Хищные грибы - друзья человека: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Так как споры Protascus образуются внутри спорангия, то, очевидно, должно существовать какое-то приспособление для их освобождения. Незадолго до того, как содержимое спорангия начнет делиться на споры, гриб образует относительно широкий вырост, который пробивается через остатки покровов нематоды до тех пор, пока его верхушка не будет слегка выдаваться наружу. Так образуется выводной канал. Когда споры созревают, они выходят через этот канал, где лежат в ожидании нематод. Каким образом споры выбрасываются из спорангия, остается неясным, так как не удалось обнаружить никакого механизма, который мог бы обеспечить этот процесс.

Кроме образования многочисленных, утолщенных с одного конца спор, у Protascus существует и форма полового размножения. Поскольку споры его многочисленны, нередко случается, что несколько спор их прилипают к одной и той же нематоде, так что на животном образуется несколько талломов (слоевищ), как называется тело этого гриба, имеющее неправильную форму. В таких случаях между двумя соседними талломами может произойти конъюгация: конъюгирующие талломы образуют два коротких выроста, которые встречаются и сливаются друг с другом, образуя таким образом проход, по которому содержимое одного таллома переходит в другой.

По окончании конъюгации содержимое «воспринимающего» таллома, который для удобства мы назовем женским, собирается в шаровидную массу, внешние слои которой превращаются в очень толстую оболочку. Таким образом получается «покоящаяся спора», т. е. спора, которая прорастает не сразу, а после более или менее длительного периода покоя, подобно спящему семени. Еще никто не наблюдал прорастания покоящихся спор Protascus. Они освобождаются после полного разложения тела нематоды, и в культурах, где свирепствовал Protascus, можно нередко увидеть примерно 12 или больше покоящихся спор, расположенных в ряд и отмечающих таким образом место гибели нематоды.

Protascus subuliformis встречается довольно часто, хотя он менее обычен, чем некоторые виды Harposporium и Acrostalagmus. Его несколько раз находили в стойловом навозе, встречается он также и в компосте, но до сих пор еще ни разу не был выделен из почвы.

К числу других эндозойных хищных грибов относится и давно известный гриб Myzocytium vermicolum, очень близкий родственник Protascus. Этот гриб впервые был описан под другим названием в 1893 г. По общим чертам строения тела и жизненного цикла он напоминает Protascus, отличаясь от него некоторыми деталями, из которых важнейшей является форма спор.

У Myzocytium vermicolum образование спорангия с выводным каналом, ведущим наружу, происходит так же, как и у Protascus, но самые споры бывают совершенно иного типа. Содержимое спорангия распадается на большое число мелких овальных частиц, у каждой из них с одной стороны прикреплена пара очень тонких «хвостиков», или жгутиков, волнообразное ритмичное движение которых заставляет споры плавать. Все споры в спорангии созревают почти одновременно; затем они вступают в фазу оживленного движения внутри спорангия и кружатся; в нем непрерывно до тех пор, пока не вырвутся все сразу наружу через выводной канал, подобно стаду овец, прогоняемому овчаркой в ворота. Плавучие споры этого типа известны под названием блуждающих спор, или зооспор; второе название присвоено им из-за сходства с мельчайшими животными. Выход зооспор, который можно наблюдать под микроскопом, представляет собой волнующее зрелище.

Зооспоры широко распространены среди наиболее примитивных форм грибов; они обычны также и в группе лягенидиевых грибов, к которой относятся Protascus и Myzocytium; утолщенные на одном конце споры Protascus, лишенные способности передвижения, являются исключением для грибов этого типа.

Споры Myzocytium vermicolum не всегда имеют жгутики. Иногда на одном конце их образуется вместо жгутиков небольшой почковидный вырост, который в свою очередь может образовать второй и даже третий, так что в результате образуется как бы короткая нитка бус. Эти образования, по-видимому, бывают клейкими, так как иногда можно наблюдать, как при их помощи споры прикрепляются к живым нематодам; по-видимому,

эти выросты служат органами прикрепления, выполняющими у Myzocytium такие же функции, как клейкие заостренные концы спор у Protascus.

У Haptoglossa heterospora, другого члена группы лягенидиевых грибов клейкие органы прикрепления спор развиты гораздо сильнее. Этот гриб, по общему строению напоминающий два предыдущих, обладает неподвижными спорами с большими клейкими лопастями, при помощи которых они легко прикрепляются к нематодам. Вид Haptogtossa heterospora сравнительно недавно был добавлен к небольшой группе хищных лягенидиевых грибов, но после первоначального нахождения его в Америке в 1940 г. он был уже обнаружен в Англии и Дании.

