Наилучшим способом борьбы с какими бы то ни было вредителями сельскохозяйственных растений является возделывание иммунных или, по крайней мере, устойчивых сортов, если таковые существуют. Хорошо известным примером могут служить сорта картофеля, иммунные к раку клубней, и ржавчиноустойчивые сорта пшеницы, например различные линии сорта йомен. При отсутствии общеизвестных устойчивых линий какой-нибудь сельскохозяйственной культуры селекционеры проявляют огромное терпение и изобретательность при выведении гибридных линий, в которых устойчивость к вредителю сочетается с другими желательными признаками, такими, как урожайность, качество и т. д. Сорт пшеницы Йомен был впервые выведен таким путем профессором Биффеном и его школой в Кембридже. Почему бы нам не вывести сорта картофеля, достаточно устойчивого к нематоде, чтобы давать хорошие урожаи на сильно зараженной почве? Если бы мы смогли это сделать, не пожертвовав количеством или качеством урожая, нам не пришлось бы больше беспокоиться по поводу картофельной нематоды.
На первый взгляд задача выведения картофеля, способного противостоять внедрению такого мощного врага, как нематода, может показаться безнадежной — почти как попытка выведения породы кур, иммунной к лисице. Однако эта точка зрения ошибочна. Тот факт, что нематоды обычно очень ограничены в выборе хозяев, которых они могут поражать, является прямым указанием на то обстоятельство, что равновесие в соотношении паразита и хозяина очень точно и может быть нарушено в результате совсем небольшого изменения в природе хозяина. Поэтому нет никакого основания для того, чтобы заранее решить, что устойчивых к нематоде разновидностей картофеля не существует. Если бы такая разновидность обнаружилась, то ее следовало бы использовать для выведения сорта, у которого высокая устойчивость к нематоде сочеталась бы с другими необходимыми признаками, как, например, хорошими пищевыми качествами и высокой урожайностью.
Было установлено, что некоторые сорта картофеля несколько менее чувствительны к поражению нематодами, чем остальные. Например, сорта Эпикур и Дун Стар, по-видимому, более устойчивы, чем сорта Голден Уондер или Мажестик. Однако устойчивость эта лишь относительна. Все известные сельскохозяйственные сорта картофеля чувствительны к нематоде, и несколько меньшая чувствительность Эпикура и Дун Стара не имеет особого практического значения. Если нужно найти форму картофеля, обладающую действительно полезной степенью устойчивости к нематоде, то искать ее следует за пределами возделываемых в настоящее время сортов.
Картофель Solanum tuberosum по происхождению — местное растение Южной Америки. Были проведены испытания других южноамериканских видов Solanum, родственных картофелю, в надежде найти вид, устойчивый к нематоде и в то же время близкородственный картофелю, для того чтобы при скрещивании с последним получить плодовитые семена. Было обнаружено два перспективных вида: Solanum vernei (S. ballsii) и S. andigenum. В настоящее время как в Англии, так и на континенте с ними проводится работа, которая может привести к созданию гибрида, у которого устойчивость к нематоде, присущая дикому виду, сочетается с другими качествами, требуемыми от картофеля.
Селекционная работа по выведению устойчивого сорта картофеля по необходимости должна быть продолжительной, потому что в ходе работы приходится выращивать и испытывать огромные количества проростков. Ни один из этих двух дикорастущих видов сам по себе не представляет никакой хозяйственной ценности, и для достижения намеченной цели потребуются многие годы терпеливой работы. Эта работа еще осложняется смешанным происхождением возделываемых сортов картофеля. Как правило, их размножают вегетативным путем, так как «семенной картофель» представляет собой в действительности мелкие клубни. Таким образом, признаки сорта остаются неизменными из поколения в поколение. Если собрать спелые плоды, образовавшиеся на месте цветков картофеля, и высеять настоящие семена, то полученное потомство, вероятно, будет походить на что угодно, кроме родительского растения. Это верно в отношении многих культурных растений, таких, как розы и плодовые деревья, которые, как правило, размножают черенками, прививкой и т. д. Если селекционер желает вывести новую линию путем гибридизации, то вегетативное размножение для достижения его цели бесполезно. Для получения гибрида семена должны образоваться в результате опыления цветков одного сорта пыльцой другого сорта. В случае такого растения, как картофель, это напоминает покупку билета на скачках, вернее многих билетов на множестве скачек. Проростки, полученные в результате скрещивания, представляют собой пеструю коллекцию растений, в огромном большинстве бесполезных. Приходится выращивать и испытывать многие тысячи проростков, прежде чем обнаружится что-нибудь полезное.
