Хищные грибы - друзья человека: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Второй еще неразрешенной проблемой является вопрос о сравнительной быстроте, с которой погибают нематоды, попавшие в клейкую ловушку. Arthrobotrys oligospora обычно убивает свои жертвы примерно в течение 2 час. с момента улавливания. Нематоды — очень активные животные; попав в ловушку, они сначала энергично борются, затем их движения становятся все более и более вялыми и, наконец, совсем прекращаются. Теперь нематоду можно считать мертвой или по крайней мере умирающей. Обычно движения прекращаются раньше, чем шарообразная инфекционная луковица, находящаяся внутри нематоды, достигнет полных размеров, так что маловероятно, чтобы механическое повреждение являлось непосредственной причиной смерти. Предположение, что животное погибает от испуга, не стоит принимать во внимание; маловероятно также объяснение его гибели только одним изнеможением. Остается возможность предположения того, что гриб выделяет какое-то ядовитое вещество. Может быть, оно является частью клейкой жидкости, может быть, оно вводится в тело нематоды через тонкий отросток сети, проникающий первым сквозь кутикулу и играющий роль подкожного шприца. Как бы соблазнительна ни была эта теория, но необходимо сразу же сказать, что нет ни одного намека на положительное доказательство существования такого токсина. Сопрунов и Галлиулина, работающие в Туркмении (СССР), утверждают, что им удалось обнаружить токсин, образуемый хищным грибом, который способен парализовать нематод, но работа их неубедительна, и, по-видимому, эта проблема в настоящее время должна быть добавлена к длинному списку вопросов, которые нам еще предстоит разрешить.

Сетями, прилипающими отростками и головками, не исчерпывается все разнообразие ловушек клейкого типа, так как существует еще одна группа хищных грибов, у которых прилипающая система используется в более простом виде. Эти грибы вовсе не родственны видам, которые до сих пор были нами рассмотрены. Они не образуют специальных структур для улавливания нематод, но нити мицелия у них клейкие по всей их поверхности, так что нематода, коснувшаяся любой части нити, бывает уловлена и задержана. К таким грибам относится Stylopage hadra. При прикосновении нематоды к одной из нитей мицелия или гифы из последней быстро выделяется большое количество клейкой жидкости, удерживающей животное. Затем отросток гриба проникает сквозь кутикулу нематоды обычным путем, и содержимое тела жертвы поглощается нитями гриба, внедряющимися в ее ткани.

Stylopage hadra принадлежит к семейству Zoopagaceae, относящемуся к сравнительно примитивным грибам из группы фикомицетов, включающей ряд обычных плесеней. Кроме отсутствия специальных ловушек для нематод, этот гриб отличается от Arthrobotrys и Dactylella и в другом отношении: гифы, составляющие его мицелий, не разделены поперечными перегородками на отдельные клетки и представляют собой непрерывные трубчатые образования (рис. 19). В этом отношении Stylopage сходна с обычными серыми плесенями, образующимися на сыром хлебе (Mucor и Rhizopus) и сильно отличается от остальных грибов, улавливающих нематод. Это является ярким примером того, что известно под названием параллельная эволюция: образование схожих структур или габитуса у двух различных организмов, совершенно не родственных между собой по происхождению. Другие представители семейства Zoopagaceae, включая многие другие виды рода Stylopage, являются хищниками, но в большинстве случаев питаются такими животными, как Amoeba, и другими простейшими, гораздо более мелкими и более примитивными, чем нематода, и представляющими собой значительно более легкую добычу. Споры у Stylopage одноклеточные.

Некоторые другие представители Zoopagaceae улавливают нематод тем же способом, что и Stylopage hadra. Один из этих видов представляет особый интерес с сельскохозяйственной точки зрения, так как он очень распространен в пахотных почвах Англии и, возможно, оказывает некоторое влияние на популяцию нематод в почве; никогда не наблюдалось, чтобы этот гриб образовывал споры, и потому он не получил латинского названия, а известен как какой-нибудь каторжник под «номером 186». Второй курьезный факт заключается в том, что хотя «номер 186» очень распространен в английских почвах, но обследование почв Дании, проведенное недавно д-ром А. М. Шефердом на Государственной фитопатологической станции близ Копенгагена, не обнаружило его наличия; о нем ни разу не упоминает и Дречслер в течение своей интенсивной 20-летней работы в Америке. По-видимому, «номер 186» отличается определенно островным характером.

