Хищные грибы - друзья человека: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Одним из влияний повреждения нематодами является задержка поступления воды в стебель растения. Этим объясняется склонность растений к увяданию в жаркую погоду. Такое увядание служит верным признаком деятельности нематоды[24].

Иногда вред, причиняемый нематодами, менее серьезен. Интересен тот факт, что в некоторых условиях хороший урожай картофеля может быть получен и на сильно зараженной почве, причем растения не обнаруживают или обнаруживают очень мало внешних признаков повреждения, хотя на их корнях цисты могут находиться в изобилии. Причина этого явления неизвестна, хотя весьма вероятно, что растения, хорошо развивавшиеся в начальный период своей жизни и успевшие хорошо укорениться до нападения на них нематод, могут избежать серьезных последствий, несмотря на то, что их корни в дальнейшем подвергаются такому нападению. Так, например, наблюдалось, что ранняя культура картофеля в некоторых частях Ирландии может дать хороший урожай, несмотря на поражение нематодами. Предполагают что причина этого заключается в том, что растения успевают хорошо развиться в начале сезона, до того как почва прогреется настолько, что нематоды могут напасть на растения в больших количествах. По всей вероятности, по той же самой причине ранняя культура картофеля хорошо удается на зараженной почве в Шотландии, тогда как в Корнуэлле, где климат теплее и весна наступает раньше, картофель часто сильно страдает от нематод.

Выше указывалось, что картофельная нематода очень ограничена в еде и нападает только на немногие, близко родственные картофелю виды растений; из этих растений только картофель возделывают в качестве полевой культуры. Если бы из всех цист, оставшихся в почве после уборки картофеля, личинки вывелись па следующий год, когда поле находится под другой культурой, то все они погибли бы, так что обычного севооборота было бы достаточно для того, чтобы нематода не передавалась от одной культуры картофеля к следующей. К сожалению, это не так. Хорошо известно, что если на данном участке было обнаружено картофелеутомление, то он небезопасен для возделывания картофеля в течение многих лет, поскольку цисты сохраняются в почве в состоянии покоя до тех пор, пока на ней вновь не будет возделываться картофель. Это одна из наиболее неблагоприятных сторон проблемы борьбы с картофельной нематодой, потому что если заражается хорошая картофельная почва, то весьма вероятно, что она останется зараженной дольше, чем следовало бы ее занимать другими, менее доходными культурами; с другой стороны, если решиться на возделывание картофеля, то это связано не только с риском гибели растений, но и с вероятностью того, что эта повторная культура картофеля, способствуя увеличению числа цист в почве, еще больше ухудшит положение.

Причина, по которой личинки выходят из цист только в присутствии картофеля, проста. Выход личинок начинается только после того, как цисты войдут в соприкосновение с веществами, выделяемыми корнями растения картофеля. Эти вещества, известные под названием корневых выделений, переходят в почвенную влагу, достигая с течением времени цист нематоды и вызывая выход личинок. Таким образом, при выходе личинок растения картофеля уже готовы их принять. Лабораторные опыты показали, что если цисты картофельной нематоды поместить в чистую воду, то личинки выходят лишь из немногих или вовсе не выходят; если ж цисты обработать водой, просочившейся из сосудов, в которых выращивают растения картофеля, то произойдет нормальный выход личинок из цист.

Действующее вещество, имеющееся в корневых выделениях, обладает, по-видимому, большой активностью, потому что оно стимулирует выход личинок даже при очень сильном разведении. В одной серии опытов промывные воды из сосудов со 150 тыс. растений томата, корни которого дают аналогичные выделения, собирали в течение всего вегетационного периода и обрабатывали углем с целью извлечения содержащегося в ней действующего вещества. Как результат деятельности этого огромного количества растений было получено 14,2 г сырого твердого материала, содержавшего менее 2% действующего вещества. Даже принимая во внимание материал, который мог не быть получен при помощи угля, очевидно, что фактическое количество «фактора выхода», образуемое корнями растений, очень мало, что, несомненно, затрудняет его исследование.

Даже при обработке цист корневыми выделениями личинки из них выходят не одновременно. Причина этого еще не известна. Возможно, что полному выходу препятствует накопление внутри цисты некоторого вещества, которое образуется в процессе выхода личинок и которое по достижении определенной концентрации предупреждает дальнейший выход. Это предположение подтверждается тем обстоятельством, что, согласно наблюдениям, выход бывает более полным, если цисты надколоть перед обработкой их корневыми выделениями; предполагается, что надкалывание стенки цисты дает возможность этому тормозящему веществу выделиться раньше, чем оно достигнет эффективной концентрации.

