Хищные грибы - друзья человека: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

До сих пор мы рассмотрели два рода нематод: сидячие, цистообразующие виды Heterodera и близкородственные им галловые нематоды Meloidogyne. Существует еще много других нематод, из которых некоторые сами по себе представляют серьезные экономические проблемы. Большой вред луку и луковичным декоративным растениям, например гиацинтам, приносят различные виды нематод, в особенности стеблевые нематоды, принадлежащие к роду Ditylenchus. Выше уже был упомянут вид Ditylenchus dipsaci в качестве часто встречающегося вредителя.

Стеблевые нематоды обычно поражают не корни, а стеблевые образования, такие, как луковицы и корневые шейки. Так, нематода D. dipsaci была впервые обнаружена около 100 лет назад в цветочных головках ворсянки (Dipsacum fullorum), где она повреждала соцветия (в семействе Dipsacaceae — ворсянковых, как и в семействе сложноцветных, «цветок» в действительности представляет собой соцветие, т. е. группу собранных вместе мелких цветков). Симптомы поражения варьируют в зависимости от вида пораженного растения. У растений нарциса, пораженных нематодами из рода Ditylenchus, луковицы обесцвечиваются, а на листьях и стеблях образуются вздутия; у некоторых других луковичных растений признаки поражения наблюдаются главным образом или исключительно на луковицах. Если части ткани пораженного растения рассматривать под микроскопом, то нематод можно легко заметить между клетками хозяина.

После гибели пораженного растения нематоды переходят в почву, если она содержит достаточное количество влаги. Здесь они странствуют без всякой пищи, пока не найдут другого хозяина. Хотя стеблевые нематоды питаются только живыми растениями-хозяевами, они обладают способностью выживать во влажной почве в течение длительного периода времени, существуя исключительно за счет запасов, имеющихся в их собственном теле. Если ткани пораженного растения высыхают, то нематоды высыхают вместе с ними, переходя в состояние покоя, в течение которого они выдерживают неблагоприятные условия и, находясь в высушенных растительных тканях, могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. К жизни они возвращаются в результате увлажнения. Для того, чтобы иметь наготове материал для лабораторного изучения нематоды Ditylenchus dipsaci, достаточно иметь запас высушенного зараженного растительного материала, хранящегося в мешке или ящике. По мере надобности небольшое количество этого материала помещают в воду для получения необходимого количества нематод. Другой способ заключается в извлечении и высушивании нематод, в результате чего получается «нематодная шерсть» — пушистый материал, состоящий из миллионов высушенных нематод, находящихся в состоянии покоя, но готовых возвратиться к жизни при увлажнении.

Помимо луковичных, Ditylenchus dipsaci поражает множество других растений, сильно отличающихся друг от друга, например овес и клевер; хорошо известное заболевание корней тюльпана вызывается некоторыми формами этой многоядной нематоды.

Остальные нематоды, поражающие полевые и садовые культуры, слишком многочисленны для того, чтобы их можно было здесь упомянуть, хотя многие из них чрезвычайно интересны, и все без исключения опасны. Общая картина неблагоприятна. Эти вездесущие вредители сокращают мировую продукцию земледелия и садоводства на миллионы фунтов и многие миллионы долларов ежегодно, и до настоящего времени они обнаруживают поразительную живучесть, несмотря на все усилия, направленные к их уничтожению. Борьба со многими из них доведена до такой степени успеха, что положение стало терпимым, тогда как некоторые из наиболее опасных, например картофельная нематода, до сих пор не поддаются никаким средствам уничтожения, увеличиваясь в количестве от года к году с угрожающей быстротой. Нет никакого сомнения в том, что борьба с нематодами является одной из самых трудных и в то же время первоочередных задач современного сельского хозяйства.

ГЛАВА II

БОРЬБА С НЕМАТОДАМИ

Борьба со всякой болезнью растений, возбудитель которой находится в почве, представляет особые трудности. Причиной этого является большой объем почвы. Паразит (насекомое, гриб или нематода), передающийся через почву, обычно находится в верхнем почвенном слое, т. е. на глубине 20—22,5 см. Для средней почвы, если вообще можно говорить о средней почве, вес 0,4 га (1 акр) глубиной 22,5 см составляет примерно 1016 т. Для того чтобы какое-либо химическое или иное средство уничтожения вредителя оказалось эффективным, оно должно проникнуть во все части этого большого объема почвы, иначе цель не будет достигнута, так как если паразит не будет уничтожен полностью, выжившие особи начнут размножаться и через некоторый промежуток времени положение будет не лучше прежнего.

