Хищные грибы - друзья человека: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Обнаружить экземпляр H. anguillulae обычно бывает нетрудно. Взяв небольшую щепотку гниющего растительного вещества и поместив его в центре чашки Петри на стерильный агар, можно сравнительно легко найти H. anguillulae; в худшем случае придется, может быть, просмотреть около 12 таких образцов. Пораженных нематод можно узнать по вялым движениям; постепенно они совсем перестают двигаться и погибают, лежа на поверхности агара. Тогда из-под их наружных покровов вырастают тонкие щетинкообразные нити, возвышающиеся вертикально на высоту примерно 0,05 мм. Это — спороносные гифы Harposporium. От них отходит в стороны некоторое число мелких шаровидных образований (фиалиды), из которых каждое имеет небольшой вырост, или шейку, на которой гроздьями образуются серповидные споры (рис. 25, 26).

В недавно убитой нематоде вещества, образующиеся в результате распада ее внутренних органов, скрывает мицелий гриба из виду. Однако позднее гриб сам поглощает большую часть содержимого тела своей жертвы, и тогда при помощи микроскопа можно увидеть, что тело нематоды сплошь заполнено разветвленными гифами, так как гриб продолжал разрастаться до тех пор, пока не заполнил всю полость тела своей жертвы. Спорообразующие ветви развиваются именно на этом внутреннем мицелии, они прорастают сквозь обволакивающие их остатки нематоды-хозяина и поднимаются кверху, облегчая таким образом рассеивание мелких серповидных спор. Эти споры образуются в огромных количествах. Они легко отделяются от головок конидиеносцев, на которых образовывались, поэтому, когда нематода отмирает на поверхности агара в чашке Петри, споры буквально устилают эту поверхность и легко попадают на других нематод, распространяя таким образом инфекцию среди популяции нематод.

Споры H. anguillutae прилипают к покровам нематод, приходящих с ними в соприкосновение, но до сих пор еще точно не выяснено, что обусловливает их прилипание. Концы спор заострены, и было высказано предположение, что они прокалывают покровы нематод, подобно шипам, поэтому споры оказываются прикрепленными настолько прочно, что не отпадают при быстрых и резких движениях нематоды. Но это объяснение, по-видимому, не может считаться правильным, и гораздо вероятнее, что решающую роль играет клейкость спор; это утверждение больше соответствует фактам, известным относительно многих других грибов, являющихся внутренними паразитами нематод, в том числе и ряда других видов Harposporium. Среди эндозойных хищных грибов клейкие споры служат наиболее распространенным способом поражения их жертв.

Когда споры окажутся плотно прикрепленными к наружной поверхности тела нематод, последние некоторое время носят их на себе во время своих странствований; это показывает, что споры прикрепляются очень прочно, так как они не отваливаются при соприкосновении с твердыми предметами, лежащими на пути животного. Вскоре вслед за этим споры прорастают, образуя тонкие ростковые трубочки, прокладывающие себе путь через наружные покровы нематоды. Проникнув внутрь, ростковые трубочки несколько разбухают и образуют ветвистые нити, которые быстро распространяются по телу животного-хозяина до тех пор, пока оно не окажется целиком заполненным мицелием гриба. В период своего роста гриб питается тканями нематоды, которая в результате этого погибает, так что в конце концов от нее остаются только покровы, заполненные мицелием, спорообразующие ветви которого отходят теперь в воздух, давая начало еще большему числу спор.

Harposporium anguillulae является типичным представителем большой группы эндозойных хищных грибов, из которых большинство поражает нематод преимущественно таким же способом. Существуют другие виды Harposporium, отличающиеся от H. anguillulae размерами и формой своих спор. Споры H. oxycoracum и H. helicoides длиннее и тоньше, чем у H. anguillulae, и у обоих этих видов на концах сильно изогнутых спор видны небольшие капельки слизи, которые, вероятно, могут способствовать прилипанию их к нематодам. У H. subuliforme споры короткие, и каждая из них снабжена клейким боковым шипом. Споры H. bysmatosporium мелкие и имеют форму плечевой кости человека. Этот вид необычен в том отношении, что нематоды поглощают его споры через рот. Большинство нематод неспособно проглотить даже кусочка споры гриба, так как ротовые отверстия их очень мелки; этим, несомненно, и объясняется тот факт, что многие эндозойные хищные грибы проникают в тело своих жертв при помощи не съедобных, а клейких спор.

