Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

За время студенчества я узнал, что наиболее изученные полиморфные муравьи – те, которых я видел во время первого путешествия в Коста-Рику: Atta, муравьи-листорезы, и муравьи-кочевники Нового Света, Eciton burchellii. Эти муравьи образуют одни из наиболее сложных сообществ, известных среди животных, – сообщества, обеспечивающие им исключительное влияние на окружающую их среду. Сложность социальной организации их колоний отчасти обусловлена разделением труда, ставшим возможным за счет разнообразия рабочих муравьев, которые благодаря различиям в физических характеристиках и поведении могут исполнять разные роли в социуме. Эти группы специализированных рабочих, называемые субкастами[3], прицельно занимаются добыванием еды, ее переработкой или хранением, выращиванием потомства или обороной, тогда как крупные особи служат солдатами. В свете существования субкаст рабочих мелкого, среднего и крупного размера семья вида Pheidologeton должна была быть настоящим шедевром общественной организации.

Начитавшись книг Джейн Гудолл и других современных натуралистов, я пришел к выводу, что лучший карьерный путь для биолога – найти малоизвестную группу организмов и объявить ее, по крайней мере временно, своей вотчиной. Я тогда мог, как старомодный исследователь, изучающий карту для подготовки к путешествию, точно указать регионы, которые наиболее подходят для пожинания богатых научных плодов. Поддерживаемый этой уверенностью, я решил, что Pheidologeton станут моим вариантом шимпанзе Джейн Гудолл.

Я скоро обнаружил, что моя точка зрения устарела. Решительно все студенты вокруг меня – с горящими глазами, пришедшие в биологию, потому что любили природу, – были лабораторными отшельниками, погруженными в высокие технологии. Глядя на сокурсников, я понял, что в современной биологии точность математических методов одерживает верх над озарением. Несомненно, лабораторные технологии позволяют проводить беспрецедентно точные измерения, но что толку в рядах чисел, если неясно, как их приложить к природе? Я уже перенял от Эда Уилсона ту идею, как многого можно добиться, вооружившись лишь простой ручной лупой, бумагой и карандашом. Я был полон решимости провести жизнь в полях.

Осенью 1980 года я предложил профессору Уилсону, что проеду по Азии для исследования Pheidologeton, с уверенностью заявив, что этот вид будет среди главных общественных видов. Мой энтузиазм, а также графики и таблицы, описывающие полиморфизм этого вида, убедили профессора. Я получил его благословение и через считаные дни после сдачи устных экзаменов сел в самолет, следующий в Индию. Больше двух с половиной лет без перерыва посещал страну за страной, бродя по Шри-Ланке, Непалу, Новой Гвинее, Гонконгу и многим другим.

С той поры муравьи привели меня во все края, о которых я мечтал в детстве. Это куда больше, чем я мог бы описать в книге, а потому сосредоточу свой рассказ лишь на нескольких замечательных видах муравьев. Начнем с очень подробного рассказа о муравье-мародере, как потому, что с этого вида началось мое знакомство с муравьями, так и потому, что он демонстрирует разновидности поведения, которые будут потом упоминаться неоднократно, такие как фуражирование и разделение труда. Дальнейшее повествование организовано, как если бы я писал об историческом развитии человеческого общества: от отрядов ранних охотников-собирателей и кочевых мясоедов (муравьи-кочевники) к скотоводам (муравьи-портные), рабовладельческим обществам (муравьи-амазонки) и фермерам (муравьи-листорезы), заканчивая завоевывающими мир аргентинскими муравьями, которые сейчас триллионными ордами прочесывают Калифорнию[4].

В этой книге я буду говорить о том, что значит быть индивидом, организмом и частью общества. Муравьи и люди обладают сходными чертами общественной организации, потому что и их, и наше сообщества предназначены для решения сходных задач. Также есть смысл в уподоблении муравьиной семьи целому организму, такому как человеческое тело. Как семьи муравьев – иногда называемые из-за этого сходства «сверхорганизмами» – регулируют свою сложную организацию, чтобы функционировать как единое целое? Кому в семье добывать еду, убирать отходы, растить новое поколение? И чему применительно к этим задачам могут нас научить муравьи?

Чтобы выяснить это, начнем наши приключения среди муравьев.

Муравьи

Краткий справочник для начинающих

Анатомически муравьи подобны остальным насекомым: у них три основные части тела – голова, грудь (торакс) и брюшко (абдомен), хотя наличие тонкой талии придает брюшку муравья дополнительную подвижность, за счет чего рабочий, например, имеет возможность использовать жало или разбрызгивать отпугивающую жидкость из заднего конца тела[5]. Почти у каждого муравья есть поры около задней части груди, через которые две метаплевральные железы выпускают фенилуксусную кислоту, а также другие фунгициды и бактерициды, необходимые для здоровой жизни в почве.

