Эпигенетика: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Tran R.K., Zilberman D., de Bustos C., Ditt R.E, Henikoff J.G., Lindroth A.M., Delrow J., Boyle T., Kwong S., Bryson T.D., et al. 2005. Chromatin and siRNA pathways cooperate to maintain DNA methylation of small transposable elements in Arabidopsis. Genome Biol. 6: R90.

Vaughn M.W. and Martienssen R.A. 2005. Finding the right template: RNA Pol IV, a plant-specific RNA polymerase. Mol. Cell 17: 754-756.

Verdel A., Jia S., Gerber S., Sugiyama T., Gygi S., Grewal S.I, and Moazed D. 2004. RNAi-mediated targeting of heterochromatin by the RITS complex. Science 303: 672-676.

Verdel A. and Moazed D. 2005. RNAi-directed assembly of heterochromatin in fission yeast. FEBS Lett. 579: 5872-5878.

Volpe T.A., Kidner C., Hall I.M., Xeng G., Grewal S.I., and Martienssen R.A. 2002. Regulation of heterochromatic silencing and histone H3 lysine-9 methylation by RNAi. Science 297: 1833-1837

Volpe T., Schramke V., Hamilton G.L., White S.A., Teng G., Martienssen R.A., and Allshire R.C. 2003. RNA interference is required for normal centromere function in fission yeast. Chromosome Res. 11: 137-146.

Wassenegger M., Heimes S., Riedel L., and Sanger H.L. 1994. RNA-directed de novo methylation of genomic sequences in plants. Cell 76: 567-576.

Zamore P.D. 2002. Ancient pathways programmed by small RNAs. Science 296: 1265-1269.

Zamore P.D., Tuschl T., Sharp P.A., and Bartel D.P. 2000. RNAi: Double-stranded RNA directs the ATP-dependent cleavage of mRNA at 21 to 23 nucleotide intervals. Cell 101: 25-33.

Zhong W., Feng H., Santiago EE., and Kipreos E.T. 2003. CUL-4 ubiquitin ligase maintains genome stability by restraining DNA-replication licensing. Nature 423: 885-889.

Глава 9. Эпигенетическая регуляция у растений

Marjori Matzke и Mittelsten Scheid

Gregor Mendel Institute of Molecular Plant Biology, Austrian Academy of Sciences. A-1030 Vienna, Austria

Общее резюме

Растения — мастера эпигенетической регуляции. У них имеются все основные эпигенетические механизмы, свойственные эукариотам, и часто они даже более совершенны, чем у представителей других царств живого мира. Цитозиновое метилирование ДНК, связанное в основном с инактивацией (замалчиванием) генов, происходит в CpG, CpNpG и CpNpN нуклеотидных последовательностях растительных геномов и осуществляется специфичными растительными белками, некоторые из которых обладают деметилазной активностью Гистон-модифицирующие ферменты, модулирующие структуру хроматина у растений, имеют в основном консервативные каталитические домены и часто кодируются многими семействами генов, обеспечивающих исключительную диверсификацию и обилие генетических функций. Обусловленное малыми интерферирующими РНК (siPHK) замалчивание генов предназначено для борьбы с вирусами, инактивации транспозонов, регулировки развития и организации генома. Несмотря на то, что существование взаимосвязи между метилированием ДНК и модификацией гистонов уже признано, тем не менее, недавние сведения о том, что с участием siPHK эти модификации могут происходить в определенных областях генома, привносят много нового в эпигенетические исследования. Взаимодополнения и перекрывание путей замалчивания генов лежат в основе сложных многослойных схем и представлений об эпигенетике растений.

Сложная картина эпигенетической регуляции у растений отражает историю их эволюции, характер их развития и «образ жизни». Полиплоидизация — увеличение числа хромосомных наборов — условие возникновения линий растений, амплификации семейств генов и функциональной специализации дуплицированных генов.

В отличие от млекопитающих, у которых образование органа или ткани в основном заканчивается во время эмбрионального развития, растения растут путем непрерывного образования над- и подземных частей из популяций самодостаточных стволовых клеток меристемы. Тем самым, постэмбриональное развитие растений определяется средой и характеризуется высокой пластичностью и вариабельностью. Поскольку растения не могут убежать из своего окружения, они вынуждены как-то справляться с изменяющимися и часто неблагоприятными условиями среды. Врожденная гибкость регуляторных эпигенетических механизмов может облегчать быстрые перемены в генетической активности и тонко настраиваемой экспрессии генов так, чтобы растения могли выживать и успешно размножаться в непредсказуемых условиях среды.

