Несколько слов хочется сказать и о поведении самих сов. За время работы через наши руки прошло довольно много птиц — 5 ушастых сов, одна сипуха, а также болотная сова и серая неясыть. И все они охотились всегда одинаковым способом — садились на одну из укрепленных под крышей жердей и с нее наблюдали за грызунами, совершая в удобный момент молниеносный бросок на зазевавшегося зверька. Но самым замечательным было то, что все совы, без единого исключения, всегда наблюдали за зверьками с одного и того же места — с верхней жерди, укрепленной под коньком крыши дома.
До сих пор я говорил об охоте сов, о том, какое влияние эта охота оказывала на поведение грызунов. Но работа в доме давала совершенно новые возможности изучения поведения самих грызунов. И результаты первых же наблюдений за зверьками в этом просторном помещении позволили по-иному взглянуть на, казалось бы, уже хорошо знакомых по предыдущим работам рыжих полевок и лесных мышей и в чем-то пересмотреть установившуюся было оценку их поведения. И прежде всего это относится к тому, как формируется внутригрупповая иерархия.
Когда мы ссаживаем различных зверьков в небольших по размеру клетках, террариумах или каких-либо других подобных помещениях, то они прежде всего начинают «выяснять отношения», то есть попросту говоря, драться друг с другом. В результате таких драк обычно выявляются особи, постоянно одерживающие победы над другими, которых мы называем доминантами, и подчиненные зверьки, которых неизменно бьют остальные. В дальнейшем сложившаяся система отношений поддерживается уже без явных драк, при помощи «ритуальных» форм поведения. Зверьки характерными позами выражают те или иные намерения, и одного принятия таких поз бывает достаточно, чтобы остальные особи вели себя соответственно ситуации. Можно выделить позы угрозы, заставляющие подчиненных зверьков отступать еще до проявленной по отношению к ним открытой агрессивности, и позы подчинения, предотвращающие нападения доминантов. Подобные формы поведения зверьков постоянно наблюдают практически все исследователи, проводящие наблюдения за мелкими грызунами в небольших по размеру клетках.
Однако в условиях нашего помещения, приближенных к естественным, поведение и взаимоотношения зверьков бывали иными, причем наблюдалась разница между лесными мышами и рыжими полевками. О некоторых особенностях этого поведения я уже говорил, но теперь хочу сказать о нем подробнее.
Рыжие полевки, стремясь жить поодиночке, не образовывали стабильных групп. Впущенные в дом одновременно зверьки, не выясняя отношений между собой, разбегались по помещению и начинали знакомиться с ним индивидуально, не вступая в контакты друг с другом; убежища полевки использовали при этом также строго раздельно. Встретившись друг с другом, они чаще всего разбегались в разные стороны, не выясняя, кто над кем должен доминировать и кто кому подчиняться.
Но постепенно отношения между зверьками все же обретали форму какой-то системы. Решающее значение при этом, по-моему, имело следующее обстоятельство. Знакомясь с территорией, полевки всегда хотя бы ненадолго забегали в те убежища, которые оказывались на пути их следования. Поэтому в каждом убежище постепенно «накапливался» запах практически всех находившихся в комнате зверьков, и отдельные полевки, «обходя» убежища, постоянно ощущали запах остальных даже в тех случаях, когда не встречались друг с другом непосредственно. Это в свою очередь довольно быстро приводило к исчезновению взаимной настороженности и агрессивности зверьков при контактах. Но, с другой стороны, каких-либо форм настоящего группового поведения у них тоже не возникало, и те различия в поведении, которые мы отмечали у отдельных полевок (разный уровень активности, разная склонность к запасанию корма в своих убежищах и тому подобное), еще не давали достаточных оснований считать одних особей доминантами, а других — подчиненными, поскольку никто из них не обращал особого внимания на поведение партнеров и никакого «организующего начала» в действиях каких-либо зверьков, по сути дела, не было.