Четвертым представителем группы является своеобразный гриб, называемый Gonimochaete horridula; второе слово названия вовсе не должно означать, что в нем есть что-то «ужасное» («horrible»), хотя нематоды, может быть, и придерживаются этой точки зрения, что им вполне простительно; это прилагательное относится к длинным выводным каналам спорангиев, усаженных шипами. Факт поражения этим грибом нематод в гниющих листьях клена был впервые обнаружен в Америке только в 1946 г. Отличительным признаком гриба являются очень длинные выводные каналы спорангиев, которые возвышаются вертикально над телом нематоды, придавая ему ощетинившийся вид, откуда гриб и получил свое название. Мелкие цилиндрические споры Gonimochaete horridula снабжены клейкими придатками, при помощи которых они приклеиваются к нематодам; они не имеют жгутиков и не способны передвигаться. В иерархии грибов Gonimochaete занимает довольно неопределенное положение; у него относительно много общих черт с хищными лягенидиевыми грибами, хотя ученый, обнаруживший его, отнес этот вид к совершенно иной группе.

Характерным признаком четырех указанных видов грибов является наличие у них неподвижных спор, несмотря на то, что для лягенидиевых грибов в целом типичны зооспоры, передвигающиеся при помощи жгутиков. Можно не сомневаться в том, что этот признак связан с питанием за счет нематод. Нематоды — животные очень активные и стадные; они встречаются в таких количествах, что вероятность попадания на них в ходе их странствий неподвижных спор данных грибов достаточно высока, а после прикрепления к нематоде активное передвижение ее будет обеспечивать и рассеивание спор. Поэтому необходимость в подвижности спор отпадает. Если два человека ищут друг друга, то всего целесообразнее одному из них стоять на видном месте и дожидаться, пока другой его отыщет, если, конечно, второй не вздумает поступить также. По-видимому, природа применила этот принцип в отношении хищных лягенидиевых грибов, снабдив их споры способностью удерживаться вместо способности к движению. Природа всегда или почти всегда благоразумна.

Кроме хищных лягенидиевых, имеются и некоторые другие грибы, являющиеся внутренними паразитами нематод. Очень любопытный гриб Euryancale sacciospora принадлежит к Zoopagalaceae и относительно близок к свободноживущему, истребителю нематод Stylopage hadra. Он образует мицелий внутри тел нематод, которых поражает при помощи клейких спор. За пределами Америки Euryancale до сих пор еще не найден. Другой внутрениий паразит нематод Meristacrum asterospermum также еще не был обнаружен в Европе; как и остальные виды, он проникает в тело хозяина при помощи клейких спор. По-видимому, Meristacrum совсем не имеет близких родственных связей с другими хищными грибами; ближайшим его родственником является, вероятно, Empusa muscae — гриб, поражающий комнатных мух; иногда его жертвы остаются висеть на оконных рамах, окруженные, как ореолом, спорами гриба, обильно усыпавшими стекло в этом месте. Время от времени появляются сообщения о низших грибах, являющихся паразитами нематод, но ни один из этих видов не имеет, по-видимому, большого значения.

Если рассматривать всю группу эндозойных хищных грибов в целом, то она представляет собой пеструю коллекцию, в которую входят представители ряда весьма далеких друг от друга групп грибов, объединяемых только одним общим признаком: насколько известно, все они являются облигатными паразитами и не могут существовать вне организмов своих жертв, из чего следует, что их вряд ли удастся выделить в чистую культуру. Если мы хотим содержать их в лабораторных условиях, то должны питать их живыми нематодами. Поэтому использование этих грибов для практической борьбы с нематодами в настоящее время вряд ли осуществимо, хотя трудно сказать, какие возможности обеспечит нам в будущем непрерывно развивающаяся техника.

ГЛАВА VI

МЕСТООБИТАНИЯ ХИЩНЫХ ГРИБОВ

Хищные грибы не являются редкостью. Правда, до середины 30-х годов XIX в. они были почти не известны даже микологам, но это произошло только в результате недостаточного внимания к ним. Некоторые из этих видов, например Arthrobotrys oligospora, A. robusta, Harposporium anguillulae и Acrostalagmus obovatus, представляют собой самые обычные почвенные грибы, разлагающие растительные остатки, вызывающие гниение древесины и т. д.; многие другие виды, хотя и менее распространенные, чем перечисленные выше, тем не менее также можно сравнительно легко обнаружить.

В таком случае, почему хищные грибы так долго ждали своего признания? Я думаю, что ответить на этот вопрос очень просто. При работе с микроскопически мелкими грибами исследователь обязан всемерно охранять свои культуры по мере возможности от засорения другими организмами, для того чтобы можно было вести точные наблюдения над определенным видом гриба, не опасаясь смешать два различных вида, способных существовать совместно в одной и той же культуре. Ни один уважающий себя микробиолог не допустит, чтобы нематоды свободно разгуливали по агару в его чашках Петри, разнося загрязнение и заразу. А между тем только при отказе от безукоризненной техники можно обнаружить хищные грибы. Тот, кто пожелает изучать хищные грибы, должен оставить свои культуры загнивать в течение не только дней, но иногда даже недель, потому что хищные грибы развиваются лучше всего именно в таких условиях. Стоит ли после этого удивляться, что они оставались в полной неизвестности до тех пор, пока исследователи не начали специально думать о них.