Антенны муравьев имеют сочленения посередине, так что ими можно манипулировать, как руками, хотя, в отличие от челюстей, обычно называемых мандибулами, антеннами нельзя ничего схватить. Муравьи держат свои антенны постоянно настороже ровно затем же, для чего мы используем глаза: чтобы отслеживать происходящее вокруг нас. Помимо сочленения, антенны обладают гибкостью, а также снабжены органами осязания и обоняния, эти чувства для большинства муравьев важнее, чем зрение. Глаз муравья состоит из множества прилегающих друг к другу фасеток, считывающих кусочки изображения, компонуемые мозгом в мозаику. У глаз большинства муравьев низкое разрешение, хотя есть и некоторые исключения: дюймовые австралийские муравьи-бульдоги видят настолько хорошо, что я сам наблюдал, как они пристраиваются около цветка и ловят пчел, буквально выхватывая из воздуха[6].

Мандибулы, или жвалы, – это инструменты, которые муравьи используют для взаимодействия с материальными объектами. Мандибулы бывают различных форм и служат для разных целей в зависимости от вида муравьев. Многие муравьи могут захватывать яйца не только жвалами, но и шпорами на передней ноге над лапкой, это бывает очень похоже на то, как белка держит в лапах желудь[7]. Каждая лапка, или тарзус, гибкая, состоит из многих сегментов и цепляется к поверхностям не основанием, а двумя коготками на конце и адгезивными подушечками.

Рабочий муравей рода Thaumatomyrmex в Типутини (Эквадор) пользуется длиннозубыми мандибулами, чтобы удерживать свою щетинистую добычу – многоножку, – пока ощипывает ее перед тем, как съесть. Этих мелких одиночных фуражиров чрезвычайно трудно найти

Муравьи высокосоциальны. Они относятся к отряду Hymenoptera, как осы и пчелы, среди которых некоторые виды, такие как медоносная пчела и шершни, тоже высокосоциальны. Высокосоциальны и все представители другой группы насекомых – термиты[8].

Самые маленькие семьи муравьев, не больше четырех особей, известны у мельчайших тропических американских муравьев Thaumatomyrmex[9]. Семьи в десятки миллионов особей типичны для некоторых муравьев-кочевников из африканского Конго. Суперколонии, подобные таковым у аргентинского муравья, в настоящее время сражающегося за монопольный контроль над Южной Калифорнией, исчисляются миллиардами особей.

Социальность муравьев, как и у общественных ос, пчел и термитов, проявляется через разделение труда, при котором потомство, которое не размножается, то есть рабочие особи, помогает своей матери – самке (у муравьев и термитов) или матке (у ос и пчел) – в заботе о ее расплоде, о своих будущих сестрах и братьях. Несмотря на персонажей студий Disney и Pixar, любой муравей, похожий на муравья, – это самка; самцы существуют, но они бесполезны для общества и скорее напоминают ос, чем муравьев[10]. Поэтому, называя муравья «она»[11], я просто отражаю реальность. За свою короткую жизнь самцы выполняют одно-единственное деяние: они вылетают из гнезда, спариваются с неоплодотворенной самкой (часто несколько самцов с одной самкой), а потом умирают. Оплодотворенная самка проживет гораздо дольше – ей предстоит основать собственное гнездо и годами производить потомство, расходуя сперму, собранную в этом единственном брачном полете. Поскольку семьям муравьев предназначена долгая жизнь, самка и ее рабочие, которые живут от нескольких недель до пары лет, будут держаться вместе. Единственное исключение из этого правила случается, когда рабочие выращивают следующее поколение самок и самцов, покидающих материнское гнездо, чтобы основать новые семьи. Когда самка в семье умирает, то, за несколькими оговорками, о которых позже, семья умирает вместе с ней: ее рабочие становятся вялыми и постепенно погибают.

В изрядной степени из-за того, что все члены семьи – это родственники, муравьев можно назвать альтруистами: они работают, не обращая внимания на собственные перспективы на размножение, которые в любом случае обычно близки к нулю. Эдвард О. Уилсон и Берт Холлдоблер далее утверждают, что семьи могут объединяться не только на родственных связях, как это бывает и у людей. Это позволяет процветать семьям, рабочие в которых происходят от нескольких родителей, в том числе таким семьям, где больше одной самки[12]. Это не значит, что в семье не может быть раздоров. У некоторых видов, например, рабочие особи, даже не спариваясь, могут откладывать яйца, из которых развиваются самцы. Такие рабочие формируют иерархию, при которой на вершине пирамиды оказывается небольшое число особей, получающих максимальное количество корма, – они с большей долей вероятности и отложат яйца.

