К июлю 1972 года в доме уже можно было пробовать работать. Комната, предназначенная для мышей, была квадратной, площадью примерно 20 кв. м. Вместо плинтуса вдоль основания стен укрепили полоски металлического уголка, нижнюю часть самих стен также обили листовым железом; этого оказалось достаточно, чтобы исключить возможность ухода мышей из дома. Некоторые сложности возникли с полом. От мысли также обить его листовым железом мы отказались — работу планировалось вести круглогодично, зимой на металлическом полу зверькам было бы слишком холодно, и мы решили оставить пол деревянным. Надо было только следить, чтобы зверьки его не прогрызли, и там, где они пытались это делать, мы прибивали полоски жести. Корм для зверьков мы рассыпали прямо на полу; летом всегда ставили поилку с водой, а зимой воду заменяли снегом. Чтобы зверьки могли устраивать себе гнезда, мы ставили для них небольшие домики-убежища с ватой, паклей или другими подходящими для гнезд материалами.
Для наблюдения за зверьками в двух углах комнаты на высоте нескольких метров над полом мы соорудили специальные нары, и присутствие на них наблюдателя нисколько не беспокоило обитателей дома. Впрочем, грызуны быстро привыкали к наблюдателю и в тех случаях, когда он спокойно сидел на табуретке прямо в комнате.
Некоторые сложности возникли и с освещением. Мелкие грызуны — ночные животные, и наблюдения за ними надо было вести по ночам. Наука рекомендует пользоваться в таких случаях красным светом — зверьки его практически не видят, и такое освещение для них равносильно темноте. Но вся беда оказалось в том, что в просторном помещении при красном свете мы сами видели зверьков очень плохо и не всегда могли различать их индивидуально. Поэтому мы в конце концов начали вести наблюдения при обычном электрическом освещении — зверьки к нему довольно быстро привыкали, и ритм их жизни существенно не менялся.
Целью первых опытов было изучение избирательности выбора хищниками жертв из групп мелких грызунов. На роль жертв было логично взять зверьков тех видов, с которыми я работал раньше, — рыжих полевок и лесных мышей, тем более что добыть необходимых для опытов зверьков труда не составляло: и те и другие в большом количестве встречаются в окружающем биостанцию лесу. В качестве хищников мы использовали сов, основу питания которых всегда составляют мелкие грызуны.
Схема первых опытов была простой. Сначала мы выпускали в комнату группы грызунов и, после того как они осваивали помещение и устанавливали стабильную систему взаимоотношений, в комнату пускали сову и следили за ее охотой.
Чаще всего мы использовали в экспериментах ушастых сов, ловить которых было проще всего. Однако несколько опытов удалось провести с болотной совой и серой неясытью, а летом 1973 года в нашем распоряжении оказалась даже сипуха, которую предшествовавшей осенью поймали на пролете в Прибалтике. Зверьков в группах мы метили индивидуально, выстригая на разных частях их тела небольшие участки шерсти.
Большую помощь в наблюдениях нам постоянно оказывали студенты биофака МГУ, которые каждое лето проходят на Звенигородской биостанции практику по зоологии. Участие в работах студентов позволяло нам организовывать круглосуточные наблюдения, так что вся жизнь грызунов и сов во время опытов протекала под постоянным контролем.
К июлю 1972 года в «мышином доме» уже прижились 3 рыжие полевки и 2 лесные мыши, выпущенные в помещение в конце июня, и туда же в один из дней мы пустили ушастую сову, которую сутки перед тем не кормили. Сова сделала несколько кругов по комнате и уселась на верхний насест под самым коньком крыши и первые несколько часов своего пребывания в доме не обращала никакого внимания на грызунов — любому животному надо привыкнуть к новой обстановке. Но уже к концу первой ночи опыта сова после нескольких неудачных бросков поймала первую жертву — молодую рыжую полевку.
Первая закономерность выбора хищником жертв из группировок грызунов, ставшая очевидной в ходе наших опытов, была простой. Первыми жертвами сов становились, как правило, наиболее активные особи. Конечно, на результат охоты совы всегда могли оказать влияние и какие-либо случайные обстоятельства, но чаще всего совы в первую очередь ловили именно наиболее активных зверьков. Такая закономерность настолько проста и очевидна, что, казалось бы, трудно говорить о ее экологическом значении. Но вопрос можно поставить несколько иначе: чем определяются конкретные особенности активности отдельных зверьков, почему в определенных ситуациях некоторые зверьки более активны? А это уже во многом определяется теми взаимоотношениями, которые складываются в популяциях мелких грызунов, и особенностями использования территории отдельными особями.