Исторически растения предоставили нам отличные системы для открытия и анализа эпигенетических феноменов. Переход от билатеральной к радиальной симметрии у некоторых линий растения Linaria vulgaris, который наблюдал Карл фон Линней в 18 столетии, указывал на эпигенетическую модификацию гена cycloidea, который регулирует развитие цветка. Значительный прогресс в эпигенетике достигнут за последние пять лет благодаря расшифровке нуклеотидной последовательности генома арабидопсиса («полезный сорцяк», широко используемый в генетическом анализе) и синергизму результатов параллельных исследований эпигенетических феноменов у животных и грибов.

1. Преимущества использования растений в эпигенетических исследованиях

1.1. Сходство растений и животных по организации (эпи)генома

Как только биология сформировалась как наука, животные и растения были разделены на два царства, и это деление традиционно утвердилось при обучении биологов зоологии или ботанике. Для такого разделения нашлись и подходящие аргументы, такие, например, как гетеротрофная (нуждающаяся в органической материи) выработка энергии у животных против автотрофной у растении, подвижность по сравнению с неподвижным образом жизни растений, потенциально мигрирующие и эластичные клетки животных против неподвижных и жестких клеток растений. Однако за последние десятилетия генетики и молекулярные биологи обнаружили существенные сходства между животными и растениями, которые оказались весьма удивительными в свете долгого эволюционного размежевания между ними. Общими для тех и других являются половое размножение путем мейоза или оплодотворения и регуляция индивидуального развития некоторыми главными генами, которые контролируют деление и размножение клеток некими родственными факторами, а также восприятие факторов среды с помощью сходных сигнальных каскадов. Это сходство распространяется и на многие черты организации генома и эпигенома.

Поразительное сходство выявляется между теми растениями и животными, которые сравнимы по размеру и степени сложности организации генома и по доле гетерохроматина. Как и у многих других эукариот, эу- и гетерохроматин характеризуются специфическим ацетилированием и метилированием гистонов, кроме того в гетерохроматине животных и растений ДНК еще значительно метилирована. При сравнении геномной организации и эпигенетической регуляции у разных модельных систем (организмов) выяснилось, что у растений и животных существует гораздо больше общих черт, чем у разных животных (табл. 9.1). Поэтому с антропоцентрической точки зрения адресованные животным и растениям вопросы могут быть очень сходными, а полученная базовая информация часто может быть обоюдно использована и для тех, и для других.

1.2. Растения предоставляют дополнительные направления эпигенетических исследований

Наряду с общими для животных и растений элементами растения приобрели некие особенности, относящиеся к эпигенетическим феноменам. В то время как у животных оплодотворение осуществляется путем слияния двух гаплоидных клеток, которые возникли в результате непосредственно предшествующего мейоза, у растений существует гаплоидная (гаметофит) фаза роста между мейозом и оплотворением (рис. 9.1). Гаметофит представляет собой прорастающее пыльцевое зерно (мужская линия) и эмбриональный мешок (женская линия), каждый из которых имеет несколько гаплоидных ядер, которые образуются из мейотических продуктов вследствие двух или трех последовательных митозов, соответственно. На стадии гаметофита утрата генетической или эпигенетической информации не может компенсироваться информацией на гомологичных хромосомах или аллелях. Хотя исчерпывающие исследования в этой области знаний еще не проведены, тем не менее доказательств массивной утраты эпигенетических признаков во время гаметогенеза у растений, в отличие от животных, еще нет. Это может объяснить, почему у растений эпигенетические изменения часто передаются в результате мейоза.

(At) Arabidopsis thaliana, (Cb) Caenorhabditis briggsae, (Ce) Caenorhabditis elegans, (Dm) Drosophila melanogaster, (Hs) Homo sapiens, (Os) Oryza saliva, (Pp) Pristionchus pacificus.

^a Repeat-индуцированная точечная мутация, см. главу 6.

⁶ Хромосомная или геномная специфичность.

^в Мутированная Dnmt2.