Частая встречаемость Harposporium anguillulae в природе дает основание считать его очень преуспевающим паразитом. Образование большого числа мелких спор, способных прилипать к нематодам, служит, по-видимому, вполне эффективным методом поражения, это и не удивительно, если вспомнить, что нематоды распространены в несметных количествах. Кроме того, нематоды — исключительно активные существа, способные передвигаться на значительные расстояния (для их размера) и таким образом способствовать широкому распространению паразитических грибов типа Harposporium. Как всякий внутренний паразит, Harposporium тесно связан со своим хозяином, и нет ничего удивительного в том, что виды Harposporium являются облигатными паразитами, неспособными существовать вне организма животных-хозяев.

В агаровых культурах, содержащих Harposporium, споры могут тысячами устилать поверхность агара, но, насколько известно, ни одна из них не может прорасти до тех пор, пока не прикрепится к нематоде. Такое приспособление очень выгодно для гриба, так как оно предупреждает бесполезную гибель спор, начавших прорастать в отсутствие подходящего животного-хозяина.

Существуют и другие виды эндозойных хищных грибов, жизненный цикл которых сходен с жизненным циклом Harposporium. К числу наиболее распространенных грибов относится гриб Acrostalagmus obovatus, который часто встречается в гниющих растительных остатках различного происхождения и в почве.

Acrostalagmus также поражает нематод при помощи спор, прилипающих к наружным покровам животных; при прорастании опоры тонкая ростковая трубочка проникает сквозь кутикулу нематоды и дает начало мицелию, разрастающемуся внутри ее тела. После гибели хозяина разрастающийся мицелий гриба целиком заполняет все тело животного, поглощая его внутреннее содержимое; созревший гриб образует длинные спороносные гифы, которые выходят из остатков тела нематоды и образуют споры, при помощи которых паразит распространяется от одного хозяина к другому (рис. 27).

Серповидные споры Harposporium появляются на головчатых образованиях, называемых фиалидами. У Acrostalagmus фиалиды имеют форму фляжки с узким горлом, напоминающую бутылки из-под белого рейнского вина, причем длинное горлышко служит той частью фиалиды, которая несет споры; микологи называют ее шейкой фиалиды. Споры у Acrostalagmus obovatus очень мелки и многочисленны, на каждой фиалиде образуется свыше 20 спор. Они имеют яйцевидную форму, откуда и произошло видовое название гриба obovatus, и образуются одна вслед за другой на шейке фиалиды; как только спора достигает нормальных размеров, ее выталкивает другая, вырастающая вслед за ней, а так как споры покрыты слизью, то они слипаются вокруг шейки фиалиды, образуя как бы гроздь винограда. Такие споры известны под названием слизистых конидиоспор и встречаются у многих даже совершенно неродственных видов.

В силу своего слизистого характера споры очень легко прилипают к нематодам, а так как в спорах недостатка нет, то не удивительно, что заражение чрезвычайно быстро распространяется среди популяций нематод в чашках Петри, стоит только появиться в них Acrostalagmus obovatus. Распространяется ли гриб с такой же быстротой и в природе — неизвестно; до некоторой степени это, несомненно, зависит от численности нематод, потому что чем большее число их разносит споры, тем шире возможность распространения гриба. Обилие Acrostalagmus obovatus вызывает предположение, что он распространяется очень легко.

Виды Acrostalagmus, поражающие нематод, являются, как и Harposporium, облигатными паразитами. Споры их, по-видимому, не прорастают до тех пор, пока не окажутся прикрепленными к нематодам.

Имеется несколько других видов Acrostalagmus, поражающих нематод, и для всех них характерны очень мелкие споры, образующиеся на бутылкообразных конидиеносцах. У A. zeosporus споры напоминают по форме зерна кукурузы, а у A. bactrosporus они имеют цилиндрическую форму. Очень близкий вид Verticillium sphaerosporum имеет шаровидные споры, а у другого, также близкого вида Spicaria coccospora, шаровидные споры образуют цепочки вместо гроздей.

В действительности виды Acrostalagmus вообще не имеют права на это название: причина такого положения связана с Международными правилами ботанической номенклатуры, но обсуждение ее выходит за рамки данной книги. Многие нехищные виды Acrostalagmus (в этот род в противоположность Harposporium входят также и виды, не поражающие нематод) отнесены теперь к роду Verticillium, но в отношении видов, уничтожающих нематод, этого сделано не было, так что в настоящее время они, за исключением недавно открытого Verticillium sphaerosporum, находятся на нелегальном положении. Но в конце концов кто-нибудь должен будет сжалиться над ними и дать им вполне подходящее таксономическое название.

Meria coniospora является своеобразным и довольно интересным грибом, поражающим нематод таким же путем, как Harposporium и Acrostalagmus, хотя он ни к одному из них не близок. Он образует внутри нематод такой же мицелий, как и другие виды, от которых он отличается очень необычными треугольными спорами, прикрепленными к плодоносящим гифам своими тупыми основаниями. М. coniospora далеко не редкий вид.