Прежде всего активность зверьков может зависеть от степени их знакомства с территорией. Мало знакомую территорию они обычно активно обследуют, заходят во все укрытия, много передвигаются и по открытым местам, и такое поведение делало их легкой добычей сов, которых мы пускали в помещение. Те же зверьки, которых мы впервые пускали в комнату уже тогда, когда там находились совы, чаще всего становились в буквальном смысле слова смертниками — у них не было никаких шансов уцелеть. Обычно они оставались в течение какого-то времени живы, если замирали и сидели без движения в одном из углов комнаты, поскольку сова на неподвижные объекты (даже трупики грызунов, которые мы иногда подкладывали в помещение) реагировала слабо. Стоило же зверьку начать бегать по комнате, сова обычно почти сразу же его ловила.
Но зверьки, хорошо освоившие территорию, могли строить свою активность более «рационально». Они знали места, где был наиболее обилен корм, и, главное, хорошо знали расположение в помещении укрытий, что позволяло им избегать опасности в течение длительного времени. Более того, некоторые из них настолько хорошо осваивали пути передвижения между укрытиями, что успешно избегали опасности даже при высоком уровне своей активности. Они быстро перебегали от одного убежища к другому, и совы просто не успевали совершать свои броски, пока зверьки пересекали открытые участки. Особенно часто такое поведение наблюдалось у лесных мышей, более проворных по сравнению с рыжими полевками. В нескольких опытах совы даже в течение 3–4 дней не могли поймать ни одного зверька из групп мышей, предварительно проживших в домике достаточно долгое для освоения территории время, хотя во время опытов мы сов не подкармливали и они оставались голодными.
Подобная связь поведения зверьков и вероятности быть пойманными охотящимся хищником может иметь для популяций грызунов большое значение. Сейчас хорошо известно, что эти популяции включают различных зверьков. Некоторые из них длительно оседло живут на одних и тех же участках, и они, конечно, хорошо осваивают и кормовые ресурсы территории своего обитания, и расположение на ней различных укрытий. Как показали наши опыты, такие зверьки могут успешно избегать опасности в течение длительного времени. Другие много перемещаются по территории, часто меняют места своего обитания, и во время своих кочевок они нередко оказываются именно в таком положении, которое мы наблюдали, выпуская в помещение новых зверьков. Очевидно, и в природных условиях таких мышей и полевок хищники ловят в первую очередь.
Но именно оседлые особи составляют основу размножающейся части популяций грызунов, и поэтому даже при значительной смертности среди кочующих зверьков популяции могут сохранять на достаточно высоком уровне численность и воспроизводительный потенциал. Вероятно, именно выборочность вылова зверьков с определенными чертами поведения объясняет отмечавшуюся многими исследователями неспособность хищников ни предотвратить, ни сдержать рост численности мелких грызунов в тех случаях, когда особо благоприятные условия создают для этого предпосылки.
Более сложной оказалась связь выбора совами жертв с характером взаимоотношений зверьков в группах. Некоторые из них занимают доминирующее положение, и именно их поведение определяет характер внутригрупповых отношений, а другие — подчиненное, и поведение этих зверьков во многом зависит от поведения доминантов. Должен признать, что четкой однозначной связи продолжительности выживания отдельных зверьков с их положением в группах в наших опытах не выявилось — все зависело от конкретной ситуации. В одних случаях доминанты наиболее успешно избегали опасности, а в других именно их совы ловили в первую очередь. Пожалуй, тут можно отметить лишь одну тенденцию: наименьшие шансы долго избегать опасность имели все-таки зверьки, находившиеся на самых низших ступенях внутригрупповой иерархии. Такие зверьки часто подвергались нападениям со стороны других членов групп, их иногда даже изгоняли из занимаемых ими убежищ; в результате эти зверьки иногда не могли быстро найти надежное укрытие, и совам было легче ловить именно их.
Однако все эти закономерности и тенденции «работали» только тогда, когда зверьки в убежищах были недоступны для охотящегося хищника — совы. Несколько раз случай «помогал» нам поставить эксперимент иного рода: в дом из окружающего леса забирались ласки — хищники, от которых грызуны не могли укрыться нигде. И результат этих «экспериментов» был простой: ласки в самое короткое время уничтожали всех без исключения зверьков: и хорошо и плохо освоивших территорию, и доминантов, и подчиненных. Любые системы имеют определенные границы функционирования, в пределах которых возможна хотя бы относительная их устойчивость, и выход за такие границы может повести к быстрому разрушению этих систем; система «хищники — жертвы» тут не исключение.
Но результаты наших опытов позволяют говорить не только о том, что совы при охоте выбирали зверьков в зависимости от индивидуальных особенностей их поведения. Взаимосвязь хищников и их жертв была «двусторонней», и сами зверьки при наличии опасности часто значительно видоизменяли свое поведение.