Возраст цист, по-видимому, также влияет на их реакцию на фактор выхода, причем одногодичные цисты активнее цист более старых. Часто случается, что если участок, на котором наблюдалось картофелеутомление, опять засадить картофелем после 2- или 3-летнего отдыха, он дает достаточно хороший урожай, несмотря на присутствие большого количества цист на корнях растений. По-видимому, причина такого явления заключается с том, что выход личинок из старых цист задерживается, вследствие чего растения картофеля успевают окрепнуть и могут хорошо развиваться, несмотря на нападение нематоды.

В то время как корневые выделения картофеля стимулируют выход личинок нематод, выделения некоторых растений из семейства крестоцветных, по-видимому, его задерживают. К этому семейству относятся, между прочим, виды капусты и черная горчица. По-видимому, действующим веществом в этом случае является горчичное масло (изородановый аллил). Растворы этого вещества были испытаны в отношении возможного значения для защиты картофеля от нападения нематоды. Имеются сообщения о повышении урожаев на 100% в результате применения этого средства.

Картофельная нематода распространяется на новые площади при помощи цист, которые вследствие своих малых размеров и веса легко переносятся с зараженных участков на чистые участки ветром, сельскохозяйственными орудиями, обувью работников и с землей, прилипшей к высаживаемым клубням. Первым признаком наличия вредителя служит появление одного или нескольких небольших участков больных растений в тех местах, где цисты были внесены в почву. В течение первого года повреждения наблюдаются только на этих отдельных участках, но если картофель часто возделывать на одном и том же поле, то пораженные участки будут увеличиваться до тех пор, пока картофелеутомление не охватит всего поля. Цисты рассеиваются по полю при проведении нормальной обработки, и часто кажется, что повреждение растений нематодами распространяется по рядам картофеля, вероятно, по той же самой причине. Если заражение почвы нематодами приняло серьезные размеры, то в этом случае помочь можно только прекращением возделывания картофеля в течение не менее 10 лет, что может совершенно разорить фермера, вся экономика которого основана на производстве картофеля.

Для того чтобы фермеры могли узнать, стало ли безопасным возделывание картофеля на зараженном участке, необходимо тем или иным способом уметь определить размеры популяции нематоды в почве. Такая проверка проводится сотрудниками Национальной сельскохозяйственной консультативной службы и обычно заключается в подсчете числа цист в определенном объеме почвы. С подозреваемого на заражение нематодами поля берут образцы почвы, высушивают их, растирают в порошок, насыпают в стеклянный сосуд, который затем наполняют водой. Легкий органический мусор, в том числе и цисты, всплывает на поверхность, тогда как более тяжелые почвенные частицы опускаются на дно. Цисты можно удалить, отливая часть воды с плавающим на поверхности материалом на фильтровальную бумагу — круглый листок промокательной бумаги, которой пользуются химики для фильтрования жидкостей. Полученный таким образом материал, можно исследовать под микроскопом с небольшим увеличением и подсчитать число имеющихся в нем цист. Поскольку вес почвы, помещенной в сосуд, известен, легко вычислить число цист, содержащееся в стандартном весовом количестве почвы. Результат подсчетов выражается числом цист, содержащимся в 1, 10 или 25 г почвы в зависимости от того, какой брали образец. Эта величина известна под названием число цист (cyst count).

В цистах, полученных таким методом, не всегда содержатся способные к выходу личинки. Относительное количество цист, содержащих такие личинки, а потому потенциально опасных, зависит от различных обстоятельств. Поэтому при исследовании почвы на содержание цист число жизнеспособных цист является гораздо более важным показателем зараженности почвы, чем общее число цист.

Можно пользоваться и другими методами определения размеров популяции нематоды. Метод подсчета цист имеет преимущество вследствие простоты и непосредственности, что делает его полезным для обычной практической работы, когда большое количество образцов почвы приходится исследовать за короткий промежуток времени. Содержание яиц в цисте сильно колеблется для различных цист и различных групп цист, так что простой подсчет цист не всегда является точным мерилом числа потенциальных личинок, содержащихся в почве. По этой и ряду других причин методы, в которые входит подсчет не цист, а фактически имеющихся личинок, являются более приемлемыми для точной работы. Методы подсчета личинок требуют извлечения каким-либо соответствующим способом личинок из цист, после чего можно производить подсчет жизнеспособных личинок. Непосредственное определение степени заражения культуры можно производить путем осмотра корней растений, предварительно окрасив их соответствующим красителем для того, чтобы легко было разглядеть нематод, имеющихся на корнях. Корни после промывания окунают в кипящий раствор кислого фуксина в лактофеноле. Лактофенол представляет собой смесь молочной кислоты, фенола, глицерина и воды. Под влиянием этого состава корни начинают просвечивать, так что имеющихся на них нематод, окрашенных в красный цвет, можно легко разглядеть и сосчитать при слабом увеличении микроскопа. Этим способом можно определить фактическое число нематод, напавших на корни.

