Хищные грибы - друзья человека: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Ловушка для улавливания нематод у Arthrobotrys oligospora действует по принципу липкой бумаги для ловли мух. Если активную культуру гриба наблюдать под микроскопом, то можно заметить, что гифы снабжены множеством мелких петель, соединяющихся и образующих сеть; поскольку петли образуются под прямыми углами одна к другой, системы созданных таким образом сетей измеримы не только в длину и ширину, но также и в глубину, будучи похожи скорее на скомканную проволочную сетку, чем на плоскую рыболовную сеть (см. рис. 6—11). Петли сети очень клейкие благодаря присутствию на них вязкой жидкости, подобной патоке, но относительно гораздо более клейкой. Если передвигающаяся нематода случайно коснется одной из петель, а они образуются в большом изобилии, так что вероятность такого случая далеко не ничтожна, — она сейчас же будет задержана, как муха на липкой бумаге. Нематода не остается при этом пассивной: она энергично борется в течение некоторого времени, дергая мицелий гриба из стороны в сторону при отчаянных попытках освободиться, которые, однако, редко удаются. Примерно через два часа бьющиеся движения животного замедляются, и вскоре оно становится неподвижным и, по-видимому, погибает. Эта довольно быстрая иммобилизация добычи является выдающимся свойством действия Arthrobotrys oligospora и родственных ему грибов.

Поймав нематоду, гриб затем должен ее съесть. Это делается совсем просто. Очень тонкий росток отходит от петли гриба как раз в том месте, где находится нематода; росток, видимый только при очень сильном увеличении, проникает сквозь кутикулу нематоды, внедряясь в ее тело. Здесь кончик его набухает, образуя шарообразную структуру, называемую инфекционной луковицей, достигающую половины и более диаметра нематоды. Иногда инфекционная луковица бывает настолько велика, что тело животного кажется несколько вздутым в месте ее образования. Затем на поверхности инфекционной луковицы появляется несколько мелких выростов; они превращаются в нити гриба, трофические гифы, увеличивающиеся в длину настолько быстро, что в конечном итоге они заполняют тело нематоды. Наряду с этим процессом происходит разложение внутренних органов погибшего животного с выделением маслянистого вещества, которое скрывает подробности процесса роста гриба от наблюдателя, смотрящего в микроскоп.

Наступает очередь трофических гиф, находящихся внутри нематоды, поглощать материал, содержащийся в теле жертвы, и передавать его через инфекционную луковицу мицелию гриба. Это делается очень быстро, так что примерно через 24 часа после того, как нематода была поймана, от несчастной остается только кутикула, полностью заполненная трофическими гифами, все еще присоединенными к петле сети. На последней стадии рассматриваемого процесса живое содержимое трофических гифов переходит обратно в исходную сеть, оставляя пустыми остатки нематоды и содержащиеся в них нити, настолько прозрачные, что они почти невидимы под микроскопом.

Клейкие сети Arthrobotrys oligospora действуют с такой эффективностью, что при рассмотрении под микроскопом производят почти ужасающее впечатление. В мощной культуре гриба нематоды улавливаются и истребляются в огромных количествах, и хотя отдельные нематоды слишком малы для того, чтобы их можно было разглядеть простым глазом, но кучи мертвых и умирающих жертв можно легко разглядеть даже без помощи увеличительного стекла, в то время как запах разложения заметен даже для наименее тонкого обоняния. Даже самые сети могут быть скрыты под нагроможденными телами их добычи.

Arthrobotrys oligospora является самым обычным из грибов, улавливающих нематод, и его можно с большой закономерностью обнаружить в почве, в разлагающемся растительном материале разного рода и в помете животных. Если небольшое количество довольно свежего конского навоза поместить в стеклянный сосуд и смочить, то гриб A. oligospora можно часто обнаружить в больших количествах в молочной жидкости, собирающейся по краям сосуда; эта жидкость изобилует нематодами и представляет собой замечательный склад дичи для любых хищных грибов, содержащихся в навозе. Если выделить из него культуру, поместив небольшой кусочек навоза площадью примерно с двухкопеечную монету (сикспенс) на середину стеклянной чашки, наполненной агаром, и оставить там на несколько дней, то свободно живущие в навозе нематоды выйдут из него и начнут ползать по поверхности агара. Обычно оказывается, что их преследуют грибы, подобные Arthrobotrys, причем грибные нити вырастают из навоза, радиально расходятся во всех направлениях по поверхности агара, образуя в изобилии свои клейкие сети. Вскоре культура начинает походить на поле боя: под микроскопом обнаруживается множество борющихся нематод, изгибающихся и выбивающихся в попытках вырваться из объятий гриба, тогда как вся поверхность агара усеяна трупами на различных стадиях разложения. К счастью, трудно испытывать жалость к нематодам; иначе изучение хищных грибов было бы тяжелым испытанием для любителя животных.