Такая «перестройка» затрагивала прежде всего уровень активности и характер их пребывания вне убежищ. Когда зверькам опасность не грозила, большинство из них проводили много времени вне убежищ, кормились на открытых местах или же просто бегали по комнате. После запуска в комнату совы поведение зверьков (особенно тех, которых совам не удавалось ловить во время предшествовавших опытов) резко менялось. Едва сова появлялась в комнате и делала, прежде чем усесться на «наблюдательный пост», один-два круга по комнате (а полет совы, несмотря на мягкость ее оперения, был в комнате слышен все же достаточно хорошо), зверьков словно ветром сдувало с открытых мест: они стремительно укрывались в ближайших гнездах и подолгу не выходили из них. Изменялся и характер кормежки зверьков. Если в норме они поедали корм там, где находили его, то в присутствии совы зверьки обычно поступали иначе: сначала они затаскивали корм в укрытия и уже там поедали его. Одна из полевок хотела затащить в гнездо лист одуванчика, лежавший примерно в метре от этого гнезда. Сначала она выскакивала из гнезда, пробегала сантиметров 20–30 по направлению к листу, но, не добежав, разворачивалась и стремительно возвращалась. Так повторилось раза 3–4. Затем пробежки стали длиннее, и при 15-м выходе полевка добежала до листика. Но и в этот раз она не взяла его и вернулась в гнездо «с пустыми руками». Такой маневр она повторила еще 3 раза, и только при 19-м выходе из убежища она схватила заветный листик и скрылась с ним в убежище. Конечно, такую картину мы наблюдали не каждый раз, но поведение зверьков в те дни, кода мы пускали в комнату сов, всегда было крайне осторожным.
Охота сов приводила не только к изменениям особенностей индивидуального поведения остававшихся в живых зверьков: уровня их активности, характера передвижений по помещению, кормления и других; менялся и характер отношений таких зверьков между собой, причем у мышей и полевок такие изменения оказались неодинаковыми. Рыжие полевки по сравнению с лесными мышами больше «индивидуалисты». В тех случаях, когда им не грозит опасность, они обычно не образуют групп, совместно использующих одни и те же убежища; каждая полевка стремится занять отдельное гнездо. Особенно сильны подобные тенденции у рыжих полевок при освоении новой территории, когда использование гнезд у них строго индивидуально и они наиболее агрессивны друг к другу.
При грозящей со стороны сов опасности картина взаимоотношений полевок менялась. Отчасти это было следствием уже упомянутых изменений поведения отдельных особей. Поскольку уровень активности зверьков снижался, то и контактировали друг с другом они намного меньше. Но и сами контакты становились иными: заметно снижалась взаимная агрессивность, и зверьки, нетерпимые друг к другу в обычной ситуации, иногда вместе укрывались от опасности в одном гнезде.
Особенно сильно менялся характер взаимоотношений полевок, когда несколько зверьков осваивали территорию и вступали в первые контакты друг с другом при охотящейся сове. Такую ситуацию мы наблюдали в опыте, проведенном в июне 1973 года. Сначала в пустую комнату мы выпустили сипуху. После того как она просидела там сутки без пищи, мы пустили туда сразу пять взрослых самцов рыжих полевок. Два из них были пойманы совой практически сразу, а остальные три спрятались в домиках, причем два зверька укрылись в одном гнезде. Вечером следующего дня мы добавили в комнату еще 5 полевок, одну из которых сипуха также поймала практически сразу. После этого сова прервала охоту, и оставшиеся в живых полевки начали обследовать помещение; никакой агрессивности в их отношениях не было заметно.
Через день сипуха поймала еще одну полевку, после чего мы ее из помещения убрали. И в течение 7 последующих суток, несмотря на отсутствие хищника, активность уцелевших полевок оставалась крайне низкой; контактов между ними вне убежищ мы практически не видели, а совместное использование гнезд продолжалось. Но наиболее интересным представляется мне другое. Через 2 дня после того, как мы убрали из помещения сову, две полевки погибли. Трудно предположить, что они погибли от голода — корма в доме было больше чем достаточно. Мне кажется, что основная причина их гибели была связана именно со «сбоем» характера их взаимоотношений при освоении новой для них территории, произошедшем под влиянием постоянной опасности со стороны охотящихся сов.
Лесные мыши, в отличие от рыжих полевок, формировали стойкие группировки (о чем подробнее я еще расскажу). Все входившие в такие группировки зверьки совместно использовали одни и те же убежища, а к подсаживаемым новичкам относились резко враждебно. И никаких существенных изменений в характере взаимоотношений отдельных особей в стабильных группах лесных мышей при охоте сов мы не отметили. Впрочем, благодаря снижению уровня активности зверьков количество их контактов в те дни, когда в помещении находились совы, заметно снижалось, но характер самих контактов оставался прежним. Не снижалась даже агрессивность членов группировок к подсаживаемым новичкам. Правда, подробно проследить такие отношения нам удавалось редко, поскольку совы обычно ловили новичков почти сразу.