Исследование почвы на наличие цист картофельной нематоды и других цистообразующих нематод является важной повседневной работой, проводимой сотрудниками Национальной сельскохозяйственной консультативной службы. Без этой работы положение было бы еще хуже, чем оно есть, и затрата времени на эту скучную, но жизненно необходимую работу также должна быть включена в счет, предъявляемый нашему врагу — нематоде.

Картофельная нематода не единственный цистообразующий вид Heterodera, являющийся в настоящее время источником беспокойства. Свекловичная нематода, Heterodera schachtii, впервые обнаруженная еще в 1859 г., была первым видом Heterodera, который стал известен как вредитель сельского хозяйства; в настоящее же время этот вид является, пожалуй, наиболее распространенным из цистообразующих видов нематод, поскольку, помимо серьезного вреда, наносимого им по всей Европе, он известен также в Америке, Канаде и Австралии.

Личинки Heterodera schachtii выходят из цист в почве и направляются к корням сахарной свеклы или других восприимчивых к ним растений. Как и в случае картофельной нематоды, наличие корневых выделений растения-хозяина стимулирует, по-видимому, выход личинок. Обычно личинки внедряются в ткани корней вблизи их кончиков. Предполагается, что они прокладывают себе дорогу находящимся в ротовой полости стилетом, пробуравливая им стенки клеток корня. После проникновения в ткани корня паразит развивается примерно так же, как картофельная нематода. На корнях появляются белые цисты, представляющие собой тела оплодотворенных самок. По мере созревания они становятся коричневыми. Зрелые цисты легко отделяются от корней и попадают в почву, где они служат готовым источником заражения для следующей культуры сахарной свеклы, У некоторых цист личинки способны к немедленному выходу, так что из наиболее рано образовавшихся цист личинки могут выйти до прекращения роста культуры-хозяина; таким образом, сахарная свекла может подвергнуться нападению двух поколений нематод, чему способствует относительная продолжительность вегетационного периода этой культуры.

Цисты свекловичной нематоды, подобно цистам картофельной нематоды, могут оставаться жизнеспособными, находясь в почве в течение очень продолжительного периода времени. Если почва сильно заражена, то требуется 6—10 лет для того, чтобы возобновление возделывания на ней сахарной свеклы стало безопасным. Значение этого в районах, где сахарная свекла является основной промышленной культурой, очевидно.

Свекловичная нематода менее ограничена в выборе хозяев, чем картофельная, хотя предел ее способности нападать на другие растения, помимо сахарной свеклы, в настоящее время точно неизвестен. Несомненно, она способна питаться различными другими представителями семейства Chenopodiaceae, к которому принадлежит сахарная свекла; из культурных растений сюда относятся кормовая свекла, мангольд и шпинат, а из сорняков — различные виды мари и лебеды. Heterodera schachtii нападает также на некоторые виды семейства крестоцветных, в том числе на турнепс, шведскую брюкву, рапс, горчицу, редис, капусту кочанную, брюссельскую капусту, цветную капусту, брокколи и листовую капусту, а также на некоторые сорняки, относящиеся к этому же семейству, например на горчицу полевую, пастушью сумку и ярутку полевую. Некоторые растения, принадлежащие к другим семействам, также, по-видимому, восприимчивы к поражению этой нематодой. Таким образом, для свекловичной нематоды существует возможность сохраниться благодаря наличию подходящих сорняков даже в отсутствие ее нормального хозяина.

Корневая нематода, поражающая хлебные злаки, Heterodera major, является вредителем, распространяющимся в Англии до угрожающих пределов. В Англии и вообще в Европе, где она была известна с начала текущего столетия, она поражает главным образом овес, хотя нападает также на ячмень, пшеницу и рожь, тогда как в Австралии от нее страдает главным образом пшеница. Личинки нападают на всходы как озимого, так и ярового овса, хотя на озимом овсе взрослые особи появляются лишь на следующее лето.