Поэтому главным затруднением при применении нематоцидов (веществ, убивающих нематод) на зараженной почве является обеспечение необходимого полного перемешивания его с верхним слоем почвы. Это может быть достигнуто механическим путем, что в случае поля площадью в 4 га означает перемешивание примерно 10 160 т почвы с такой тщательностью, которой невозможно достигнуть при обработке плугом. Можно также использовать летучие химические средства, которые могут проникнуть в каждый уголок, каждую трещину между частицами почвы без механического перемешивания. Но даже и такая фумигация не может быть легко проведена, потому что здесь требуется очень тщательное внесение в почву химического средства, что связано не только с большой затратой труда, но и с применением специального оборудования и с использованием квалифицированной рабочей силы. Еще один недостаток применения многих нематоцидов заключается в том, что мы, в сущности, не знаем, какое действие они оказывают в конечном итоге не только на нематод, но и на остальную микрофлору и микрофауну почвы, а также на другие комплексные факторы, обусловливающие довольно загадочное свойство почвы, называемое плодородием.

Использование ДДТ в качестве инсектицида показало нам, что некоторые из живых организмов обладают замечательной способностью обходить воздействие химических средств: в настоящее время стали известны случаи, когда путем естественного отбора образовались, по-видимому, формы насекомых, в высшей степени устойчивые к этому средству. Подобным образом как будто реагируют на ДДТ комнатные мухи в Америке и Австралии. Нам не известно, обладают ли нематоды такой же способностью реагировать на химические нематоцидные средства, но такой возможности нельзя не учитывать. В этой связи следует отметить, что ДДТ не то же самое, что смесь ДД, используемая для уничтожения нематод путем фумигации почвы.

Пользоваться какими бы то ни было сильнодействующими средствами для уничтожения вредителей следует с большой осторожностью, потому что это всегда может быть связано со скрытыми опасностями, обнаруживающимися лишь в результате причинения серьезного ущерба хозяйству. Как пример можно привести первые попытки использования ортодихлорбензола в качестве инсектицида.

Совершенно ясно, что меры борьбы, рекомендуемые против заражения определенной нематодой, зависят от вида, к которому она принадлежит, ее образа жизни и особенно от ее слабых мест. Одни виды легче поддаются уничтожению, чем другие. Цистообразующие виды Heterodera, например картофельная нематода, отличаются особенной устойчивостью, поскольку у этих видов яйца заключены в твердую оболочку — цисту, защищающую их от воздействия неблагоприятных условий. Следует также принимать во внимание характер и ценность культуры в денежном отношении. Может быть, стоит затратить 30 фунтов на акр (0,4 га) для защиты культуры раннего картофеля от Heterodera rostochiensis, но не стоит затрачивать такой суммы для защиты поля овса от Н. major. Для защиты тепличных культур, например томатов, от картофельной или галловой нематод можно применять наиболее тщательно разработанные приемы, тогда как применять те же приемы для защиты клевера, которому угрожает Ditylenchus dipsaci, было бы нелепо. Методы борьбы всегда следует рассматривать применительно к определенному вредителю и определенной культуре.

Одним из наиболее ранних и наиболее простых способов, при помощи которого пытались бороться с нематодами, является севооборот. Нематоды являются специфичными вредителями определенного растения-хозяина или группы видов растений, и личинки неспособны питаться чем-либо иным, кроме своего определенного растения-хозяина. Поэтому становится возможным составить схему севооборота так, чтобы после заражения на пораженном поле в течение ряда лет не возделывать восприимчивой культуры; за этот период времени личинки нематоды должны постепенно погибнуть от голода.

Трудность борьбы с нематодами путем применения севооборота заключается в том, что нематоды обладают свойством сохранять жизнеспособность в течение продолжительного периода времени. Это особенно относится к цистообразующим формам, у которых цисты могут оставаться в почве в состоянии покоя в течение многих лет. Личинки выходят из них, только придя в деятельное состояние под влиянием корневых выделений соответствующих растений-хозяев. Даже нематоды, не образующие цист, могут сохраняться в течение длительного периода времени, особенно находясь в остатках растений, обеспечивающих им некоторую степень защиты. Если восприимчивая культура имеет основное значение в экономике хозяйства, как это часто случается с картофелем, то может оказаться неосуществимым такое продление севооборота, которое обеспечило бы полное отсутствие яиц и личинок нематоды, притаившихся в почве в ожидании возможности повторного заражения поля. Как средство предупреждения перехода слабого заражения нематодами в серьезное севооборот не только полезен, но и абсолютно необходим, но для полного уничтожения нематод в почве, когда они в ней уже обосновались, это средство может оказаться действительным лишь в частных случаях.