Эндозойные хищные грибы, о которых говорилось до сих пор, сходны в том отношении, что все они — нежные организмы с тонкими гифами и очень мелкими спорами, как и можно ожидать от грибов, паразитирующих в таких мелких хозяевах, как нематоды. Однако существует один эндозойный род, который во многих отношениях резко отличается от остальных; одним из наиболее крупных отличий является значительно большая величина гиф и спор у этих грибов; по сравнению с Harposporium, Acrostalagmus и Meria крупные виды рода Nematoctonus — так называется этот вид — кажутся грубыми и топорными.

В настоящее время известно 6 различных видов Nematoctonus; все они существуют в качестве паразитов нематод в листовом перегное, почве, гниющих растительных остатках и т. д. Для их обнаружения нужно только поместить щепотку разлагающегося растительного материала на стерильный агар в чашку Петри и ждать результатов; если таким образом просмотреть достаточное число образцов, то рано или поздно можно обнаружить один из видов Nematoctonus, так как некоторые из них очень обычны. Их можно увидеть при слабом увеличении микроскопа. Из тела нематоды, лежащего обычно на поверхности или у самой поверхности агара, расходятся радиально во все стороны относительно крупные гифы, которые по выходе из тела нематоды часто поднимаются в воздух, а затем сгибаются под собственной тяжестью и распластываются по поверхности агара. Это спороносные разветвления мицелия Nematoctonus; однако самый мицелий скрыт внутри тела жертвы. Спороносные гифы несут споры гриба, имеющие обычно утолщенную или овальную форму и прикрепленные к спороносным гифам по всей их длине через определенные интервалы; они прикрепляются к гифам под прямым углом, придавая им при малом увеличении микроскопа вид колоса или шиповатого стебля. В общем эти споры гораздо крупнее, чем споры Harposporium и других эндозойных хищных грибов.

При исследовании спороносных гиф любого вида Nematoctonus можно отметить и другой признак, отличающий представителей этого рода от всех других хищных грибов. По всей длине гиф через определенные интервалы расположены образования, имеющие при слабом увеличении микроскопа вид небольших вздутий. При более сильном увеличении можно видеть, что эти вздутия отмечают местоположение поперечных перегородок, разделяющих гифы на отдельные клетки. На краю перегородки с одной стороны оболочка гифы выпячивается, образуя как бы «канал» вокруг перегородки (рис. 28). Эти вздутия известны под названием пряжек, и наличие их у хищных грибов типа Nematoctonus вызывает как интерес, так и удивление, потому что пряжки характерны для базидиомицетов, большого класса грибов, к которому относятся шляпочные грибы. На этом основании можно предположить, что Nematoctonus является, вероятно, дальним родственником шляпочных грибов. Но это родство, конечно, далеко не близкое, и поэтому трудно рассчитывать встретить поганку, питающуюся нематодами, но вместе с тем эти родственные связи Nematoctonus с базидиомицетами придают первому известный «вес», на который не может претендовать ни один другой хищный гриб.

Nematoctonus представляет интерес еще и в том отношении, что он служит, по-видимому, соединительным звеном между эндозойными и свободноживущими хищными грибами, ловцами нематод. Четыре из шести известных видов Nematoctonus поражают нематод таким же путем, как и другие эндозойные грибы, при помощи клейких спор, прилипающих к животным и остающихся на них. Два других вида также пользуются этим способом нападения, но, кроме того, они могут ловить нематод при помощи липких отростков, отходящих от их гиф, подобно грибам Arthrobotrys и Dactylella, которые именно этим способом ловят нематод. Такой тип двоякой активности не был еще отмечен ни для одного другого рода хищных грибов.

У Nematoctonus haptocladus на гифах, выходящих из тела погибшей нематоды, развиваются крупные овальные споры, которые прикрепляются обычным путем к нематодам при соприкосновении с ними. Однако у этого вида на кончиках гиф обычно наблюдаются короткие ответвления, имеющие форму гантелей и выделяющие клейкую жидкость, служащую для улавливания нематод, случайно соприкасающихся с нею. Плененных таким образом нематод ожидает обычная участь: в их тело врастают гифы, отходящие от клейких разветвлений, и образуют в нем внутренний мицелий. У N. concurrens эти ловчие приспособления развиты даже еще сильнее, и клейкие разветвления образуются у него в больших количествах по всей длине гиф. Когда грибам этого вида удается захватить нематоду, то в ее тело проникают не только гифы, развивающиеся из ловчих клеток, но и дополнительные разветвления, отходящие от мицелия, расположенного вблизи ловчих органов. У N. concurrens строение ловчего аппарата достигло большего совершенства, чем у N. haptocladus.