Различные видоизменения клейких ловушек не исчерпывают всех способов, которыми хищные грибы улавливают нематод. Существует два вида ловушек, действующих без участия клейкого вещества, а именно пассивное кольцо, где нематода вклинивается в кольцеобразную структуру и не может из нее выбраться, и сжимающее кольцо, в котором гриб применяет метод капкана для кроликов или скорее лассо, употребляемое ковбоями на западе США. Сжимающее кольцо представляет собой наиболее поразительную из всех ловушек для нематод, и обычно его рассматривают как высшую степень адаптации, достигнутую хищным грибом.

Способ действия пассивного кольца легче всего понять, проследив за способом его образования. Из мицелия гриба отрастает короткая ветвь, кончик которой заворачивается в форме петли, соединяясь с ветвью на некотором расстоянии от ее основания так, чтобы образовалось кольцо на ножке. Кольцевая часть обычно состоит из трех клеток, каждая из которых несколько согнута; ножка, как правило, также состоит из двух или трех клеток. Диаметр кольца таков, что нематода не может через него пройти не защемившись. Кольца обычно бывают расположены перпендикулярно к поверхности, на которой растет гриб, подобно силкам для кроликов, так что легко может случиться, что движущаяся нематода просунет голову в кольцо; нематода, не умея податься назад, старается пробиться вперед, втискиваясь в кольцо еще плотнее. Чем энергичнее старается нематода освободиться, тем плотнее охватывает ее кольцо, и вскоре ее положение становится безнадежным. Движения нематоды постепенно замедляются, пока она не придет в совершенно неподвижное состояние, и тогда в нее внедряются гифы гриба. Они вырастают из кольца и проникают в тело нематоды, содержимое которого вскоре бывает поглощено.

Ножка, прикрепляющая кольцо к мицелию гриба, сравнительно тонка, и часто случается, что захваченной нематоде удается оторвать кольцо от его основы и таким образом освободиться, хотя и с кольцом, окружающим ее тело подобно воротнику. Это может повториться несколько раз. Автору случалось наблюдать, как в чистой культуре гриба передвигаются нематоды, охваченные полудюжиной колец, что указывает на такое же число освобождений. Однако такое освобождение, скорее кажущееся, чем действительное. Даже оторванное кольцо смертельно для нематоды, потому что оно может образовать гифы, внедряющиеся в тело несущего кольцо животного совершенно так же, как если бы оно все еще было прикреплено к основному мицелию, так что окончательный результат один и тот же, только гибель нематоды бывает отсрочена.

Если нематода погибает от отделенного кольца, то ее тело заполняется гифами гриба обычным образом, но рост гриба на этом не прекращается. Из трупа животного вырастают новые гифы, выстраиваясь на поверхности субстрата и образуя в свою очередь кольца для улавливания других нематод. Таким образом, оторванное кольцо может служить средством вегетативного размножения гриба, а также способом его распространения, потому что нематода, несущая кольцо, может переместиться на некоторое расстояние, до того как она погибнет. Насколько большое значение для распространения гриба в природных условиях имеют нематоды, несущие отделившиеся кольца, нам не известно, но это может быть большим преимуществом для гриба в условиях такого местообитания, как почва, где нематоды имеются в изобилии и где рассеивание довольно крупных спор этого хищного гриба может представить некоторые трудности.