Все это не означает, что исследователь хищных грибов совершенно освобожден от соблюдения установленных канонов безукоризненной техники. Грязные культуры применяются, как правило, лишь на первых стадиях работы, когда подвергают исследованию содержимое образцов взятого с поля материала. После того как хищники будут обнаружены и изолированы, они теряют свои привилегии и подвергаются такому же строгому обращению, как и обычные грибы.

Поиски хищных грибов затрудняются тем обстоятельством, что они не могут быть видимы без микроскопа, и, таким образом, без лабораторного исследования нельзя определить, имеются ли они в определенном образце материала. Даже наличие портативного микроскопа не может помочь исследованию в полевых условиях, потому что раньше, чем из собранного материала выделится хищный гриб, необходимо поставить культуру; этот в общем довольно простой процесс может очень затянуться, так как некоторые виды хищных грибов появляются только через 2—3 месяца после того, как будет поставлена культура.

Материал, собранный в полевых условиях и состоящий обычно из частиц почвы, разлагающегося растительного вещества, листового перегноя, гниющей древесины и т. д., помещается в пробирки с пробками или жестянки из-под табака с плотно закрывающимися крышками, чтобы предохранить образцы от высыхания. В лаборатории стерильную агаровую среду расплавляют и разливают в чашки Петри, предварительно простерилизованные в автоклаве при температуре 160° в течение примерно 30 мин. После того как расплавленный агар застынет, в центре чашки на его поверхность помещают небольшую (примерно с двухкопеечную монету, как сказано в инструкции) щепотку материала, подлежащего исследованию. Чашки Петри закрываются крышками, и культуру оставляют в относительно прохладном помещении, предохранив ее от запыления, на то время, пока начнется рост хищных грибов.

При приготовлении культур желательно исключить возможность попадания в них каких-либо организмов, кроме тех, которые имеются в исследуемом материале; при несоблюдении необходимых предосторожностей могут произойти ошибки, вызванные попаданием в культуру спор грибов и других микроорганизмов из воздуха. Возможность соблюдения предосторожностей облегчается формой чашек, употребляемых для культур. Чашка Петри представляет собой круглый стеклянный сосуд диаметром обычно около 10 см и глубиной около 1,25 см. Она закрывается крышкой совершенно такой же формы, но несколько более широкой, которая плотно прикрывает ее сверху, не прекращая доступа воздуха к культурам, но препятствуя проникновению пыли, служащей основным источником засорения. Микробиологи повсеместно называют чашки Петри «пластинками», после того как Роберт Кох (бактериолог XIX в.) использовал плоские стеклянные пластинки, когда он впервые начал выделять микроорганизмы в чистую культуру. Таким образом, удобное сокращение названия служит как бы почтением памяти великого ученого.

Через несколько дней после инокуляции можно видеть, как грибы начинают разрастаться из материала, находящегося и центре чашки — инокулума, по поверхности агара; они распространяются радиально по все расширяющейся окружности до тех пор, пока не достигнут краев чашки. Там и здесь можно даже видеть волнистые белые линии, являющиеся следами нематод, странствующих по культуре; передвигаясь, они оставляют за собой бактерии, рост которых обозначает их путь.

Вначале наблюдения над культурами ведут обычным способом, помещая их на столик микроскопа и просматривая стеклянное дно чашки и прозрачный агар, избегая таким образом опасности загрязнения культуры; однако, если различные грибы из инокулума, разрастаясь, покроют всю поверхность агара, можно, вернее должно, смело снять крышку с чашки Петри и навести объектив непосредственно на поверхность культуры. Только таким путем мы сможем правильно оценить то, что происходит.

Первыми из всех хищных грибов появляются обычно виды с клейкими сетями, например Arthrobotrys oligospora. Они быстро растут и распространяются из инокулума по всей культуре, часто начинают проявлять усиленную активность прежде, чем более поздно появляющиеся виды разовьются настолько, что их можно будет заметить. Интенсивно растущий вид Arthrobotrys может уже через 4—5 дней стать активным, затем быстро достигнуть кульминационного пункта и также быстро перейти в стадию относительного покоя. Чем многочисленнее нематоды, тем активнее гриб. Такой действительно хищный вид, как Arthrobotrys oligospora или Dactylaria thaumasia, может примерно в течение недели с начала его активной жизнедеятельности почти полностью уничтожить нематод в культуре.

