Мобилизационные сигналы появляются и исчезают по мере того, как пища оказывается собранной. Исследовательские маршруты, пролегающие буквально везде, – это клей, который связывает отдельных особей в группу фуражиров; ближайшей параллелью этому явлению, характерному для муравьиных сообществ, будут адгезивные вещества, соединяющие клетки человеческого тела. Феромонные запахи рабочих с передовой линии рейда строят идущих за ними фуражиров вплотную, и они движутся вперед как единое целое, продвигая весь рейд к цели.
Как для муравьев-мародеров, так и для муравьев-кочевников различные атрибуты рейдов – сплоченное наступление, отсутствие какой-либо цели, кроме территории впереди, отсутствие разведчиков – кажутся не связанными между собой. Но эти признаки проявились в простой серии действий, столь осторожных и неуверенных, что у людей они могут быть приравнены к страху разлучения с близкими. Если муравьи не отвлекаются, чтобы убить добычу по дороге, то стремятся к одной цели: двигаться по свежим следам, ведущим в конечном итоге на неизученные территории. Каждый муравей движется рядом с сородичами по следовым путям, которые ведут его от гнезда и наружу, а в итоге приводят на передний край рейда. Там он впервые встречается с местностью, на которой нет химических сигналов. В ответ на вызов он бежит вперед, простукивая неразмеченную землю антеннами и помещая мазок феромона, который направляет тех, кто идет за ним. Затем муравей поспешно возвращается в свою «зону комфорта» внутри насыщенной феромонами территории позади. Такая робость становится решающей для того, чтобы удерживать отряды функционирующими как единое целое, что эквивалентно армейской учебке для людей. Это живо контрастирует с храбростью, которую демонстрирует тот же самый рабочий, когда присоединяется к буйному рукопашному бою вокруг добычи.
У муравьев-мародеров, как и у муравьев-кочевников, каждый рабочий фактически скован цепью социальных сигналов, генерируемых в основном особями, которые оказываются поблизости. Таким образом, не столько близость, сколько отсутствие автономии делает сверхорганизмы кочевников и мародеров бесподобными. Независимо от того, насколько можно ценить индивидуальность, бывают времена, когда обществу – муравьиному или человеческому – для продуктивного функционирования полезно идти в ногу.
Прочие животные, охотящиеся группами
Существуют и другие массово фуражирующие представители животного царства. Некоторые пауки используют тактику засады, но плетут общую сеть. Чем больше пауков, тем больше добыча, и десятки их сбегаются, чтобы обездвижить, скажем, крупную бабочку[50]. Пустынные канюки в Нью-Мексико охотятся до пяти семей вместе, перескакивая между присадами, пока не увидят кролика. Тогда они собираются, чтобы одновременно убить или по очереди атаковать его. Если жертва находит убежище, один или два канюка выпугивают ее оттуда, пока остальные ждут в засаде[51]. Среди млекопитающих львы, гиеновые собаки, волки и киты-косатки также охотятся группами, находясь в зоне досягаемости друг от друга, когда ищут добычу, слишком большую или ловкую, чтобы поймать ее в одиночку. Некоторые бактерии двигаются подобными прожорливыми роями, так называемыми «волчьими стаями»; первопроходцы в них выдвигаются и отступают в стиле муравьев-кочевников[52]. Выделяя ферменты совместно, они могут переварить добычу куда крупнее, чем та, какую могла бы убить одинокая бактерия[53].
Не только виды, которые добывают крупную дичь, фуражируют группой. Многие виды птиц могут собираться в смешанную стаю, которая, согласно Эду Уилсону, «ведет себя как гигантская косилка, оставляя орнамент из хорошо подстриженных участков рядом с относительно нетронутыми участками»[54]. Хотя птицы при ловле насекомых действуют по отдельности, в стае они могут воспользоваться примером своих компаньонов, чтобы избежать врагов, таких как ястребы, и найти лучшие места для охоты на насекомых.