В культуре такого рода гриб обычно обнаруживает быстро растущую свирепость до тех пор, пока не будет достигнут максимум, наблюдаемый в течение нескольких дней, причем продолжительность его зависит от ряда обстоятельств, в том числе от количества доступных для гриба нематод, после чего плотоядный аппетит гриба к живой пище начинает убывать. Если гриб активен, то культура может быть освобождена от нематод, если же этот вид менее прожорливый, то постоянная потеря активности позволит наконец оставшимся животным с безопасностью пробираться около стареющего мицелия. Почему гриб теряет таким образом свою вирулентность — вопрос еще не решенный, но Командой и де Фонбрюн в блестящем исследовании, которое будет описано ниже, показали, что возраст мицелия служит очень важным фактором, определяющим степень активности гриба по отношению к нематодам.

Известно около 20 видов грибов, улавливающих нематод при помощи клейких сетей, подобных сетям гриба Arthrobotrys oligospora. Сети большинства из них совершенно одинаковы по своей структуре, так что решить, какой вид мы рассматриваем в данный момент, невозможно, если не удастся увидеть и измерить мельчайшие, похожие на семена, споры. Так, например, споры A. oligospora грушевидной формы и состоят из двух клеток; длина их всего 25 μ, так что для их измерения требуется еще более тонкое орудие, чем штангенциркуль с нониусом. Это определение проводится совершенно просто путем помещения в трубку микроскопа специального окулярного микрометра с нарезной шкалой, разделенной на 100 равных частей; шкалу передвигают до тех пор, пока она не попадет на изображение споры, длину которой можно определить в единицах шкалы; для того чтобы получить ответ, выраженный в μ, нужно только знать соответствующий коэффициент, на который следует умножить полученное показание. Этот коэффициент определяют заранее, проверив шкалу окулярного микрометра на объективном микрометре, состоящем из предметного стекла, на котором намечен отрезок линии длиной 1 мм, точно разделенный на 100 частей, так что измерение спор гриба с точностью до 0,0005 мм сводится к такому же простому процессу, как определение длины деревянной доски при помощи 60-сантиметровой линейки. Многие из самых тонких операций современной науки при наличии необходимой аппаратуры столь же просты, как и эта.

Споры, или конидии, гриба Arthrobotrys oligospora по форме напоминают грушу сорта Вильяме. Они расположены на особых гифах (конидиеносцах), стоящих вертикально и поддерживающих споры на высоте до 0,5 мм, головокружительной высоте для такого маленького предмета. На кончике конидиеносца имеется пучок спор, ниже этого пучка через некоторые интервалы могут появиться следующие пучки, так что один конидиеносец может нести до 20 колец, или мутовок, состоящих каждая из 6 и более спор (см. рис. 12). Когда споры попадают в подходящие условия, они начинают прорастать. Из каждой споры вырастает нить, которая, развиваясь, образует новый мицелий (рис. 13). Споры образуются в большом изобилии и являются весьма эффективным средством размножения.

Нам не известно, как рассеиваются споры Arthrobotrys oligospora и других хищных грибов. Воздушные токи представляются очевидным фактором их распространения, но в природе ясный ответ на вопрос не всегда бывает правильным. Нет никаких доказательств того, что споры разносятся по воздуху, и если споры хищных почвенных грибов образуются в пространствах между частицами почвы, то унести их токами воздуха не так-то легко. Возможно, что роль переносчиков спор играют мелкие животные, например клещи. Первичные культуры хищных грибов в лаборатории всегда бывают в большей или меньшей степени засорены клещами, и мне часто приходилось наблюдать, как эти неприятные создания ползают со спорами гриба Arthrobotrys, прилипшими к волоскам на их телах. Следует также учесть возможность переноса спор земляными червями.

Хищные грибы классифицируют по размерам и форме спор, а также по способам образования спор на конидиеносцах. Пока споры не рассмотрены и не измерены, определение гриба невозможно. Так, например, у всех видов Arthrobotrys споры двухклеточные, а на кончике конидиеносца всегда имеется плотная «головка», или пучок спор.

Сети, подобные тем, которые образует Arthrobotrys oligospora, не являются единственной формой клейкой ловушки, используемой хищными грибами. Значительно менее совершенный механизм был обнаружен у гриба Dactylella cionopaga, нередко встречающегося как в Англии, так и в Америке. В этом случае ловушка состоит из коротких отростков, отходящих от нитей мицелия и состоящих каждый из одной, двух или трех клеток. Отростки эти клейкие и действуют в качестве контактной ловушки таким же образом, как сети гриба Arthrobotrys oligospora. Нематода, случайно натолкнувшаяся на один из этих выростов, крепко удерживается клейкой жидкостью, образуемой ими, а последующие события с гибельными результатами для нематоды те же, что были описаны выше. В лабораторных культурах D. cionopaga может оказаться почти такой же разрушительной, как A. oligospora.