Грибы, улавливающие нематод при помощи клейких головок, как, например, Dactylella ellipsospora, растут медленнее и в культурах появляются обычно позднее, а виды, обладающие сжимающимися кольцами, часто развиваются еще более медленно. До появления Dactylaria gracilis или Dactylella bembicodes культуру приходится выдерживать под наблюдением в течение 2 месяцев и больше. Грибы, паразитирующие внутри нематод, также склонны появляться позднее, что и не удивительно, так как распространение их связано со спорами, переходящими с мертвых нематод на живых, а на образование спор требуется определенное время. Однако эти эндозойные виды очень устойчиво сохраняются в той популяции нематод, где они обосновались, и непрерывно поражают все новые и новые жертвы до тех пор, пока высыхание агара не прекращает их деятельности.

Таким образом, наши знания о хищных грибах, населяющих определенные местообитания, носят косвенный характер. Мы не имеем возможности изучать их там, где они нормально обитают, и вынуждены довольствоваться сведениями, которые получаем при исследовании небольших образцов материала в лаборатории. В результате работа неизбежно имеет два основных недостатка: во-первых, мы не можем быть уверены в том, что наши образцы вполне достоверно отражают характер тех местообитаний, откуда они взяты, и, во-вторых, у нас нет уверенности, что наши методы культуры могут выявить все разнообразие хищных грибов, содержащихся в данном образце. Эти два недостатка очень затрудняют изучение экологии хищных грибов, т. е. их взаимоотношений с окружающей средой.

Предположим, что мы хотим выяснить, какие хищные грибы встречаются в каком-либо определенном месте, например на картофельном поле, а также узнать, какие именно виды имеют наиболее широкое распространение. Совершенно очевидно, что если мы ограничимся сбором нескольких граммов почвы вблизи калитки, то мы получим очень слабое представление о том, что фактически представляет собой популяция нематод данного поля. Поэтому лучше взять большое число мелких проб почвы с различных участков поля и тщательно перемешать их до того, как мы начнем ставить культуру. Статистическая наука помогает нам выбрать наиболее эффективный способ отбора проб и указывает, сколько проб мы должны взять, чтобы обеспечить определенную степень точности. Но даже и в этом случае мы не можем знать, насколько мы вправе предполагать, что хищные грибы нашего образца правильно представляют виды, имеющиеся на исследуемом поле: единственно, в чем мы можем не сомневаться, это то, что наш образец отражает картину данного поля не вполне точно, а лишь приблизительно. Степень приближенности частично будет зависеть от совершенства техники взятия проб и частично от случая.

После благополучной доставки проб в лабораторию наши волнения еще не заканчиваются. Обеспечить такое количество чашек Петри, которое дало бы нам возможность использовать весь материал для постановки культур, практически почти невозможно; число чашек будет выражаться сотнями, если не тысячами. Поэтому для культур мы можем использовать только часть принесенного нами материала, т. е. пробу от пробы; при этом как бы тщательно ни производилось перемешивание исходного образца перед постановкой культур, тем не менее некоторая неточность возможна и на этой стадии.

После того как культуры заложены, нам остается только ожидать появления грибов и отмечать его. Сколько времени следует сохранять культуры хотя бы для редких наблюдений, прежде чем выкинуть их? Большинство хищных грибов, встречающихся в культурах, появляется обычно в течение 3 месяцев, но это далеко не всегда; я знаю случай, когда появление хищного гриба произошло через 15 месяцев после первой инокуляции культуры, а между тем это был вид, образующий клейкие сети, который по всем правилам должен был бы появиться одним из первых! Что происходило с данным грибом в течение этих месяцев, как он вообще выжил, — я не знаю, но не сомневаюсь, что в данном случае нет оснований предполагать наличие какой-либо ошибки, например случайного засорения культуры извне. Этот замечательный пример «замедленного развития жизнедеятельности» приводится здесь для того, чтобы показать, что только чрезмерно прыткий исследователь может претендовать на то, что он сумел учесть все виды хищных грибов, содержащиеся в любом образце материала, взятого с поля.

Данный перечень трудностей не означает, что вообще невозможно изучить распространение хищных грибов в природе. Если мы постоянно встречаем клейкие сети Arthrobotrys oligospora в культурах из очень удаленных друг от друга районов страны, то мы вправе заключить, что этот вид многочислен и имеет широкое географическое распространение; тот факт, что он одинаково часто встречается в навозе, почве и в гниющих растительных остатках, свидетельствует о его широких вкусах. И наоборот, другой сетеобразующий вид, Dactylaria scaphoides, насколько мне известно, до настоящего времени был обнаружен всего один раз; следовательно, мы не допустим большой ошибки, если будем считать, что это редкий вид, по крайней мере для тех частей света, где проводилось изучение хищных грибов.