Массовое фуражирование может также быть инструментом для переноса массы, как у клеточных слизевиков (миксомицетов). После того как они начисто съедают бактерий на определенном месте, сотни тысяч амебоподобных клеток соединяются вместе, чтобы создать слизнеподобное существо, похожее на вазелиновую кляксу. Это существо может перемещаться на бо́льшие расстояния, чем одиночная амеба, и может проходить через воздушные карманы между гранулами почвы, которые намертво остановили бы амебу. По мере продвижения слизевик отщепляет отдельных амеб, которые питаются местными бактериями[55]. Он, однако, ищет не еду, а хорошо освещенные места с низкой влажностью, где он выбрасывает споры.
Другая группа, «настоящие» слизевики, растут за счет разрастания одной амебы в веерообразное тело, называемое плазмодием, которое ищет разлагающееся вещество. В старшей школе я держал оранжевый вид слизевика, который напоминал муравьиный рейд роем, только сжатый до нескольких сантиметров. Если было мало еды, мой питомец полз по своей чашке Петри, медленно, но упорно. Заметное угощение могло его остановить, потому что он устраивался поесть; если кусок еды был поскромнее, часть слизевика собиралась на трапезу, пока остальная продолжала поиск, и его веерообразный фронт сужался. Слизевик не настолько глуп, как предполагает его безмозглость: одна разновидность может находить кратчайший путь по лабиринту[56]. Однако должен заметить, что надо быть очень терпеливым человеком, чтобы считать слизевика интересным питомцем.
Некоторые стратегии, похожие на те, что есть у муравьев-кочевников, используются и вегетарианцами. Рабочие нескольких видов термитов во время фуражирования формируют крупноячеистую сеть, каждый термит проходит вперед на сантиметр-другой и прокладывает исследовательский след, после чего возвращается, и его место занимает новый термит. Это продвижение напоминает рейд муравьев-мародеров, хотя оно менее упорядоченное и более рассеянное, чем сплоченное[57]. Фуражир, заметивший на расстоянии древесину, скорее всего, по запаху, бросит поиск и двинется прямо к еде. Обычно термит исследует древесину в одиночку, затем прокладывает мобилизационный след обратно к гнезду. Термиты быстро испаряют влагу, если теряются. Построение в колонны помогает им вернуться домой и ускоряет строительство галерей, необходимых термитам для выживания на открытой местности.
Еще один вегетарианец применяет массовые поиски, имеющие как защитное, так и пищевое назначение. В то время как одинокая гусеница американского коконопряда кольчатого может легко утратить сцепление с деревом, несколько гусениц вместе проложат шелковый слой, держась за который ножками можно не бояться упасть. Эти пожиратели листвы отправляются на поиски корма процессией, причем первопроходцы высовываются ненамного вперед, а потом отступают, чтобы их заменили те, кто сзади[58]. Группа может следовать старым шелковым путем или заходить на новую территорию. Одинокая гусеница, найдя подходящую листву, прокладывает особенно привлекательный – возможно, усиленный химически – мобилизационный след обратно к шелковому укрытию, в котором обитает семья, и в некоторых случаях выманивает оттуда все население.
Вот этим и отличаются от всех остальных животных, ищущих еду группами, такие муравьи, как мародеры: будь то гусеница или птица, бактерия или волк, они по отдельности полностью могут отойти от стаи, стада или кучи и фуражировать без компании. И, за редкими исключениями, «поодиночке» у этих видов действительно значит «в одиночестве», потому что мало какие животные имеют способность вербовать помощников на расстоянии. Некоторые птицы и приматы подзывают друг друга к еде: например, в Африке шимпанзе привлекают других к лакомым фруктам на деревьях, издавая громкое уханье, а пегие дроздовые тимелии зовут своих свежеоперившихся птенцов к пище «мурлыкающим» звуком[59]. Но такие общественные действия практически неизвестны для большинства видов, у которых сигналы, подобные вою койота или пению китов, работают скорее на сохранение приемлемого расстояния между индивидами, в схватках, при ухаживании, или для объединения группы, или чтобы держать членов группы вместе, когда они на охоте, но не на перекличку внутри группы.