Вместо постепенного взросления, как у людей, у муравьев из яйца выводится личинка – это стадия интенсивного роста; потом наступает стадия покоящейся куколки, из которой выходит взрослый муравей (имаго). Размер муравья и соответствующая функциональная роль (или каста, как самка, рабочий или солдат) очень сильно зависят от того, сколько еды особь получала на стадии личинки, хотя иногда влияет и температура, и генетика тоже может подтолкнуть растущую особь к особой функции[13]. Самки и рабочие (и разные субкасты рабочих у полиморфных видов) различаются внешне, так как части тела насекомого развиваются по-разному относительно размера особи. Взрослые муравьи не растут, однако рабочие выполняют разные работы в зависимости от возраста. Молодые взрослые муравьи, которых можно определить по более бледной окраске, остаются в гнезде и принимают на себя львиную долю обязанностей нянек (у большинства полиморфных видов этим заняты мелкие рабочие), чистят и кормят личинок, а у видов, у которых личинки плетут коконы перед трансформацией в куколку, молодежь помогает новым муравьям их покидать[14].

В дополнение к высокой социальности муравьи вездесущи, обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, и живут практически в любом климате. Они достигли этого, выбрав самое удачное местообитание: щели, впадинки, включая пространства между опавшими листьями, а также поры в почве, трещины в скалах, дупла и кроны деревьев. По мере распространения и завоевания пространства муравьи вынуждают прочие мелкие виды животных уходить к границам их территориальной собственности[15]. Муравьи появились в конце мезозойской эры, когда правление динозавров приближалось к концу, а численность цветковых растений возросла, что обеспечило характерные укромные уголки, пригодные для кормления и обитания муравьев, не говоря уже о семенах, фруктах и других съедобных частях растений, а также питающихся ими насекомых, служащих добычей муравьям. Обретя нужные для процветания местообитания и корм, муравьи с тех пор воцарились на Земле[16].

I

Муравьи-мародеры

Абсолютная всеядность

1

Сила в количестве

«У нас тут муравьи трех видов, – сообщил мистер Бирамойдин, лесничий из деревни Суллия в Индии. – Черный, большой рыжий и маленький красный, который кусается».

Мне было 24 года, я был аспирантом в поисках муравья, о котором имел основания полагать, что у того одно из самых сложно организованных сообществ. Столб солнечного света с пылинками высвечивал на полу прямоугольник, слишком яркий для того, чтобы на него прямо смотреть, – напоминание о сильной сухой жаре снаружи. Был конец ноября, и я опасался, что сезон, выбранный мной для исследований, не предоставит погоды лучше для охоты за муравьями, чем эта.

Когда мистер Бирамойдин говорил, его круглая, снабженная очками голова качалась из стороны в сторону. Я уже знал, это означало, что его дружеское внимание обращено на меня, и, хотя пробыл я в Индии всего месяц, тоже завел схожую привычку. Я также обнаружил, что жую орех бетель, ношу вокруг талии lungi (длинную набедренную повязку) в стиле Ганди и шлепанцы, называемые здесь chapels, и использую слова типа lakh, значащее сто тысяч, для описания числа рабочих в муравьиной колонии. Качая в свою очередь головой, я поведал мистеру Бирамойдину: очень похоже, что множество видов муравьев живет на расстоянии броска камнем от его конторы, хотя даже опытному человеку понадобилось бы сильное увеличительное стекло, чтобы отличить один вид от другого. Я же искал лишь один вид, Pheidologeton diversus, вид, которому позже дал имя «муравей-мародер».

В 1903 году Чарльз Томас Бингэм, ирландский офицер, служивший в Бирме, сделал подробное, показательное и запоминающееся описание этого муравья: «Одно большое гнездо… образовалось под моим домом в Моулмейне. Из него в комнаты периодически проникали полчища муравьев, и каждая крошка еды, которую они могли найти, каждое живое или дохлое насекомое других видов пожирались ими». Местные считали, что против этих набегов ничего поделать нельзя. «Когда эти муравьи в любом количестве устраивают свое жилище возле деревни в джунглях, они становятся ужасной неприятностью… Я знал одну деревню каренов (бирманская народность), которой пришлось переселиться из-за муравьев. Никто не мог войти в дома ни днем ни ночью или даже пройти по деревне, чтобы насекомые на них не напали»[17]. Несмотря на образность описания капитана Бингэма, эта группа муравьев оставалась биологической загадкой.