Отношения между лесными мышами складывались иначе. Лесные мыши — это, как я уже говорил ранее, зверьки, ведущие настоящий групповой образ жизни, и когда мы выпускали в дом сразу несколько особей этого вида, то они прежде всего стремились познакомиться друг с другом. При встречах они не разбегались, как полевки, в разные стороны, а после серии взаимных обнюхиваний часто начинали обследовать территорию, в том числе и убежище, совместно. В тех случаях, когда никто из зверьков ранее в помещении не бывал и не имел возможности ознакомиться с ним предварительно, взаимной агрессивности между ними не возникало, даже если все они были самцами. Такое их поведение приводило к быстрому формированию группировок, совместно использовавших одни и те же гнезда.
Показательным было и отношение лесных мышей, которые постоянно жили в домике, к подсаживаемым туда (или вселявшимся из леса самостоятельно) новым особям своего вида. Если мы подпускали новичков к только что сформированной группе, отношения в которой еще не успевали окончательно стабилизироваться (а на такую стабилизацию уходило обычно около двух недель), то хозяева обычно не проявляли к ним заметной агрессивности, и новички довольно быстро вливались в состав исходной группы. Но долго жившие в помещении мыши всегда относились к вновь пришедшим резко агрессивно, причем в отношении хозяев к новичкам в этих случаях можно было заметить и некоторые сезонные различия.
Весной и летом, несмотря на то что у зверьков в это время наблюдалась половая активность, агрессивность к новичкам редко принимала столь острые формы, чтобы приводить к их гибели. Они обычно оставались в живых, но строили свою активность так, чтобы по возможности избегать контактов с хозяевами помещения. Они жили в отдельных гнездах, и периоды их максимальной активности были иными, чем у хозяев. Но если мы не отсаживали вселенцев и оставляли их в помещении надолго, то они все же в конце концов могли войти в состав группы хозяев, хотя на такую ассимиляцию иногда уходило несколько месяцев.
Поздней осенью и зимой отношение членов стабильных группировок лесных мышей, долго проживших в доме, к новичкам становилось иным — агрессивность к ним резко возрастала, и хозяева преследовали их вплоть до их гибели. Редко кто из новичков осенью и зимой оставался в живых дольше 1–2 дней, и те единичные случаи, когда кому-либо из них все же удавалось уцелеть, можно считать скорее исключением из правила.
Таким образом, лесные мыши, в отличие от рыжих полевок, и в условиях относительной свободы передвижений и выбора убежищ формировали группы со стабильной системой отношений. И в этих группах в определенных ситуациях мы наблюдали ту самую четкую систему иерархической соподчиненности особей, которую так часто наблюдают у мелких грызунов при содержании их в тесных клетках. Заметнее всего такая соподчиненность при размножении зверьков. Когда начинается сезон размножения — а у лесных мышей это происходит в конце марта, — один из самцов, чаще всего наиболее крупный по размеру, становится агрессивным к другим самцам и начинает отгонять этих самцов от самок, когда у тех происходит течка. Первенство одного из самцов выявляется в откровенных драках, но постепенно такие драки заменяются уже упомянутыми ритуальными формами поведения. «Главному» самцу бывает достаточно принять позу угрозы, чтобы другие самцы отступили, и, наоборот, позы «подчинения» бывает достаточно для того, чтобы погасить агрессивность доминирующего самца. Самки также участвуют в размножении не все, и детеныши рождаются обычно только у 1–2 самок, а другие (если в группе их больше двух), несмотря на зрелый возраст и постоянные контакты с самцами, как правило, выводков не приносят. Неодинаково участие разных членов группы в преследовании новичков, в разное время подселяемых в помещение, а также в запасании корма в гнездах, которое мыши активно начинают во второй половине лета. Все эти особенности поведения зверьков, ведущих групповой образ жизни, сейчас хорошо известны этологам (специалистам, изучающим поведение животных), которыми выпущено много книг, в том числе и популярных.
Но на один результат наших экспериментов мне все же хотелось бы обратить внимание. Наблюдения показывают, что особи некоторых видов (в нашем случае — лесные мыши) и в условиях просторного помещения, при возможности избегать контактов друг с другом, сохраняют групповой образ жизни, а другие (рыжие полевки) начинают вести себя не так, как при жизни в более тесных помещениях. Все это нельзя не учитывать, используя результаты наблюдений за животными, содержащимися в клетках, для объяснения того, что нам удается видеть в природе.