Поэтому поиски нематодоустойчивого картофеля должны проводиться по плану, рассчитанному на длительный срок. Селекционера воодушевляют чудеса, уже осуществленные в этой области, как, например, формы земляники, плодоносящие за полярным кругом при разведении в открытом грунте. Тем временем земледельцу приходится ждать. Достижение конечной цели не безнадежно, но путь до нее долог, и даже тогда, когда будет выведен устойчивый сорт удовлетворительного качества, еще останется задача убедить фермеров его возделывать, а хозяек его покупать. Мало пользы будет от выведения сорта картофеля, не боящегося нематод, если потребитель будет настаивать на том, чтобы приобретать сорт Кинг Эдуардс.
При отсутствии каких бы то ни было эффективных способов борьбы с картофельной нематодой нужно проводить предупредительные мероприятия, целью которых является получение урожая на зараженной почве, несмотря на поражение растений нематодами. Там, где заражение очень сильное, такие меры имеют сомнительное значение и могут даже привести к увеличению популяции нематод до такого уровня, при котором возделывание картофеля становится невозможным. Единственное реальное разрешение вопроса заключается в полном прекращении возделывания картофеля до тех пор, пока заражение не снизится до такого уровня, при котором возделывание этой культуры становится безопасным; но такой способ требует слишком много времени, так что он экономически неосуществим в тех районах, где картофель является основной культурой.
Хорошо известно, что если молодые растения картофеля успевают хорошо укорениться до того, как на них нападут нематоды в большом количестве, то эти растения могут дать хороший урожай, несмотря на наличие цист на корнях. Факторы, способствующие мощному развитию, особенно в то время, когда растения еще молоды, могут принести некоторую пользу там, где приходится возделывать картофель на почве, заведомо зараженной нематодами. При низком содержании в почве калия, особенно по сравнению с фосфатами, может оказаться полезным внесение калийного удобрения. Дополнительное количество азота тоже может принести пользу растениям не только как средство, стимулирующее рост, но, по-видимому, потому, что в некоторых случаях под воздействием нематод нарушается биологический процесс, при помощи которого растения используют доступный азот, содержащийся в почве. Если это действительно так, то этим отчасти можно объяснить улучшение, наблюдающееся в результате внесения цианамида кальция.
Меры такого рода не являются разрешением проблемы борьбы с нематодами. В некоторых случаях они могут оказаться временно эффективными, но повышение урожая при этом обычно сопровождается быстрым увеличением популяции цист в почве. Это является очень высокой ценой за повышение урожая.
Известно, что внесение навоза способствует значительной защите растений картофеля на почве, сильно зараженной нематодами. По-видимому, это частично является результатом стимулирующего действия на растения питательных веществ, содержащихся в навозе, но не исключена возможность и другого рода действия, потому что навоз представляет собой сложную смесь, в которой находятся весьма разнообразные микроорганизмы; некоторые из них являются прямыми врагами нематод. Поэтому возможно, что защитное действие навоза является частично биологическим процессом, при котором деятельность нематод затормаживается благодаря агрессивному действию их естественных врагов. Эта возможность будет рассмотрена ниже.
Использование живого организма для уничтожения вредителя известно под названием биологического метода борьбы, и принцип его был известен еще с тех пор, как человек стал пользоваться кошкой для истребления мышей. За последнее время биологический метод борьбы привлек внимание многих исследователей, и в различных частях света были получены замечательные результаты его применения.