Heterodera major отличается как от картофельной, так и от. свекловичной нематод тем, что выход личинок из цист не стимулируется никакими корневыми выделениями растения-хозяина. Однако высказывалось предположение, что вышедшие личинки в поисках растений овса руководствуются присутствием некоего вещества, образуемого корнями этого растения. Остается выяснить, так ли это?

Цисты корневой нематоды, поражающей хлебные злаки, имеют лимонообразную форму и остаются в почве после уборки зараженной культуры; само собой разумеется, что они явятся источником заражения, если на том же участке начать выращивать другой хлебный злак. Продолжительность жизни цисты в почве точно не известна.

Корневая нематода хлебных злаков способна поражать и другие растения, причем большинство ее хозяев принадлежит к семейству злаковых. К ним относятся овсюг, некоторые виды костра, райграсы многоукосный и пастбищный и др. Полный список хозяев еще не известен.

Другая цистообразующая нематода вызывает беспокойство в районах возделывания гороха. Это Heterodera gottingiana — корневая гороховая нематода, впервые обнаруженная в 1890 г. в Геттингене. Пораженные растения гороха отличаются нездоровой желтоватой окраской, рост их сильно задерживается, и обычно они погибают до завязывания семян. Повреждение нематодой обычно сопровождается заражением грибом-возбудителем гнили корневой шейки, который разрушает нижнюю часть стебля вблизи поверхности почвы и серьезно поражает корни. Урожай сильно поврежденной культуры может оказаться крайне ничтожным.

Род корневых галловых нематод — Meloidogyne, родственный роду Heterodera, но не образующий цист, получил свое название от галлов, образующихся на корнях пораженных растений. Ранее эти нематоды были известны под названием Heterodera marioni, но недавно они были переименованы и одновременно разбиты на несколько отдельных, но близкородственных видов, как, например, Meloidogyne incognita, M. hapla и т. д.

Галловые нематоды широко распространены во всем мире, в особенности в условиях более теплого климата, где они имеют примерно то же экономическое значение, какое цистообразующие виды Heterodera имеют в условиях более прохладного климата. В районах с умеренным климатом они особенно распространены в теплицах, и количество растений, являющихся для них хозяевами, очень велико: около 1700 видов растений восприимчивы к ним в большей или меньшей степени. Некоторые, как, например, цикламены, сильно страдают даже при слабом заражении, в то время как другие отличаются значительно большей устойчивостью. Молодые всходы бывают поражены особенно сильно.

Молодая личинка, вышедшая из яйца, перемещается в почве в поисках восприимчивого растения, в ткани которого она проникает через кончик корня. Питаясь тканями хозяина, нематода вносит через свой стилет в клетки этих тканей вещества, вызывающие ненормальное увеличение клеток. Этими гигантскими клетками нематода и питается до конца своей жизни. При этом она быстро растет, разбухая и превращаясь в самку грушевидной формы, настолько крупную, что ее можно заметить невооруженным глазом. Самцы встречаются сравнительно редко; они тонкие, угреподобные и, по-видимому, лишены радостей отцовства, поскольку яйца Meloidogyne развиваются и превращаются в личинок партеногенетическим путем, при котором процесс оплодотворения отсутствует. В роде Meloidogyne господствует матриархат, при котором, как в случае киплинговского медведя, самка опаснее самца.

Вполне взрослая самка нематоды откладывает яйца, которые очень многочисленны, в среднем около 500 яиц на одну самку, хотя со значительными отклонениями в ту и другую сторону. Яйца находятся в желтовато-буром слизистом веществе, связывающем их в одну массу. Поскольку каждое яйцо обладает потенциальной способностью к образованию личинки, совершенно ясно, что увеличение числа нематод может произойти очень быстро.

Большая часть жизненного цикла Meloidogyne проходит внутри корня растения-хозяина, где личинку трудно уничтожить путем фумигации почвы или каким-либо иным способом.

Вследствие этого борьба с галловой нематодой особенно затруднительна.

Образование гигантских клеток в пораженных тканях корня ведет к возникновению галлов на его поверхности. Вначале галлы могут быть мелкие, но по мере усиления поражения соседние галлы сливаются, так что корневая система хозяина может оказаться сильно деформированной (рис. 5). Галлы, загнивающие в почве, являются мощным источником инфекции для последующей культуры, так как в них может содержаться большое количество яиц.

В Англии галловая нематода известна главным образом как вредитель тепличной культуры томата, но она поражает также многие другие растения.

[24] Сходные симптомы увядания картофеля могут быть также следствием заражения некоторыми грибами, бактериями и вирусами. Поэтому точный диагноз можно поставить лишь в результате дополнительного анализа растений соответствующими методами. — Прим. ред.