Я приехал в Индию осенью 1981 года, намереваясь исследовать общественную жизнь рабочих мелкого, среднего и особо крупного размера Pheidologeton diversus. Моя первая остановка была в Бангалоре, точнее, в его престижном университете, Индийском научном институте. Меня принимал Рагхавендра Гадагкар, профессор, занимавшийся общественным поведением ос. Он верил в обучение исключительно практикой и улыбался моему наивному юношескому энтузиазму. Вместо того чтобы учить меня, например, как есть рис в местном стиле без столовых приборов (тонкостей в обращении с горячей едой голыми руками много), он подтолкнул меня к двери местного ресторана, посоветовав заказать plate meal (блюдо дня), и вернулся за мной через час. За этот первый ланч я разронял больше, чем съел.

В Бангалоре стояла засуха, а у меня были проблемы с поиском Pheidologeton. Рагхавендра посоветовал мне попытать счастья в Западных Гатах, цепочке низких гор недалеко от западного побережья Индии, известных своими лесами и дикой фауной. На пути от Бангалора до берега стояла деревня Суллия. Мне сказали, что там есть лесничество, где я найду и жилье, и советы.

На следующий день я узнал самое главное о водителях индийских автобусов: они обучены ускоряться на крутых поворотах, как будто цель их карьеры заключается в самоубийстве. После вывернувшей все нутро поездки я был высажен в сонном центре Суллии, протопал по деревне до лесничества, был доставлен пред очи мистера Бирамойдина, который внимательно выслушал мои объяснения о разнообразии муравьев, а затем сообщил мне, что гостевой дом полон. После этого, стоя на улице под палящим солнцем с вибрирующими при мысли об ужасной шестичасовой обратной поездке в Бангалор нервами, я от расстройства пнул ствол дерева – и впервые встретил Pheidologeton diversus. Сотни крошечных рабочих вырвались из-под земли, а огромные солдаты среди них выглядели как слон среди пигмеев. Даже мистер Бирамойдин был впечатлен и присвистнул, признавая с восторженным покачиванием головы, что в Суллии может быть куда больше муравейников, чем он думал.

Пораженный моими сверхъестественными умениями находить муравьев, мистер Бирамойдин обещал найти мне место для постоя. Появился хромой старик. Эти двое провели скорострельную беседу на местном языке канака, затем старик отвел меня по дороге к маленькому помещению возле мечети. Кроме тонкой спальной циновки, там было пусто: ни туалета, ни воды, ни электричества. Этой ночью я часами лежал, глядя на гекконов в лунном свете. Разбуженный на рассвете призывом к молитве, я с трудом встал на ноги, разминая те места, где плетение циновки пропечаталось на мне чем-то вроде карты города.

[3] В семьях общественных насекомых выделяют разные касты: размножающиеся особи (самки, самцы) и рабочие особи. Внутри рабочей касты иногда выделяют субкасты или подгруппы в зависимости от морфологических или возрастных различий. – Прим. науч. ред.

[4] Это не означает, что муравьи эволюционируют от одного из этих обществ к другому. Человеческие общества не обязательно идут по этому пути; например, сегодня существуют даже группы охотников-собирателей. – Здесь и далее, если не указано иное, прим. автора.

[5] У муравьев первый сегмент брюшного отдела тела слит с заднегрудью, образуя эпинотум. Переднегрудь, среднегрудь и эпинотум образуют мезосому, часто называемую грудью. За эпинотумом располагается стебелек – подвижное сочленение, состоящее из одного или двух сегментов. За стебельком располагается брюшко, а вместе они образуют метасому. Первый, часто единственный, членик стебелька называется петиолюсом, второй – постпетиолюсом.

[6] Я также видел, как муравьи-бульдоги поворачивались, чтобы посмотреть, как я иду мимо, прежде чем броситься за мной и запрыгнуть мне на ноги, – нежелательная ситуация, учитывая их похожие на мечи жала. См.: M. W. Moffett (2007). Bulldog ants: Lone huntress // National Geographic 211. P. 140–149.

[7] Как выразилась Деби Кэссил, «у нас на руках есть сегментированные пальцы и ладонь из одного сегмента. У муравьев односегментный палец-шип и ладонь из многих сегментов» (в личном сообщении). См. также: D. Cassill, A. Greco, R. Silwal, X. Wang. (2007). Opposable spines facilitate fine and gross object manipulation in fire ants // Naturwissenschaften 94. P. 326–332.