И еще одну серию опытов мы провели в «мышином доме». Внимание исследователей давно привлекали взаимоотношения различных видов грызунов, обитающих в природе совместно. Объектом этих работ мы избрали два вида мышей — лесных и домовых. Вообще эти виды занимают, как говорят зоологи, различные экологические ниши в природных сообществах. Лесные мыши — обитатели естественных ландшафтов, а домовые на большей части своего ареала стали синантропным видом, то есть живут преимущественно в постройках человека. Тем не менее в некоторых случаях зверьки этих видов регулярно и закономерно контактируют друг с другом. Такая картина наблюдается, например, на юге нашей страны, где домовые мыши часто обитают и в естественных ландшафтах. В средней полосе европейской части страны, напротив, лесные мыши часто вселяются в дома (особенно в небольших поселках), где постоянно обитают домовые мыши.
Зоологи, изучавшие экологию грызунов, неоднократно отмечали, что между домовыми и лесными мышами при совместном обитании возникает конкуренция, в ходе которой домовые мыши «подавляют» лесных. Мы и решили посмотреть, как это происходит у зверьков, живущих в одном помещении.
Для этого поздней осенью 1981 года мы одновременно выпустили в дом по 5 мышей того и другого вида, пойманных в разных местах: лесных — в примыкающем к поселку лесу, а домовых — в строениях поселка биостанции. Но каково же было наше изумление, когда, придя в дом на следующее утро, мы обнаружили, что домовые мыши не только не перегрызли лесных, но мирно сидели с ними в одних и тех же гнездах! В последующие дни зверьки продолжали мирно сосуществовать без каких-либо признаков взаимной агрессивности, и такой характер отношений между ними сохранялся в течение всей зимы. Все говорило о том, что они сформировали единую группировку, в которой до начала сезона размножения не было заметно никаких признаков антагонизма между зверьками.
Результаты этого эксперимента в чем-то, может быть, и не согласуются с традиционными представлениями о взаимоотношениях домовых и лесных мышей, но я не думаю, что это расхождение носит принципиальный характер. «Мирное сосуществование» лесных и домовых мышей на первом этапе нашего опыта скорее всего было связано со спецификой его проведения, и прежде всего с тем, что первые контакты особей разных видов пришлись на период освоения ими новой территории.
Последующие события в доме подтвердили такое предположение: весной, с началом размножения зверьков, характер отношений между ними изменился. В конце апреля одна самка домовой мыши родила трех мышат, и с этого времени домовые мыши стали агрессивными по отношению к лесным. Произошло частичное территориальное размежевание мышей разных видов: домовые мыши оборудовали новое гнездо в одном из углов комнаты, перетащив туда вату из ближайших укрытий, а лесные обосновались в гнездовом домике в противоположном углу. Впрочем, полного «раздела» территории не произошло: хотя мыши каждого вида предпочитали держаться на половине, примыкавшей к «их» гнезду, визиты тех и других в «чужие владения» мы наблюдали регулярно.
Молодые домовые мыши в первые недели самостоятельной жизни (т. е. после того, как стали покидать выводковое гнездо) также постоянно нападали на лесных мышей, однако в середине июля, когда они достигли примерно двухмесячного возраста, эта агрессивность постепенно сошла на нет. Взрослые домовые мыши (новых выводков в том году у них больше не было) в середине лета также перестали нападать на лесных, и в конце июля зверьки снова стали жить единой группой, используя одни и те же гнезда.