Классическим примером успешного применения биологического метода борьбы служит червец австралийский желобчатый, Icerya purchasi, который повреждает цитрусовые путем высасывания сока из листьев и веток деревьев. Вредитель этот, родом из Австралии, в 1872 г. появился в Калифорнии, где он размножился так быстро, что через 15 лет распространился по всем районам возделывания цитрусовых, причиняя огромный вред, достигший кульминационной точки в 1887 г., когда погиб весь урожай плодов. Оказалось, что в Калифорнии отсутствуют естественные враги, тормозящие деятельность червеца в Австралии, так что перед вредителем было открыто поле деятельности почти или совсем без противодействия. В 1888 г. из Австралии: были получены экземпляры божьей коровки Rodolia (Vedalia) cardinalis и выпущены в районах возделывания цитрусовые в Калифорнии. Личинки и взрослые особи этого жука питаются яйцами и нимфами червеца, чем они и занялись в Калифорнии с такой энергией, что к 1890 г. червец был в значительной мере уничтожен. Дальнейших вспышек повреждения червецом не случалось до 1945 г., когда насаждения апельсинов были опрысканы ДДТ против щитовки Coccus citricola. Это опрыскивание вызвало гибель божьих коровок Rodolia, в результате чего червец австралийский желобчатый использовал открывшиеся перед ним возможности.
Другими примерами успешного использования против вредителей сельскохозяйственных растений их естественных врагов является борьба с цикадкой Perkinsiella saccharicida, повреждающей сахарный тростник, при помощи хищного клопа Cyrtorhinus mundulus и с долгоносиком Rhabocnemis obscura, также повреждающим сахарный тростник, при помощи мухи Ceromasia sphenophori — и то и другое имело место на Гавайских островах; борьба с бабочкой Levuana iridescens, вредителем кокосовой пальмы на островах Фиджи, с помощью ввезенной из Малайев тахины Ptychomia retnota; наконец, борьба с войлочником Eriococcus coriaceus, повреждающим эвкалипт, путем интродуцирования божьей коровки Rhizobius ventralis. Подобными же методами с большим или меньшим успехом вели борьбу со многими другими вредителями сельскохозяйственных культур.
Применение биологических методов не ограничивается областью борьбы с животными вредителями. Интересная и очень успешная попытка применения этого метода была сделана для искоренения опунции (Opuntia spp.), растения, похожего на кактус и являющегося злостным сорняком в Австралии. Опунция имеет особенно важное значение в Квинсленде и Новом Южном Уэльсе, где в 1925 г. она распространялась на площади 400 тыс. га в год. Опунция происходит из Северной и Южной Америки, где она встречается в условиях пустыни и не распространяется с угрожающей скоростью; вероятно, чрезмерному ее размножению препятствуют различные факторы, одним из которых является деятельность ее естественных врагов.
Существующий в Австралии Комитет по борьбе с опунцией, задача которого заключается в изыскании средств, предупреждающих ее распространение, и, если это возможно, совершенно ее уничтожающих, организовал в Эрвалде в Техасе научно-исследовательскую станцию для обнаружения насекомых или других паразитов, нападающих на опунцию, которые могли бы быть использованы для борьбы с этим сорняком. Были собраны различные насекомые, которые прошли период акклиматизации и были проверены на безвредность для сельскохозяйственных растений перед тем, как их выпустили в Австралии. Наиболее удачным из испытанных видов оказалась бабочка Cactoblastis cactorum, гусеницы которой проникают в ткани растения опунции и наносят ему серьезные повреждения. Бабочка C. cactorum была ввезена и приступила к выполнению своих обязанностей между 1928 и 1930 гг. Она так энергично принялась за работу, что к концу 1936 г. было восстановлено не менее 10 млн. га земель, ранее заросших опунцией.
Одной из сторон биологического метода борьбы с вредителями, имеющей большое значение, является сохранение организмов, поражающих вредителя. Например, в Луизиане старый прием сжигать стерню и растительные остатки после уборки урожая сахарного тростника способствовал распространению огневки Diatraea saccharalis, так как многие естественные враги ее перезимовывали в этих остатках и уничтожались при их сжигании. Другим, уже упоминавшимся примером служит уничтожение божьих коровок на цитрусовых плантациях в Калифорнии в результате опрыскивания деревьев ДДТ — поучительный пример, сведения о котором следовало бы широко распространить и о котором не следовало бы забывать.