Некоторые виды нематод довольно легко погибают при высушивании; если такой вид нападает на тепличную культуру, то его можно уничтожить, рассыпая почву тонкими слоями и давая ей хорошенько просохнуть. В условиях жаркого сухого климата это можно проделать даже в поле путем оставления почвы под паром и многократного ее перепахивания в течение засушливого времени года. Однако совершенно очевидно, что возможность применения таких мер борьбы ограничена, потому что если нематоды относятся к виду, личинки которого устойчивы к высыханию, то методы, связанные с высушиванием почвы, будут бесполезны.

Большинство нематод легко погибают при нагревании; температура примерно 60° достаточна для того, чтобы уничтожить их за очень короткий промежуток времени. Это обстоятельство используют в различных методах борьбы с нематодами путем термической обработки. Почву можно обрабатывать паром, выходящим из зарытых в землю труб или из труб, расположенных па поверхности почвы, но прикрытых «паровым щитом» — металлической покрышкой длиной около 2,7 м, шириной около 1,8 м и глубиной 20—22,5 см, несколько напоминающей крышку от огромной бисквитной коробки. Эту покрышку кладут на поверхность почвы, погружая ее на глубину нескольких сантиметров, так что пар можно провести под покрышку и пропускать до тех пор, пока верхний почвенный слой не нагреется в достаточной степени. Совершенно ясно, что таким методом можно пользоваться лишь в сравнительно небольшом масштабе.

Если надо обработать очень небольшие количества почвы, как, например, в тех случаях, когда бывает заражена почва, предназначающаяся для наполнения вегетационных сосудов, то термическую обработку можно произвести более простым способом, пропаривая почву в закрытом сосуде («steamer»), нагреванием сухой почвы в печи, поливом горячей водой. Были также испытаны методы нагревания почвы при помощи электричества. Термическая обработка оказалась особенно полезной для борьбы с нематодами, поражающими луковицы. Зараженные луковицы погружают в воду, нагретую до 43,3°, и оставляют там на такой промежуток времени, за который успевают погибнуть, нематоды, но не бывают повреждены луковицы; для усиления действия к воде можно добавлять технический формалин или хлорфенол. Очень важно, чтобы температура оставалась все время на строго определенном уровне, потому что между температурой, достаточно высокой для гибели нематоды, и температурой, достаточно низкой, чтобы не были повреждены луковицы, разница невелика. Такая термическая обработка требует довольно сложной аппаратуры; это не является препятствием для крупных садоводов, которые выращивают луковицы в таком количестве, что могут окупить установку соответствующего аппарата, но для мелких предпринимателей этот вопрос может иметь серьезное значение.

Подобно севообороту, термическая обработка не может быть применена во всех случаях, особенно, если заражение охватывает большую площадь, как это обычно имеет место в случае цистообразующих видов Heterodera, особенно в случае картофельной нематоды. Здесь следует применить другие методы борьбы, среди которых химическая борьба путем фумигации почвы занимает важное место. Фумигация почвы в основном заключается в применении летучего вещества с той целью, чтобы его испарения проникли в почву и вызвали гибель соприкасающихся с ними нематод. Для обеспечения требуемого проникновения в почву фумиганта, обычно используемого в жидком виде, его вводят на определенную глубину, а затем предоставляют ему осуществлять его смертоносное дело в течение довольно длительного промежутка времени. Это требует применения специальных инжекторов — ручных в случае обработки небольшого участка или тракторных, если обработке подлежит большая площадь.

Многие химические вещества были в разное время испробованы в качестве нематоцидов, показавших хорошие, средние и плохие результаты. Одним из наиболее известных в настоящее время средств является смесь ДД, состоящая из дихлорпропана и дихлорпропилена; фактически летально действующим веществом является дихлорпропилен. ДД представляет собой довольно летучую жидкость, легковоспламеняющуюся и обладающую своеобразным запахом; она может вызвать поражения кожи у человека, а поэтому ДД следует применять осторожно и держать его подальше от лица. Почву обрабатывают им при помощи инжекторов, которые вводят эту жидкость на соответствующую глубину.