В период наблюдения за этой смешанной по составу группой мышей мы несколько раз пускали в помещение новых зверьков того и другого вида, чтобы посмотреть, как будут относиться к ним хозяева территории. Во всех случаях результат был примерно одинаковым: хозяева территории нападали на «новичков». Особенно активно вел себя наиболее крупный самец домовой мыши, но самки этого вида были малоагрессивны. Лесные мыши из группы хозяев вели себя в разных опытах неодинаково; на подсаженных домовых мышей они почти не нападали, но к новым особям своего вида были несколько агрессивнее. Возможно, длительное совместное обитание с домовыми мышами повлияло на их поведение, и оно в чем-то стало напоминать даже таковое подчиненных зверьков в одновидовых группах домовых мышей. Чтобы еще раз проверить расстановку сил в смешанной группе мышей, мы решили провести заключительный эксперимент: не просто подсаживать в группу отдельных новичков, а заменить всех особей сначала одного, а потом другого вида. Полное обновление группы домовых мышей дало именно тот результат, который мы и ожидали. Лесные мыши, занимавшие в исходной группе подчиненное по отношению к домовым мышам положение, не проявили заметной агрессивности и к новым особям этого вида. Сами новички также не проявили агрессивности к лесным мышам — на чужой территории грызуны вообще крайне редко нападают на хозяев. В итоге зверьки обоих видов быстро установили стабильные мирные отношения и уже через несколько дней, как и до замены домовых мышей, стали использовать одни и те же гнезда; такой характер их взаимоотношений сохранялся и последующей осенью, и в начале наступившей зимы.
Иначе повели себя домовые мыши, когда вместо ранее сидевших с ними лесных мышей в помещение пустили новых. В этом случае мы стали свидетелями настоящей драмы. Первыми с новыми зверьками встретились самки домовых мышей, но они заметной агрессивности к ним не проявили. Самец домовой мыши вышел из гнезда примерно через полчаса после начала опыта и, обнаружив новых зверьков, сразу же начал их преследовать. Его нападения на всех без разбора лесных мышей, схватки с ними и их преследования шли непрерывно, и уже через 2 часа все лесные мыши были настолько покусаны, что утратили способность обороняться и вскоре погибли, так что в этом случае ни о каком мирном сосуществовании домовых и лесных мышей не могло быть и речи. А если говорить о результатах эксперимента в целом, то он прежде всего показал, насколько могут быть изменчивы отношения между одними и теми же видами грызунов в зависимости от ситуации, в которой зверьки этих видов начинают взаимодействовать.
«Мышиный дом» открыл новые возможности изучения мелких грызунов, позволил по-иному взглянуть на них, поскольку поведение и взаимоотношения зверьков в просторном помещении во многом отличались от того, что мы привыкли наблюдать в тесных клетках, где животные не могут избегать постоянных контактов друг с другом. Наблюдая за мышами и полевками, жившими в нашем доме, я еще раз убедился, что тысячу раз прав был Питер Кроукрофт, утверждая, что в лабораториях мы изучаем прежде всего реакцию зверьков на те условия, в которые мы их помещаем. Поэтому основной вывод, который я делаю из проведенных работ, состоит в том, что для объяснения того, что происходит в природе, надо очень осторожно пользоваться результатами наблюдений за животными, содержащимися в неволе. Казалось бы, в условиях нашего дома, где грызуны могли свободно передвигаться, свободно выбирать убежища, избегать при желании контактов друг с другом, их поведение было близко к естественному. Но нельзя не учитывать и другое. Ведь в каких бы просторных помещениях мы ни содержали зверьков, как бы ни старались имитировать природную обстановку, одно принципиальное отличие «клеточных» условий от естественных мы преодолеть не можем — звери в неволе всегда будут находиться в замкнутом, ограниченном пространстве, и это само по себе не может не иметь для них огромного значения. Очень серьезным надо считать и другое отличие: в лабораториях зверьки живут в условиях полной безопасности со стороны хищников. И опыты с совами подтвердили, что грозящая зверькам опасность заставляет их в корне перестраивать свое поведение, а иногда и характер взаимоотношений.
Но не надо впадать в другую крайность и утверждать, что поведение зверьков в неволе всегда и во всем отличается от естественного. Конечно, есть врожденные черты поведения зверьков, проявляющиеся в любой ситуации, и искусство исследователя животных в том и состоит, чтобы выделить действительно общие закономерности и определить, что зависит от тех конкретных условий, в которых находится животное в момент наблюдений.