Когда какой-либо организм размножается настолько сильно, что становится опасным, то обычно это объясняется изменением какого-либо фактора, влияющего на равновесие сил в природе, которое обеспечивает в естественных условиях приблизительное постоянство численности каждого данного организма. Дарвин указывал на то, что самка трески откладывает в год около 9 млн. икринок и что, несмотря на это, количество трески, по-видимому, не увеличивается. В среднем 8 999 999 из этих икринок не успевают развиться во вполне взрослую рыбу вследствие того или иного несчастного случая. Будь это иначе, океаны вскоре превратились бы в кишащую массу чешуйчатых тел. Если удалить естественных врагов какого-либо организма или переместить его в такое место, где эти враги отсутствуют, то трудно себе представить, что может произойти.
Суть биологического метода борьбы заключается в стремлении восстановить существующее в природе равновесие, если оно было нарушено в пользу какого-нибудь разрушительного организма. Когда человек от кочевого образа жизни перешел к оседлому и начал заниматься сельским хозяйством, возможности, открывшиеся перед мышами и прочими вредителями в смысле процветания и размножения на легко добываемом корме из кухни и амбара, были феноменальны. Использование кошки в качестве домашнего животного, или, пожалуй, использование ею человека в качестве поставщика жизненных благ, в значительной мере восстановило status quo по крайней мере в отношении жилых домов. Мы склонны забывать, сколь многим мы обязаны смирному тигру домашнего очага.
Чему же можно приписать теперешнее катастрофическое распространение нематод? Несомненно, возделывание их растений-хозяев в качестве сельскохозяйственных культур явилось фактором первостепенного значения, и чем интенсивнее культура, чем больше число растений на единицу площади, тем это благоприятнее для нематоды. Усиленное возделывание некоторых культур в определенных районах с вытекающим отсюда небрежным отношением к применению надлежащих севооборотов также должно было способствовать распространению нематод. Современное земледелие по необходимости является искусственной системой, в которой естественное равновесие бывает не только нарушено, но даже разбито вдребезги. Это неизбежно потому, что все возрастающее население требует все большего и большего количества продуктов питания, а нематода является расплатой за удовлетворение этой потребности.
С тех пор как неолитический человек впервые начал расчищать леса и обрабатывать землю, возделывание хлебных злаков в Англии продолжалось несколько тысячелетий, но лишь за последние примерно 40 лет нематода стала бичом сельского хозяйства. Интенсивное земледелие, ведущее к бессменному возделыванию некоторых культур, привело также к огромному повышению использования минеральных удобрений, так как запасы навоза все меньше и меньше могли удовлетворить потребность сельского хозяйства. Насколько замена навозного удобрения минеральным повлияла на положение с нематодами, нам не известно, но большинство хороших фермеров рискнули бы высказать по этому поводу некоторые предположения. Существует мнение, что распространение нематод в Англии последовало за увеличением сбыта минеральных удобрений. Без проведения дальнейших исследований нельзя сказать, действительно ли существует связь между этими двумя фактами, но обратное явление — увеличение популяции нематод по мере сокращения количества навозного удобрения на единицу площади — весьма показательно.
В связи с успехом методов биологической борьбы в отношении некоторых других вредителей возникает вопрос, нельзя ли применить те же методы и для борьбы с нематодами. У них существует множество естественных врагов, остается только их использовать. Рассмотрение некоторых из этих врагов нематод, а наших друзей, а также возможность или невозможность воспользоваться их помощью составит содержание следующей части этой книги.