Иногда клейкие отростки D. cionopaga вместо того, чтобы оставаться короткими, продолжают расти, завертываются и сливаются один с другим, образуя петли, напоминающие в более простой форме сети A. oligospora. Это сходство подчеркивает очень тесное родство, существующее между хищными грибами, улавливающими нематод.

Dactylella lobata своими короткими клейкими выростами несколько напоминает D. cionopaga, но у этого вида выросты округлые, склонные к повторному образованию таких же выростов, которые в свою очередь образуют третьи выросты, так что в целом они похожи на короткую нитку бус (рис. 14). Как и у D. cionopaga, выросты могут соединяться, образуя как простые петли, так и сети.

Род Dactylella отличается тем, что у него споры состоят больше чем из двух клеток. Они могут иметь форму сигары, как у D. lobata, или форму старинного волчка, как у D. cionopaga, у которого одна из клеток споры сильно раздута по сравнению с другими, что производит впечатление кубаревидности (рис. 15). У видов Dactylella каждый конидиеносец образует только одну и самое большее несколько спор, и они никогда не бывают соединены в пучки и не образуют «головки».

Другой вид клейкой ловушки обнаружен у Dactylella ellipsospora, гриба с романтической историей. Впервые он был описан более 100 лет назад одним немецким микологом; спустя 40 лет он вновь был обнаружен вблизи Бирмингема Гровом, который и дал ему то название, которое он в настоящее время носит, но лишь в 1937 г. Дречслер обнаружил, что этот гриб улавливает нематод. Таким образом, гриб D. ellipsospora был известен за 80 лет до того, как были обнаружены его хищнические наклонности. У этого гриба ловушки для нематод состоят из крошечных, почти шарообразных головок, сидящих на нитях мицелия на очень коротких ножках. Головки выделяют клейкую массу, так что нематоды, случайно их коснувшиеся, крепко ими удерживаются; так как таких головок много и они расположены довольно близко одна к другой, жертва, стремясь освободиться во время борьбы, часто касается других головок и удерживается вдвое и даже втрое крепче. Действию головок способствует то обстоятельство, что ножки обычно стоят вертикально, несколько приподнимая головки над той поверхностью, от которой они отрастают, и приводят их в положение, идеальное для улавливания нематод (рис. 16—18).

Нематоду, пойманную клейкой головкой, ожидает обычная участь. Сквозь ее кутикулу проникает очень тонкий отросток головки, вздувающийся внутри тела нематоды, образуя шаровидную инфекционную луковицу, от которой отходят нити гриба, в конце концов заполняющие тело жертвы. В лабораторных культурах D. ellipsospora вызывает значительную гибель нематод, хотя она редко достигает таких катастрофических размеров, как опустошения, причиняемые более прожорливым грибом Arthrobotrys oligospora.

Клейкие головки найдены у нескольких видов грибов, улавливающих нематод, включая нежный гриб Dactylella asthenopaga — форму с тонкими нитями мицелия и мелкими головками, которые не в силах удержать нематод более крупных видов. Жертвы D. asthenopaga редко бывают длиной более чем 1/3 мм, тогда как D. ellipsospora может с успехом задержать нематод вдвое большего размера, a Arthrobotrys oligospora обладает еще большими способностями. В целом клейкая сеть является, по-видимому, более эффективным приспособлением, чем укрепленная на ножке головка, по крайней мере насколько можно верить наблюдениям над искусственными культурами. Однако никогда не следует забывать, что естественные условия могут сильно отличаться от лабораторных, так что применять лабораторные закономерности к природным явлениям следует с большой осторожностью, что не всегда бывает осознано с такой полнотой, как следовало бы.

Нам до сих пор не известна химическая природа клейкого вещества, образуемого этими сетями, отростками и головками. Его эффективность как клейкого средства должна быть огромна, и, вероятно, химик мог бы разбогатеть, если бы сумел его проанализировать, синтезировать и выпустить на рынок в качестве новой формы клея. К несчастью для будущего исследователя, оно образуется в очень небольших количествах и только тогда, когда его образование стимулируется контактом с нематодой или трением о другой какой-либо твердый предмет, так что получение его в количествах, необходимых для анализа, — задача, более чем трудно преодолимая. Маловероятно, чтобы фабрикантам патентованных видов клея пришлось опасаться конкуренции со стороны Arthrobotrys и его родственников, по крайней мере в настоящее время.