[8] Другие примеры «эусоциальных» животных и обсуждение этого термина и других см.: J. T. Costa (2006). The Other Social Insects. Cambridge, MA: Harvard University Press и N. C. Bennett, C. G. Faulkes (2000). African Mole-Rats: Ecology and Eusociality. Cambridge: Cambridge University Press. Взгляды на первоначальные условия существования муравьев и термитов см.: B. L. Thorne, J. F. A. Traniello (2003). Comparative social biology of basal taxa of ants and termites // Annu. Rev. Entomol. 48. P. 283–306.

[9] Бенуа Жяини (в личном сообщении); B. Jahyny, S. Lacau, J. H. C. Delabie, D. Fresneau (2007). Le genre Thaumatomyrmex, cryptique et prédateur spécialiste de Diplopoda Penicillata // Sistemática, biogeografía y conservación de las hormigas cazadoras de Colombia. Ed. E. Jiménez, F. Fernández, T. Milena Arias, F. H. Lozano-Zambrano. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. P. 329–346.

[10] Один вид муравьев полностью избавился от самцов. См.: A. G. Himler, E. J. Caldera, B. C. Baer, H. F. Marín, U. G. Mueller. No sex in fungus-farming ants or their crops // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B276. P. 2611–2616. Есть ли что-нибудь полезное для феминисток из сестринства муравьев? Возможно, нет. Карьера муравьев – самцов и самок, размножающейся самки или рабочих – по большей части неизменна. Направленный в профессию и карьеру с начала взрослой жизни, муравей имеет немного вариантов в жизни, что напоминает знак, вывешенный у входа в семью муравьев в «Короле былого и грядущего» Т. Х. Уайта: «Всё, что не запрещено, обязательно».

[11] Несмотря на то что автор везде называет муравья «она», «сестра» и т. д. в женском роде, в переводе мы отходим от этого в угоду традиции и правилам русского языка. – Прим. перев.

[12] E. O. Wilson (2005), Kin selection as the key to altruism: Its rise and fall // Soc. Res. 72. P. 159–166; E. O. Wilson, B. Hölldobler (2005), Eusociality: Origin and consequences // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 13367–13371. Другие взгляды см.: P. Nonacs, K. M. Kapheim (2007), Social heterosis and the maintenance of genetic diversity // J. Evol. Biol 20. P. 2253–2265; и K. R. Foster, T. Wenseleers, F. L. W. Ratnieks (2006). Kin selection is the key to altruism // Trends Ecol. Evol. 21. P. 57–60.

[13] В редких случаях генетические различия имеют решающее значение для определения каст. См.: K. E. Anderson, T. A. Linksvayer, C. R. Smith (2008), The causes and consequences of genetic caste determination in ants // Myrmecol. News 11. P. 119–132.

[14] Разные возрастные классы называются «временными кастами», хотя недавние исследования показывают, что молодые рабочие сосредоточиваются на обязанностях нянек не потому, что они на этом специализированы, а скорее потому, что незрелы в развитии и, как правило, остаются в кучке расплода там, где они родились, в то время как работники старшего возраста хорошо разбираются в задачах как внутри, так и за пределами гнезда. См.: M. L. Muscedere, T. A. Willey, J. F. A. Traniello (2009). Age and task efficiency in the ant Pheidole dentata: Young minor workers are not specialist nurses // Anim. Behav. 77. P. 911–918; and M. A. Seid, J. F. A. Traniello (2006), Agerelated repertoire expansion and division of labor in Pheidole dentata: A new perspective on temporal polyethism and behavioral plasticity in ants // Behav. Ecol. Sociobiol. 60. P. 631–644.

[15] E. O. Wilson (1990). Success and Dominance in Ecosystems: The Case of the Social Insects // Oldendorf/Luhe, Germany: Ecology Institute.

[16] C. S. Moreau, C. D. Bell, R. Vila, S. B. Archibald, N. E. Pierce (2006), Phylogeny of the ants: Diversification in the age of angiosperms // Science 312. P. 1–104; and E. O. Wilson, B. Hölldobler (2005), The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 7411–7414. I. МУРАВЬИ-МАРОДЕРЫ. АБСОЛЮТНАЯ ВСЕЯДНОСТЬ 1. Сила в количестве

[17] C. T. Bingham (1903). Hymenoptera, vol. 2, Ants and Cuckoo-Wasps // The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. Ed. W. T. Blanford. London: Taylor & Francis. P. 161.