Есть редкое исключение из этого правила – голый землекоп, африканский грызун с семьями, подобными муравьиным, в которые входит самка-матка, мелкие рабочие и солдаты. Рабочие грызуны прокладывают пахучие следы к клубням, которыми питается вся семья[60]. Другое примечательный пример симбиоза между животными, которые имеют мало общего, – это ситуация, когда ворон кричит, направляя волков к добыче, а волки делятся убоиной с вороном[61].
Сравнительные боевые искусства
Хотя кампании муравьев-мародеров и кочевников скорее хищнические, чем военные, скрытая структура их грабежа и частота, с которой они сражаются с другими муравьями, вызывают соблазн характеризовать их «армии» в военных терминах. Хищничество и сражения взаимосвязаны и в истории человечества, эти явления часто шли рука об руку, а битвы частенько заканчивались поеданием врагов[62].
Рейды роем удобно сравнить с развертыванием римской тяжелой пехоты и с другими древними армейскими подразделениями, которые наступали широким фронтом. Одним из римских нововведений была расстановка солдат несколько реже, чем делали предыдущие армии: это давало каждому сражающемуся несколько квадратных метров площади, на которых он оборонялся. Хотя рабочие муравьев-мародеров и кочевников никогда не расходятся далеко друг от друга, они одинаково стремятся оставлять между собой дистанцию на длину тела, вплоть до переднего края, и это размещение, скорее всего, поддерживается муравьями для того, чтобы не наступать друг на друга[63].
Естественно, между римской и муравьиными армиями есть отличия. Римские войска вставали в строй только во времена активных конфликтов, когда солдаты на передовой служили оборонительным щитом против другой армии; открытые взору, они прикрывали солдат позади себя и замедляли продвижение армии противника перед собой. У муравьев же, напротив, самые передние рабочие служат поисковой группой, чтобы вспугивать добычу. Крайне редко противники муравьев располагаются в аналогичном построении; обычно их обнаруживают и настигают в отдельных схватках.
Несмотря на тактическое реагирование на добычу, набеги мародеров могут казаться зарегламентированными по сравнению с гибкостью римских легионов. Развернутые в формирования тройной глубины, римские войска могли быть перестроены в ответ на изменения в атаке противника. Например, фаланге могла предшествовать кавалерия, которая первой преследовала противника, или разведчики, отправленные вперед, чтобы сообщить об обстановке на местности, и тогда дневной план, соответственно, мог быть скорректирован.
Мои усердные наблюдения за рейдами муравьев-мародеров тем не менее оставили несколько вопросов неразрешенными. Такие разные животные, как волки, птицы и бактерии, способны к массовому фуражированию в организованных группах, а затем они расходятся и изолируются от других. Почему муравьи-мародеры и кочевники не способны аналогично использовать разведчиков на больших дистанциях, чтобы они помогали массированным рейдам? Риски, с которыми может встретиться разведчик муравьев-мародеров или кочевников, неотличимы от тех, с которыми встречается муравей любого вида, выходящий на поиски во враждебный мир сам по себе, без поддержки. Неужели вознаграждение для группы не превышает риска для отдельной особи?
Возможно, риск тут ни при чем. Наблюдая, как муравьи-мародеры перетаскивают фрукты, семена и животную добычу, я предположил, что непредсказуемость качества того, что им попадется, делает такую рекогносцировку попросту бесцельной. Или, может быть, любая тенденция отдельного муравья осмотреть округу – и для этого пойти гулять отдельно – каким-то образом мешает процессу массового фуражирования, при котором ключевой становится всеобщая фиксация на следовании по феромонам группы.
Люди привыкли к надзору и командным цепочкам, которые охватывают каждый уровень от президентов до мелких администраторов. Римские солдаты перестраивались и атаковали под командованием офицеров, двигающихся сквозь ряды. У некоторых муравьев тоже существуют временные руководящие роли, которые проявляются в некоторых обстоятельствах, – как у успешного разведчика из Leptogenys, за которым я наблюдал в Индии: он всегда оставался с собравшимися отрядами, направляя их к найденным термитам. Какова же тогда руководящая роль индивидов в рейде муравьев-мародеров?