Многие грибы с ловушками в виде пассивных колец образуют также и клейкие головки на ножках. Хорошо известный пример — гриб Dactylaria candida, у которого пассивные кольца подкреплены наличием прилипающих головок на довольно длинных ножках; этот гриб представляет собой еще один хищный вид, который в течение продолжительного времени был известен как сапрофит, т. е. гриб, питающийся разлагающимся органическим веществом, хищнические же наклонности его стали известны позднее. Однако, когда головки сопутствуют кольцам, первые почти или совсем бездействуют. Споры у грибов из рода Dactylaria похожи на споры, свойственные роду Dactylella, с той только разницей, что они обычно бывают собраны в группы на кончиках прямостоячих фертильных гиф. Однако различие между двумя этими родами несколько неопределенно.

Насколько нам известно, пассивное кольцо не вырабатывает никакого клейкого материала, а удерживает свою добычу исключительно путем механического воздействия; в этом случае ему помогает сама нематода, пытаясь пробиться через него, вместо того чтобы отступить перед опасностью. Предположим, однако, что три клетки, образующие кольцо, вместо того чтобы оставаться пассивными, несколько набухали бы, когда в кольцо попадает нематода; это усиливало бы действие кольца, так как, сдавливая животное, затрудняло бы его освобождение. Представьте себе, что такое набухание было бы сильным и быстрым; в таком случае мы имели бы механическую ловушку, способную схватить нематоду почти в тот же момент, как она просунет голову в кольцо, вместо того чтобы по необходимости ожидать, пока животное старается проложить себе дорогу через кольцо, с риском неудачи, если бы нематоде случилось вовремя отступить. Таков механизм сжимающего кольца.

Сжимающее кольцо, подобно пассивному, образовано тремя изогнутыми клетками, составляющими окружность. Оно обычно несколько толще пассивного кольца с более короткой и толстой ножкой. Если нематода просунет голову в такое кольцо, то три клетки кольца быстро разбухают, увеличиваясь в объеме примерно в 3 раза, в результате чего просвет кольца практически исчезает, и нематода бывает схвачена и лишена какой бы то ни было возможности освободиться. Она бывает схвачена настолько крепко, что тело ее сильно сжимается в том месте, где оно проходит через кольцо, которое ее душит. Клетки кольца разбухают с поразительной быстротой, так как время, необходимое для того, чтобы они полностью разбухли, когда реакция была пущена в действие прикосновением нематоды, составляет не более 1/10 секунды (рис. 20—24).

Сжимающие кольца, подобно пассивным кольцам, обычно расположены перпендикулярно к субстрату, так что действие их очень похоже на действие силков для кроликов, когда кролик просовывает голову в петлю, которая затягивается вокруг его шеи, с той лишь разницей, что удушающее действие присуще самому кольцу, которому не требуется никакой помощи со стороны жертвы, за исключением одного лишь прикосновения. Кольца обычно расположены довольно часто на несущих их гифах, так что нематода, пойманная за голову, вырываясь, часто попадает хвостом в другое кольцо и таким образом оказывается схваченной с обоих концов. Поскольку сжимающее кольцо представляет довольно крепкую структуру, то протестующий пленнице редко удается, если вообще когда-нибудь удается, оторвать его от основы. Раз нематода захвачена, то участь ее решена. Когда она перестает биться, в ее тело, как обычно, внедряются нити гриба, вырастающие из кольца, и через несколько часов от нематоды не остается почти ничего, кроме кутикулы.

Действие этих сжимающих колец привлекает внимание ряда микологов, но до сих пор не было предложено ни одного удовлетворительного объяснения причины такого необыкновенного разбухания клеток кольца. Известно, что стимулом, приводящим механизм в действие, служит трение или давление, оказываемое в естественных условиях нематодой, трущейся о внутренние поверхности клеток кольца; искусственно разбухание было вызвано путем введения очень тонкой стеклянной микроиглы в кольцо и поглаживания внутренних сторон клеток. Но нам не известно, как осуществляется разбухание. Было высказано предположение, что клетки внезапно начинают поглощать воду извне и таким образом растягиваются, как резиновый баллон, прикрепленный к крану. Если это так, то все же нужно выяснить, как происходит это внезапное поглощение воды, и здесь-то и начинаются трудности.