ГЛАВА III
ГРИБЫ — НАШИ СОЮЗНИКИ
Выше было указано, что у нематоды имеется множество естественных врагов, обитающих в почве, причем некоторая доля поэтической правды заключается в том факте, что эти в высшей степени преуспевающие паразиты сами являются добычей для многочисленных других организмов, включая бактерий, грибы, мельчайших животных и даже хищных нематод. Не может быть лучшего примера, подтверждающего справедливость изречения, что жизнь в природе состоит из спряжения глагола «есть» в действительной и страдательной формах. Если мы хотим бороться с нематодами, выпустив на них одного из наиболее прожорливых врагов, то с первого взгляда может показаться, что не возникает никаких затруднений при наборе микробиологической гвардии для защиты сельскохозяйственных растений и что вопрос будет заключаться в том, каких из многих претендентов принять и каких отвергнуть. Однако на деле все обстоит не так просто, как кажется. Некоторые из наших потенциальных союзников являются так называемыми в биологии облигатными паразитами, способными существовать только в тканях животного-хозяина[26], которым они питаются. Их нельзя выращивать и размножать искусственным путем в лаборатории, так что использование их в широком масштабе неосуществимо[27]. Другие паразиты слишком разносторонни по своим вкусам и потому недостаточно надежны, поскольку они могут растратить свою энергию на различные объекты вместо того, чтобы сосредоточиться, подобно солдатам, на том враге, которого они должны уничтожить. По этой, а также по ряду других причин наш выбор строго ограничен, и в нашем распоряжении остается лишь горсточка возможностей, из которых наиболее существенной является возможность использования хищных грибов.
Выражение «хищный» может показаться странным в применении к такому неподвижному организму, как гриб, поскольку этот термин связан с представлением об активном преследовании добычи. Правда, некоторые из наших обычных поганок пользуются дурной репутацией — обычно совершенно незаслуженной — как источник таинственных и гибельных ядов, но представление о грибе, как о притаившемся тигре, готовом прыгнуть на свою ничего не подозревающую жертву, принадлежит к тому роду научной фантастики, где человекоядные растения тропических венузийских[28] болот с их ядовитыми испарениями лежат в засаде, чтобы поймать неосторожного путника своими клейкими щупальцами. Однако в случае хищных грибов правда по крайней мере также фантастична, как вымысел.
Не следует забывать, что нематоды мощны и чрезвычайно активны для своих размеров; они передвигаются с места на место при помощи быстрых движений тела, так что сильная особь пересекает поле зрения микроскопа со стремительной скоростью морского угря на палубе тральщика. Поймать такое животное далеко не легкая задача для гриба, состоящего из нитей, настолько нежных, что тончайшая паутинка по сравнению с ними напоминала бы канат по сравнению с куском веревки. Для разрешения этой задачи хищный гриб пользуется средствами столь же необыкновенными, сколь эффективными.
Для понимания конструкции таких ловушек для нематод следует ясно представить себе, что означает понятие «гриб». Грибы и поганки наших лесов, так часто встречающиеся осенью, обычно называют «грибами», но это не точное значение этого слова. Гриб в этом понимании не представляет собой всего гриба, а лишь его плодовое тело, несущее споры, при помощи которых он размножается. Основное тело, или мицелий, гриба находится непосредственно под той поверхностью, на которой гриб растет. Мицелий состоит из бесчисленных тонких нитей, или гиф, которые разветвляются и вновь соединяются, образуя нежную ткань, пронизывающую верхний слой почвы и извлекающую питательные вещества из содержащегося в ней органического вещества (гумуса). Нити, или гифы, невероятно тонки. Для их измерения мера (тысячная доля дюйма), принятая в технике, слишком груба; вместо нее биологи употребляют микроскопическую единицу, обозначаемую через греческую букву μ, равную одной тысячной части миллиметра. Даже и в этом случае гифы гриба редко бывают в диаметре больше нескольких μ.
Поэтому, когда мы собираем грибы для того, чтобы их зажарить, мы берем не весь гриб, а лишь срываем плодовое тело (орган размножения), вырастающее на поверхности почвы и образуемое основным телом гриба, или мицелием. Такое положение плодового тела, кстати сказать, помогает вынести воспроизводящие тела, или споры, гриба на некоторое расстояние над поверхностью почвы, где они и разносятся воздушными токами. Мицелий, являющийся основным телом гриба, остается в почве и может на наше счастье образовать еще несколько плодовых тел для будущих завтраков.