Один раз в Ботаническом саду я сделал почти безнадежную попытку проследить за конкретной особью рабочего мелкого размера, входящим в рейд муравьев-мародеров. Я выбрал его, потому что у него не было кусочка одной антенны. Наводить на него бинокль было слишком трудно, поэтому я обвязал тряпкой из старой футболки лицо, чтобы мое дыхание не тревожило муравьев, и подобрался вплотную. Я примерно минуту следовал за «кургузым» сквозь притоки рабочих в рейдовом веере. Он с азартом бросился на миг к скоплению муравьев около личинки жука – я решил, что от возбуждения из-за феромонов тревоги, выпускаемых из ядовитых железок борющихся рабочих, – затем пошел дальше. Приблизившись к переднему краю рейда, он побродил и в конце концов влился в поток муравьев, где я его и потерял.
Трудолюбивый муравей, описанный царем Соломоном, был, скорее всего, фуражирующим в одиночку сборщиком семян, таким как этот Messor barbarus из Керманской провинции Ирана
Нигде на его пути я не наблюдал, чтобы его направляли другие особи или чтобы он влиял на других рабочих. Как и кочевники, мародеры – вид без признанных лидеров. Если бы я смог передать кому-то из них «отведите меня к своему вожаку», то вряд ли меня проводили бы к самке, которая, как все муравьиные самки, откладывает яйца, но ничего не координирует. И никто из ее рабочих не подбивает, не соблазняет и не заставляет всю армию делать что-то определенное. В Книге притчей Соломоновых 6:6–8 сказано: «Пойди к муравью, ленивец, посмотри на действия его, и будь мудрым. Нет у него ни начальника, ни приставника, ни повелителя; но он заготовляет летом хлеб свой, собирает во время жатвы пищу свою»[64]. Мы должны «пойти к муравью», и «посмотреть на его действия, и быть мудрыми», потому что он делает свое дело без «начальника, приставника и повелителя». Царь Соломон должен был изрядно понаблюдать за муравьями, чтобы прийти к такому заключению. По всей вероятности, он рос, наблюдая за Messor barbarus, главными собирателями семян Средиземноморья, которые действительно «заготовляют летом хлеб свой, собирают во время жатвы пищу свою», как повествует Библия.
Лет сто назад гарвардский эрудит и ученый Уильям Мортон Уилер назвал муравьев-кочевников «гуннами и татарами мира насекомых»[65]. Но ни один мирмеколог еще не нашел среди них Чингисхана или Аттилу. В лучшем случае одна особь в рейде может быть в какой-то момент времени лучше информирована, чем прочие, и это дает ей краткое локальное влияние[66]. Так может случиться, когда рабочий на переднем крае посылает мобилизационные сигналы к добыче – но даже тогда он скорее будет действовать вместе с соседними собратьями. Ни один муравей на самом деле не может охватить сознанием весь рейд в целом, знать, куда он идет, или предвидеть, как все муравьи отреагируют, когда будет найдена пища или встретятся враги. Рейд возникает из серии простых действий каждого рабочего и его собратьев, во взаимодействии, которое, по сути, может быть описано как «самоорганизация».
Людям постоянно приходится обходить проблемы своекорыстного интереса, которые иначе замедляют появление социальных институтов и инфраструктуры. Клановая преданность человека родичам и друзьям особенно проблематична в контексте современных военных действий. Решением стало разделение армий на отряды, достаточно малые, чтобы в них появились дружеские связи и их бойцы охотно вступались бы друг за друга[67]. Рабочие муравьи, конечно, не опознают собратьев как личностей тем же способом, как я выбрал для наблюдения муравья с культей антенны[68], и они никогда не подвергают себя опасности, чтобы могли выжить их определенные соотечественники. То, что мы считаем у муравьев актами героизма и преданности, на самом деле скорее акт патриотизма. Поскольку значение имеет только сверхорганизм, рабочие муравьи инстинктивно трудятся и умирают во благо семьи, без признания заслуг или вознаграждения, только ради повышения вероятности дополнительного размножения самки – единственного незаменимого члена группы. Смертность, по-видимому, – основа строения громадных боеспособных муравьиных сообществ[69]. Трудно не думать о тех спартанских матерях, которые провожали сыновей в бой, говоря: «Вернись домой со щитом или на щите»[70]. Грубая сила – вот ключ к тактическому успеху массово фуражирующих муравьев-мародеров и кочевников.