Было высказано предположение, что ДД не только вызывает гибель личинок картофельной нематоды, но также стимулирует их выход из яиц без наличия корневых выделений картофеля и, кроме того, оказывает благотворное влияние на рост самих растений картофеля. Последнее имеет большое значение: нематоцид, стимулирующий выход личинок из цист, несомненно, имеет больше шансов на успех при прочих равных условиях, чем тот, который не оказывает подобного действия, потому что вышедшие личинки гораздо более уязвимы, чем цисты.

К сожалению, применение ДД в широком масштабе наталкивается на серьезные затруднения. Стоимость его очень высока, так что экономически применение его возможно только в случае ценной культуры, например раннего картофеля, и только при благоприятных погодных условиях. Даже и при самых благоприятных условиях результаты применения его в поле лишь частично положительны, потому что нематоды ни в коем случае не будут искоренены, а защита растений будет осуществлена лишь до некоторой степени. Часто случается, что при хорошем урожае картофеля, полученном на зараженной почве благодаря применению ДД, число цист после его уборки бывает больше прежнего. Причина этого заключается, вероятно, в том, что лучшее развитие корневой системы у растений, защищенных от первоначального повреждения, обеспечивает широкие возможности для нематод, нападающих на растения после того, как они успеют хорошо укрепиться. Если ДД действительно стимулирует развитие растений картофеля, то это должно усилить указанное влияние.

Причина стимулирующего действия ДД на растения не вполне ясна. Вряд ли можно предположить наличие непосредственного удобрительного действия, но возможно, что обработка ДД приводит к освобождению азота из сложных органических соединений, содержащихся в почве. Правильность этого предположения подтверждается тем обстоятельством, что райграс многоукосный на делянках, обработанных ДД, имеет более темно-зеленую окраску, чем на необработанных делянках, и, кроме того, на обработанных делянках растения часто полегают. Это указывает на избыток в почве азота, доступного для растений в результате обработки ДД.

Работа, проведенная недавно в Шотландии, дала некоторые интересные результаты по использованию сулемы для борьбы с картофельной нематодой. Стоимость ртутных соединений невысока, но, к сожалению, трудности, встречающиеся при их использовании, огромны. Если сулема применяется в виде раствора из расчета 1 часть сулемы на 1000 частей воды, то на 1 га. требуется внести 8438 л раствора. Применение дуста, содержащего ртуть, сильно сократило бы объем используемого материала, но в этом случае возникает новое затруднение — фактическая невозможность полного перемешивания дуста с верхним почвенным слоем поля. Эта проблема вряд ли будет разрешена в ближайшем будущем.

В широком масштабе были испытаны и другие химические методы борьбы с картофельной нематодой, но лишь с незначительными практическими результатами. Даже в тех случаях, когда химические средства эффективны в борьбе с нематодами, высокая стоимость их приготовления, транспортировки и применения не дает возможности ими пользоваться. Постоянная трудность тщательного перемешивания химического вещества со всей почвой верхнего слоя поля приводит к тому, что приходится либо пользоваться летучим соединением, которое можно применять при помощи инжекторов, либо натолкнуться на задачу инженерного характера, в настоящее время совершенно неразрешимую. В небольшом масштабе химические нематоциды находят применение. При борьбе с такими вредителями, как галловая нематода или картофельная нематода, поражающие тепличную культуру томата, можно применять более усовершенствованные методы борьбы, поскольку ценность культуры, выраженная доходом на единицу площади, выше, а количество почвы, требующей обработки, значительно меньше. Химические методы борьбы наиболее перспективны для применения в теплицах, где стоимость обработки на единицу площади не имеет столь существенного значения и где обработка может быть сосредоточена на относительно небольшом пространстве. Но и в этом случае фумигация почвы является скорее паллиативным, чем действительным средством уничтожения вредителя.