Хорошо известная «грибница», которой пользуются при разведении грибов, состоит из специального компоста, содержащего грибной мицелий, гифы которого пронизывают весь компост, так что небольшие куски его будут разрастаться при помещении в соответствующие условия. В отличие от лягушечьей икры, являющейся фактически массой икринок, грибница не зависит от наличия специальных воспроизводящих тел. Однако гифы мицелия прекращают свой рост при высыхании и пребывают в состоянии приостановленной жизни до тех пор, пока увлажнение и соответствующая температура не приведут их опять в деятельное состояние.
Хищные грибы, подобно обычным грибам, обладают мицелием, состоящим из бесчисленных тонко ветвящихся гиф, но в отличие от обычных грибов они не образуют массивных плодовых тел, видимых простым глазом. Подобно обычным грибам, они размножаются при помощи мельчайших семяподобных тел — спор, слишком мелких для того, чтобы их можно было разглядеть невооруженным глазом. Эти споры образуются на концах очень тонких воздушных ответвлений, расположенных по всему мицелию, а не собранных вместе в компактное плодовое тело. Таким образом, наличие хищных грибов можно обнаружить лишь под микроскопом. Если споры попадают в подходящие условия, они прорастают и дают начало новому мицелию; так как эти споры очень многочисленны, то нет ничего удивительного в том, что хищные грибы весьма обычны в естественных условиях, хотя существование их было обнаружено немногим более 50 лет назад,
Первым хищным грибом, признанным за таковой, был Arthrobotrys oligospora Fres.; добавление к названию гриба обозначает фамилию великого миколога — Фрезениуса, впервые описавшего этот гриб свыше 100 лет назад. Фрезениус наблюдал споры и мицелий Arthrobotrys oligospora с большой точностью, но ему остался неизвестным тот замечательный факт, что наряду со способностью существовать в качестве сапрофита на разлагающемся органическом веществе этот гриб склонен пополнять свое меню, улавливая нематод. Эта способность оставалась неизвестной в течение почти 40 лет, потому что лишь в 1888 г. Вильгельму Фридриху Цопфу, в то время профессору университета в Галле, удалось доказать при помощи усовершенствованной техники, что этот замечательный гриб улавливает живых нематод. Описание им этого процесса, иллюстрированное превосходными рисунками, изображающими поглощение нематод, остается одним из классических образцов микологических исследований. Наблюдения Цопфа были повторены спустя почти 50 лет в Америке Чарлзом Дречслером, который не только расширил и местами исправил первоначальное описание Цопфа, но доказал также существование ряда других хищных грибов; некоторые из них уже были известны как сапрофиты — волки в овечьей шкуре, — хищной деятельности которых никто не подозревал. Способ, которым Arthrobotrys oligospora улавливает свою грозную добычу, лучше всего наблюдать, выращивая его на агаре в плоских стеклянных чашках и наблюдая за его деятельностью под микроскопом. Агар изготовляется из морских водорослей. Его можно развести в воде, содержащей питательные вещества для гриба; при охлаждении же до комнатной температуры он застывает, подобно желатину, из которого приготавливают желе, выгодно отличаясь от последнего тем, что он не так легко тает[29], так что культуры на агаре можно держать в инкубаторе, нагретом до такой температуры, при которой желатин пришел бы в жидкое состояние. Поскольку агаровое желе прозрачно, грибы, произрастающие на его поверхности, легко видимы под микроскопом, а когда гриб достигнет требуемой стадии развития, небольшие кусочки культуры, как ее называют, можно удалить и приготовить из них препараты для детального микроскопического исследования. Посредством этого способа все детали процесса улавливания и поглощения нематод были изучены и описаны.
[26] Или растения-хозяина. — Прим. ред.
[27] Некоторые облигатные паразиты, используемые при применении биологического метода, размножаются и в лабораторных условиях на соответственных живых питающих организмах. Так поступают, например, при размножении Prospatella perniziosi. — Прим. ред.
[28] От названия г. Венузия (Venusia) в Апулии (Италия). — Прим. ред.
[29] То есть не так легко размягчается при нагревании, как это обычно для растворов желатина. — Прим. ред.