3
Разделение труда
В низкой траве Сингапурского ботанического сада я встал на колени, затем опустился на локти и наконец лег на живот, прижавшись виском к земле, выставив перед собой камеру. С высоты своего роста я видел лишь абстрактную картину, как генерал, озирающий передвижения войск с вершины холма, откуда они кажутся скорее пешками в игре, чем людьми, участвующими в схватке не на жизнь, а на смерть. Теперь, видимый вблизи через линзу моей камеры, рабочий мародер мелкого размера стоял передо мной крупным и коренастым, двигая антеннами, как будто вынюхивая меня. Его передняя часть тела была приподнята, передние конечности почти оторвались от земли, челюсти были раскрыты. Он был готов напасть. Вдруг я увидел серебристое пятно – какое-то существо, через линзу объектива выглядевшее примерно как танк, столкнуло рабочего с места. Я опознал это существо – то была мокрица свертывающаяся, семимиллиметровое многоногое ракообразное, вероятно спугнутое передним краем рейда.
Мой рабочий схватился за одну из яростно двигающихся ног мокрицы. Хотя его швыряло и колотило, он сумел удержаться. Двое других мелких рабочих, а потом и еще трое ухватили мокрицу за другие ноги и за край карапакса. Один муравей, которому как-то раздавило голову, ослабил хватку и отвалился. Остальные были достаточно сильны, чтобы остановить мокрицу. Она попыталась свернуться в шарик – уловка, давшая этому ракообразному название свертывающейся, – но крепко вцепившиеся рабочие не позволили ей защититься таким образом. Вот в поле зрения камеры слева протиснулся рабочий среднего размера. Он воспользовался антеннами, чтобы осмотреть схватку. Затем широко разинул свои мандибулы в форме дубинок и напал. Бледное брюхо мокрицы обмякло. Наблюдая за этой схваткой, я не мог не думать о том, как группы древних людей убивали шерстистых мамонтов, используя только мужество и некоторые простые каменные орудия.
Когда я в 1981 году отбыл из Бостона в Азию, у меня было предчувствие, что я открою изумительные факты о муравье-мародере – такие потрясающие, что мой диссертационный совет может заподозрить, что я, когда сочинял свои истории, курил что-то из запрещенных веществ с каким-то индийским гуру. Зная, что должен вернуться домой с бесспорными документами, перед отъездом в Азию я купил пособие по фотографированию супермоделей в стиле Cosmopolitan. С оборудованием на 230 долларов, включавшим подержанный Canon SLR, макрообъектив и три отдельные вспышки по 15 долларов, которые били меня током, я обустроил микростудию вместо гламурной, описанной в книге, закрепив вспышки перед объективом на хомутике для труб. Регулируя силу освещения, я адаптировал понятия «заполнения» и «контрового света» для того, чтобы подчеркнуть блестящие экзоскелеты моих миниатюрных моделей, выделяя каждую конечность и фиксируя на пленке каждую щетинку.
[50] E. C. Yip, K. S. Powers, L. Avilés (2008). Cooperative capture of large prey solves scaling challenge faced by spider societies // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105. P. 11818–11822; и D. E. Jackson (2007). Social spiders // Curr. Biol. 17. R650–R652.
[51] J. C. Bednarz (1988). Cooperative hunting Harris’ hawks (Parabuteo unicinctus) // Science 239. P. 1525–1527.
[52] D. Kaiser (2003). Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria // Nat. Rev. Microbiol. 1. P. 45–54.
[53] J. T. Bonner (2006). Why Size Matters: From Bacteria to Blue Whales. Princeton: Princeton University Press.
[54] E. O. Wilson (1975). Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge, MA: Harvard University Press. P. 53.