При использовании химического метода борьбы в условиях теплицы может возникнуть затруднение, связанное с частой сменой одной культуры другой. Пространство в теплице ценится очень высоко, так что фермеры стремятся использовать его по возможности в течение всего года. Так, например, теплицы, предназначенные для культуры томата, часто используют для выращивания в зимнее время рассады цветной капусты или какой-либо подобной культуры, причем к выращиванию томатов приступают как только освобождается место от зимней культуры; в некоторых случаях «промежуточная культура» бывает более ценной, чем основная. При фумигации почву необходимо оставлять в обнаженном состоянии по крайней мере на несколько недель, а иногда и больше, в зависимости от использованного фумиганта, для того чтобы химикалий успел испариться, так как большинство почвенных фумигантов токсичны для растений в той концентрации, в которой их применяют. Промежуток времени между двумя культурами может оказаться недостаточно продолжительным, и в таком случае невозможно провести фумигацию, не пожертвовав одной из культур.

Зависимость картофельной нематоды от наличия корневых выделений растений картофеля, необходимых для выхода личинок из цист, наводит на мысль о возможности еще одного способа борьбы с нематодами. Если бы стимулятор, обусловливающий выход личинок, можно было бы получать в больших количествах синтетическим путем, то, по-видимому, можно было бы вносить его в зараженную почву, вызывая таким образом выход, личинок при отсутствии растений-хозяев, без которых они, несомненно, должны погибнуть.

Эта идея имеет много положительных сторон. Помимо уничтожения нематод путем использования присущих им особенностей, этот метод имеет то преимущество, что стимулятор выхода личинок нематод представляет собой нечто естественно присутствующее в почве, на которой возделывается картофель, а не «вредоносное зелье», предназначенное для отравления многострадальной почвы. Но, к сожалению, огромные затруднения стоят на пути применения этого метода. Если стимулятор выхода личинок нематод не будет получен синтетическим путем, то использование его невозможно, потому что небольшие количества, которые могут быть получены естественным путем из продуктов выщелачивания почвы, на которой произрастают растения картофеля или томата, недостаточны даже для проведения полевых опытов. Применение стимулятора выхода личинок обладало бы тем же самым недостатком, что и химические методы борьбы, а именно высокой стоимостью их применения. Даже такие недорогие химические средства, как формалин, оказались чересчур дорогими для применения в полевом масштабе вследствие затруднений, связанных с обеспечением надлежащего перемешивания с почвой верхнего слоя. Нет никаких оснований полагать, что применение стимулятора выхода личинок нематод обойдется хоть сколько-нибудь дешевле. Второе затруднение возникает вследствие самого характера стимулятора выхода. Запасы корневых выделений для экспериментальных целей можно хранить в холодильнике, причем они лишь постепенно теряют свою силу, но имеются данные, свидетельствующие о том, что, попав в почву, они теряют значительную часть своей активности в течение нескольких дней. Если это так, то потребовался бы ряд обработок через соответствующие промежутки времени, что привело бы к увеличению расходов в несколько раз.

Даже в том случае, если бы производство и применение стимулятора выхода личинок нематод обходились бы не слишком дорого и если бы был найден способ придания ему устойчивости при попадании в почву, то трудности были бы все равно. Личинки выходят из цист неравномерно, и некоторые цисты отстают в этом отношении от других. Даже в том случае, когда картофель возделывают на зараженной почве, некоторые цисты остаются в состоянии покоя, несмотря на воздействие постоянного притока корневых выделений.

Если оказалось бы возможным искусственно обрабатывать почву корневыми выделениями на большой площади, то все равно не было бы уверенности в том, что личинки выйдут из всех цист; нет никакого сомнения, что на некоторые цисты эта обработка не подействовала бы и они сохранились бы в почве в количестве, достаточном для возобновления заражения при следующей культуре картофеля. Даже такое небольшое число цист, как одна жизнеспособная циста на 50 г почвы, может при благоприятных условиях послужить источником серьезного заражения. Таким образом, если первоначальное содержание цист в почве было 2 цисты на 1 г почвы, а при сильном заражении почвы картофельной нематодой число их может быть и больше, то для того, чтобы миновала опасность нового заражения почвы, потребовался бы выход личинок более чем из 99% цист. Возможно ли достигнуть такого высокого процента выхода, пока не известно.

Было обнаружено, что, помимо фактического фактора выхода, выход личинок может быть вызван воздействием еще некоторых факторов. Возделывание злаковых трав Роа pratensis и P. trivialis, по-видимому, оказывает такое же действие, хотя и в слабой степени, кукуруза также вызывает небольшой выход личинок из цист. Некоторые химические средства также оказывают на личинки стимулирующее действие. К числу таких средств относятся соли хлорноватистой кислоты и некоторые соединения серебра. Эти наблюдения очень интересны, но они не приближают разрешения проблемы борьбы с картофельной нематодой.