Все эндозойные хищные грибы, рассмотренные нами до сих пор, относятся к большой группе несовершенных грибов, в которую входят также и свободноживущие хищные виды. Название «несовершенные грибы» дано им не с целью критики, а вследствие того, что их половая, или «совершенная», стадия неизвестна. Споры, при помощи которых они размножаются, относятся к типу конидий, образование которых не связано со слиянием клеток и не имеет никаких признаков, даже отдаленно напоминающих половое размножение; общей чертой для всех конидий является то, что они развиваются вне мицелия и не заключены в специальные вместилища, или так называемые «спорангии» [30].

Так как классификация основных групп грибов построена на основании деталей полового процесса, то совершенно ясно, что гриб, половая стадия которого неизвестна, трудно правильно классифицировать. Существуют тысячи видов, размножающиеся, по-видимому, исключительно конидиями, т. е. спорами, образующимися вне тела гриба и не связанными с полом, и чтобы узаконить это положение, был создан класс несовершенных грибов как микологическая группа, в которую и относят обычно все такие «перемещаемые формы». Время от времени удается обнаружить половую стадию того или иного гриба из этой группы; в таком случае гриб можно перевести из класса несовершенных грибов в ту группу, к которой он относится или к которой мы предполагаем, что он относится, а это далеко не всегда одно и то же.

Можно было бы думать, что со временем совсем не останется несовершенных грибов, но это далеко не так, потому что все время открывают новые виды, которые добавляются к этой группе гораздо быстрее, чем другие виды переходят из нее в класс совершенных грибов; таким образом, класс несовершенных грибов скорее расширяется, чем сокращается. Кроме того, вполне возможно, что для многих из них вообще не удастся найти совершенную, или половую, стадию, потому что бесполое размножение при помощи конидий вполне обеспечивает потребность этих видов.

Имеются и другие грибы совсем иного типа, которые являются внутренними паразитами нематод. К ним относятся представители лягенидиевых грибов[31], более примитивной группы грибов, большая часть которых является паразитами пресноводных водорослей (растения, которые лучше всего определить словами одного ирландца, назвавшего их «пресноводные сорняки»). Некоторые виды лягенидиевых грибов паразитируют в нематодах, поражая их при помощи спор, прикрепляющихся к наружным покровам животных.

Protascus subuliformis еще с 1903 г. известен как паразит нематод. Споры этого гриба утолщены на одном конце и слегка-изогнуты; концы их заострены и клейки. Они легко прилипают к странствующим нематодам и удерживаются на них, несмотря на быстрые движения животных. При прорастании спор ростковые трубочки проникают сквозь кутикулу нематоды, и протоплазматическое содержимое каждой споры переходит в тело хозяина, осуществляя таким образом заражение. Однако дальнейшее развитие гриба протекает резко отличным образом от того, что мы видели у Harposporium и родственных ему форм. Вместо образования нитевидных гиф «зародыш» (протопласт), находящийся в споре, увеличивается в размерах и превращается в протоплазматическую массу, которая по мере роста вытягивается, образуя в конце концов широкую неправильной формы нить, заполняющую значительную часть тела нематоды. Позднее такая нить может оказаться разделенной поперечными перегородками на несколько частей; эти части, которые вряд ли можно назвать клетками, разламываются при созревании и подготовке к образованию спор.

Нематоды, пораженные Protascus subuliformis, начинают очень лениво передвигаться, что и не удивительно, если вспомнить, сколько постороннего материала они носят в себе, постепенно отмирая и оставаясь лежать в вытянутом и окостеневшем состоянии. Разрастающийся гриб вскоре уничтожает большую часть содержимого тела хозяина. У данного гриба образование спор происходит совершенно иным путем, чем, например, образование конидий у Harposporium, так как споры Protascus образуются не вне мицелия, подобно конидиям, а в полых образованиях, носящих название спорангиев. Фактически весь гриб целиком по окончании своего развития превращается в спорангий, а его содержимое делится на многочисленные споры, утолщенные на одном конце.

[30] В составе несовершенных грибов имеются так называемые сферопсидные или пикнидиальные грибы, у которых органами спороношения являются особые образования, замкнутые пикниды, похожие на «специальные вместилища», плодовые тела (перитеции) сумчатых грибов. Однако пикниды отличаются от перитециев, будучи органами бесполого размножения этой группы несовершенных грибов. — Прим. ред.

[31] Относятся к классу грибов-водорослей (фикомицетов) или же, подругой классификации, к классу архимицетов и входят в число представителей семейства Ancylistaceae (порядок Ancуstales). — Прим. ред.