[55] J. T. Bonner (2008). The Social Amoebae. Princeton: Princeton University Press; и J. J. Kuzdzal-Fick, K. R. Foster, D. C. Queller, J. E. Strassmann (2007). Exploiting new terrain: An advantage to sociality in the slime mold Dictyostelium discoideum // Behav. Ecol. 18. P. 433–437.
[56] T. Nakagaki, H. Yamada, Á. Tóth (2000). Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism // Nature 407. P. 470.
[57] J. Reinhard, M. Kaib (2001). Trail communication during foraging and recruitment in the subterranean termite Reticulitermes santonensis // J. Insect Behav. 14. P. 157–171; и J. Reinhard, H. Hertel, M. Kaib (1997). Systematic search for food in the subterranean termite Reticulitermes santonensis // Insectes Soc. 44. P. 147–158.
[58] T. D. Fitzgerald (1995). The Tent Caterpillars. Ithaca, NY: Cornell University Press.
[59] A. N. Radford, A. R. Ridley (2006). Recruitment calling: A novel form of extended parental care in an altricial species // Curr. Biol. 16. P. 1700–1704.
[60] T. M. Judd. P. W. Sherman (1996). Naked mole-rats recruit colony mates to food sources // Anim. Behav. 52. P. 957–969.
[61] B. Heinrich, T. Bugnyar (2007). Just how smart are ravens? // Sci. Am. 296. P. 64–71.
[62] Про людей см.: K. F. Otterman (2004). How War Began. College Station: Texas A&M University. Эти два вида деятельности обычно имеют общие метафоры. См., например, D. L. Smith (2007). The Most Dangerous Animal: Human Nature and the Origins of War. New York: St. Martin’s Press; и B. A. Thayer (2004). Darwin and International Relations: On the Evolutionary Origins of War and Ethnic Conflict. Lexington: University Press of Kentucky.
[63] Плотность группы муравьев-кочевников, как правило, наибольшая у тех видов, которые совершают рейды в основном под землей, предположительно потому, что там мало места, хотя они часто продолжают концентрироваться и на открытом месте.
[64] Цит. по синодальному переводу Библии.
[65] W. M. Wheeler (1910). Ants: Their Structure, Development, and Behavior. New York: Columbia University Press. P. 246.
[66] J. H. Fewell (2003). Social insect networks // Science 301. P. 1867–1870.
[67] Как сказано в этом заявлении: «Люди сражаются не за какое-то дело, а потому, что не хотят подводить своих товарищей» (S. L. A. Marshall (1947). Men against Fire: The Problem of Battle Command. Washington, D. C.: William Morrow. P. 42–43.
[68] Единственное исключение, для которого точно установлено, что рабочие опознают друг друга как индивидов и заодно отличают следы друг друга, это муравей Paraponera; см.: M. D. Breed, J. M. Harrison (1987). Individually discriminable recruitment trails in a ponerine ant // Insectes Soc. 34. P. 222–226. Другой исследователь утверждает, что рабочие иногда отличают друг друга индивидуально. См.: Zhanna Reznikova (2007). Animal Intelligence: From Individual to Social Cognition. Cambridge: Cambridge University Press. Это поведение известно для самок одного вида муравьев. См.: S. Dreier, J. S. van Zweden. P. D. ’Ettorre (2007). Long-term memory of individual identity in ant queens // Biol. Lett. 3. P. 459–462. У некоторых муравьев проявляется иерархия доминирования в семье, но на основе распознавания не индивидуальностей, а репродуктивного или конкурентного статуса. См., например, J. Heinze (2008). Hierarchy length in orphaned colonies of the ant Temnothorax nylanderi // Naturwissenschaften 95. P. 757–760.
[69] Медленный рост семей муравьев-кочевников, например, может отражать высокий уровень смертности их рабочих. См.: S. Powell (2004). Polymorphism and ecology in the New World army ant genus Eciton, Ph. D. thesis. University of Bristol, England.
[70] M. Hammond (1980). A famous “exemplum” of Spartan toughness // Classical J. 75. P. 97–109. 3. Разделение труда