Растительные клетки обладают способностью поглощать воду при помощи явления, известного под названием осмоса; оно заключается в перемещении воды из более «слабого» в более «крепкий» раствор, если эти два раствора отделены один от другого полупроницаемой пленкой, которая пропускает воду, но не пропускает растворенного в ней вещества. Полупроницаемой пленкой в данном случае является протоплазма, или живое вещество клетки. Этим способом можно достигнуть очень высоких давлений. Предположим, что трение о клетки кольца приводит к тому, что нерастворимое вещество, например углевод гликоген, быстро превращается в растворимое вещество, такое, как сахар. Теперь в клетках будет содержаться концентрированный раствор сахара, который под действием осмоса будет стремиться привлечь воду извне, причем живая протоплазма, заполняющая клетку, играет роль полупроницаемой перегородки, без которой осмос не может действовать. Это насильственное поглощение воды растягивало бы клетки, причем процесс разбухания мог бы продолжаться до тех пор, пока не наступило бы равновесие между силой осмоса, втягивающей воду внутрь клетки, с одной стороны, и эластичностью растянутых стенок клетки — с другой.

Осмотическая теория кольцевых клеток привлекательна, так как она объясняет наблюдающиеся явления тем, что происходит в живых клетках, но она не соответствует наблюдаемым фактам. Набухание клеток происходит слишком быстро, чтобы оно могло произойти по указанной выше причине, так что нам приходится искать более удовлетворительного объяснения.

Чувствительное растение Mimosa pudica замечательно тем, что ее листья быстро спадают, если к ним прикоснуться; листочки складываются, а главный листовой черешок поникает, как если бы растение вдруг ослабело. Это движение вызывается спаданием некоторых клеток у основания листа и листочков и расширением других клеток. Когда лист находится в нормальном положении, эти клетки растянуты содержащейся в них водой; когда растение реагирует на прикосновение, клетки на нижней стороне основания листа теряют воду, так что лист уже больше не поддерживается в прямостоячем положении; то же самое происходит у основания отдельных листочков. Таким образом, здесь происходит сравнительно быстрое движение растения, обусловливаемое изменениями в силе давления воды. Однако если мы попытаемся сравнить это явление с действием сжимающихся колец, то сразу сталкиваемся с затруднениями, поскольку у чувствительного растения имеет место потеря воды клетками, вызывающая спадание последних, тогда как у сжимающихся колец приходится искать причину увеличения их объема. Правда, листья чувствительного растения после их спадания возвращаются в нормальное состояние, так как клетки у основания листьев поглощают дополнительное количество воды, но этот процесс протекает медленно, и его нельзя сравнить с энергичным движением колец. Таким образом, сравнение с Mimosa pudica совершенно не может нам помочь.

Наиболее правдоподобное объяснение действия колец связано с наличием в клетках веществ, известных под названием коллоидов. Коллоид обладает способностью образовывать в воде или других растворителях суспензии, остающиеся в таком состоянии неопределенно долго, не образуя осадка. Такие суспензии обладают некоторыми из свойств истинных растворов, но и отличаются от них во многих отношениях. Частицы коллоидов в суспензии крупнее молекул, образующих истинные растворы, и обладают способностью до некоторой степени рассеивать луч света, так что коллоидный раствор кажется мутным, если сзади него находится сильный источник света, что известно под названием эффекта Тиндаля. Хорошо известные примеры коллоидов — раствор крахмала и яичный белок. Дым представляет собой коллоидные частицы угля, взвешенные в воздухе, а смесь тумана с дымом, являющаяся столь характерным признаком современной цивилизации, несколько его напоминает, причем твердые частицы играют роль ядер, вокруг которых конденсируются мельчайшие капельки воды.

Многие коллоиды, находясь в твердом состоянии, обладают способностью поглощать воду, сильно разбухая при этом. Такое явление можно хорошо видеть, поместив клей в холодную воду, в особенности если пользоваться клеем, изготовленным в виде мелких шариков и известным под названием «жемчужного» клея. Тот факт, что в этом набухании коллоидов принимают участие большие силы, можно доказать, наполнив достаточно плотно спичечную коробку высушенным горохом, намочив его и немедленно надвинув на коробку крышку. Под давлением содержащихся в горохе коллоидов, разбухающих в результате поглощения ими воды, коробка лопается. Именно таким образом семена поглощают воду, необходимую для их прорастания, причем было вычислено, что сила давления содержащихся в семенах коллоидов при поглощении ими воды может достигнуть тысячи атмосфер, или, выражаясь более обыденным языком, равняться давлению свыше 940 кг/см2.

Следовательно, здесь мы находим требующуюся нам силу. Коллоидные вещества имеются в изобилии в живых клетках; протоплазма клетки является отчасти коллоидом. Разбухающий коллоид может раздавить нематоду с такой же легкостью, с какой паровой молот может расплющить шляпу-котелок, причем нет никаких причин, препятствующих тому, чтобы этот процесс протекал с одинаковой быстротой в обоих случаях. Мы не предполагаем, что простое поглощение воды коллоидами клеток является причиной разбухания, но наиболее вероятное объяснение этого замечательного природного явления заключается в предположении какой-либо перестройки в молекулах коллоида, в которой, вероятно, принимает участие вода, уже имеющаяся в клетке. Однако детали этого процесса все еще от нас ускользают.

В то время, как существо механизма сжимающих колец еще не может быть объяснено, эффективность его не вызывает сомнений. Мощная культура таких кольцеобразующих грибов, как Dactylella bembicodes или D. doedycoides, производит сильное впечатление. Гифы простираются по всем направлениям, подобно паутине, хотя они и тоньше всего того, что может создать паук, а на них находятся готовые к действию скученные кольца на коротких ножках. Следует помнить, что у нематод нет глаз и что вряд ли природа снабдила их каким-либо дополнительным чувством, предупреждающим о том, что перед ними находится смертоносное кольцо. Нематода, пересекающая участок густо разросшегося гриба Dactylella doedycoides, находится в положении, подобном положению танка, пересекающего минированное поле, о минировании которого он не подозревает, и вряд ли нематоде угрожает меньшая опасность, чем танку. В культурах на агаре побоище может быть огромным: поверхность агара усеяна мертвыми и умирающими нематодами, тогда как недавно захваченные животные, наталкиваясь на трупы уже убитых, мечутся в разные стороны, отчаянно пытаясь освободиться. На заднем плане, подобно призракам, валяются остатки нематод, уже поглощенных грибом; тела их прозрачны и пусты, за исключением трофических гиф, поглотивших их содержимое и в настоящее время также опустевших.

Насколько природные условия схожи с лабораторными, мы в настоящее время не имеем возможности узнать. В культуре на агаре как гриб, так и нематоды имеются в высоких концентрациях, что может иметь двоякие результаты: во-первых, большое количество нематод облегчает грибу удовлетворение его потребности в животной пище, во-вторых, есть основания полагать, что присутствие нематод в большом количестве оказывает стимулирующее действие на хищные грибы, делая их более прожорливыми и энергичными в отношении улавливания и уничтожения своих жертв. В свое время мы увидим, что этот второй пункт имеет большое значение для использования хищных грибов в целях борьбы с нематодами.

В естественных условиях мицелий гриба, вероятно, более рассеян, а нематоды не столь многочисленны. Влияние этих условий на деятельность гриба является в настоящее время неизвестной величиной, сведения относительно которой крайне необходимы. Весьма вероятно, что нематоды и хищные грибы находятся в почве в некотором динамическом равновесии, при котором ни те, ни другие не пользуются полным преимуществом; такое равновесие можно сравнить с равновесием, существующим между львом и антилопой. Одна из основных проблем борьбы с нематодами заключается в выяснении способа нарушения этого равновесия в пользу грибов, с тем чтобы деятельность их усилилась в ущерб нематодам, причем это относится, не только к грибам, образующим кольца, но и к грибам с клейкими ловушками. В одной из следующих глав мы рассмотрим некоторые из способов разрешения этой задачи.

ГЛАВА IV

ЕЩЕ О ЛОВУШКАХ ДЛЯ НЕМАТОД