Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Ногохвостки

Муравьи-мародеры выходят в рейды, чтобы добывать трудноуловимую дичь, но массовое фуражирование помогает им добывать также и другие виды пищи. Слабо бронированные мелкие рабочие, хотя и не устрашают, проворны, и у них хорошее зрение. Я наблюдал, как сотни их добывают крохотных прыгунов[79], которые называются «ногохвостки» или «коллемболы».

Ногохвостки – это кролики мира насекомых: быстро размножаются, многочисленны и чрезвычайно прыгучи. Как можно предположить по названию, они используют для прыжков «хвосты»[80]. Если ногохвостка чувствует угрозу, ее «хвост», или вилочка (фуркула), в норме сложенная под телом, распрямляется вниз, подбрасывая насекомое в воздух.

Прежде чем исследовать тактику муравьев-мародеров по ловле этих подвижных созданий, давайте сначала рассмотрим совершенно иной подход. Крохотный, ярко-рыжий муравей Acanthognathus teledectus скрытно двигается через лесную подстилку в Коста-Рике, его длинные, в форме вил, мандибулы растопырены в стороны. Набредя на ногохвостку, он замедляется до скорости ледника, покуда два его длинных волоска, выходящие из мандибул, не дотронутся до жертвы, показывая, что расстояние идеально. Челюсти схлопываются, их ветвистые зубцы протыкают ногохвостку и прочно ее удерживают. Теперь муравей моментально подгибает заднюю часть брюшка под тело и обездвиживает добычу, вводя токсины через жало, после чего перекидывает ногохвостку через голову и уносит ее домой[81].

Acanthognathus обладает особыми умениями против этих демонов скорости, нужными для фуражирующего в одиночку вида муравьев. Для виртуозов, охотящихся на ногохвосток, успех зависит от скрытности и использования мандибул как необычного инструмента. Устройства типа челюстей-капканов и жала особенно распространены среди видов муравьев с небольшими семьями и с единственным типом рабочих, как у Acanthognathus, – их рабочие часто должны действовать в одиночку. В отличие от рогов лося или бивней слона, назначение их жвал – не производить впечатление, а убивать и разделывать добычу.

Ударами мандибул рабочий муравей-капкан Acanthognathus в Коста-Рике отпугивает псевдоскорпиона от маленькой полой веточки, занятой семьей. За муравьем личинка ест ногохвостку

«Муравьи-капканы» вроде Acanthognathus возникали в процессе эволюции раз за разом среди видов с одиночным типом фуражирования. Для них типичны длинные мандибулы с вильчатыми зубцами на конце, которые могут открываться на 180° и больше. Во многих случаях челюсти оборудованы волосками-триггерами. Хотя муравьи могут быть неторопливыми, «медвежий капкан» их челюстей не таков: самое быстрое мускульное действие среди всех животных достигнуто челюстями одной из групп таких муравьев, Odontomachus[82]. Эти скоростные кусачки ловят насекомых, а еще они используют мандибулы как оборонительный инструмент: муравей бьет ими оземь, когда к нему пристают, и отдача посылает его кувырком через голову в безопасное место. В Суринаме я видел школьников, которые спорили на конфету, играя с муравьями Odontomachus. Они провоцировали их на подпрыгивание с кувырком, при этом стараясь избежать жгучих укусов.

Длинные челюсти отлично годятся для ловли добычи, но непрактичны во время еды. Азиатские Myrmoteras, другая группа медлительных муравьев-капканов, гнездящихся в каждом темном закоулке листового опада, грызут свою добычу издалека острыми кончиками абсурдно тонких лезвий мандибул, которые могут открываться на невероятные 280°. Пожевав, они подходят поближе, чтобы впиться в жертву ротовыми частями[83] и питаться из сочащейся раны, а затем опять отходят, чтобы еще пожевать. Это самый неудобный и трудоемкий подход к обеду, какой я видел во всех своих путешествиях[84].

У Acanthognathus есть частичное решение этой логистической проблемы. Хотя эти муравьи используют свои длинные челюсти для ловли пугливых ногохвосток, они избегают изнурительного обеденного ритуала Myrmoteras, заведя себе морду вроде швейцарского армейского ножа, с целым арсеналом инструментов в распоряжении. Чтобы есть, они широко разевают челюсти, показывая пару нормальных с виду мандибул, но на самом деле это изогнутые зубцы, отращенные у основания более длинных лезвий капкана. Рабочие растирают свою еду – ногохвосток – в пасту этими мини-челюстями. Так как малые челюсти – это часть мандибул, то, когда ими жуют, длинные лезвия так машут во все стороны, что питающиеся муравьи часто сшибают с ног своих соседей.

У муравьев-мародеров нет сложных встроенных орудий для ловли ногохвосток. Вместо этого они должны полагаться на обычного типа мандибулы (на которых есть несколько небольших зубцов вдоль переднего края, как у большинства муравьев). Более того, многочисленные бурлящие сообщества мародеров находятся на противоположном полюсе от медлительных и скрытных Myrmoteras и Acanthognathus. Скорость вида муравьев, видимо, связана с размером их семьи[85]. Рабочие в небольших семьях обычно медлительны и осторожны – разумный способ подбираться к трудноуловимой добыче вроде ногохвосток при низком энергетическом бюджете. (Неужели доля энергии, приходящаяся на одного муравья, в маленькой семье действительно меньше, чем в большой? Если представлять семью как сверхорганизм, физиолог мог бы предсказать, что так и будет. Поскольку крупные существа относительно эффективнее (сжигают меньше калорий на единицу веса или клетку, если речь идет о микробах), это дает крупным существам лишнюю энергию[86]. Можно экстраполировать тот же вывод на сверхорганизмы, и в результате, например, в большой семье от каждой особи требуется меньше работы[87]. Если так, то жизнь семей Acanthognathus должна быть сурова: в них, по моему опыту, бывает очень мало рабочих, не больше 18 особей, гнездящихся в выгнившей сердцевине одной ветки на подстилке дождевого леса.

Как же муравьи-мародеры с их численностью и в их кажущемся хаосе ловят увертливую ногохвостку? Множество муравьев делают как будто одно и то же одновременно, со случайным перекликанием в действиях друг друга. Но эффективность больших сообществ часто зависит больше от избыточности, чем от точности: хотя отдельный муравей может быть ненадежным, плотность и перекрывающиеся действия множества муравьев гарантируют успех рейда. Поскольку каждую точку грунта тщательно проверяют, то любое существо, не важно, насколько мелкое, извлекается наружу[88]. Раз вспугнутая, ногохвостка скачет с места на место, а все новые муравьи ее пугают. Рано или поздно один из мелких рабочих ухватит ногохвостку и окажется с добычей. Рейд в своей цельности становится медвежьим капканом семьи.

Эффективность этой формы хищничества основана на изматывании жертвы. Львы и гиеновые собаки во многом поступают так же. Хотя одиночный гепард может сильно превосходить их в скорости, групповые хищники, охотясь стаей, могут убить газель, которая легко обгоняет их по отдельности, утомляя ее последовательным преследованием, как бегуны в эстафете, или загоняя животное к кому-то, лежащему в засаде. Нападения мародеров не настолько утонченны или рассчитаны, но с учетом большой численности муравьям это может быть и не нужно.

Эти прожорливые всеядцы

Охотничьи умения муравьев-мародеров – это лишь часть картины. «Прожорливость этих муравьев чрезвычайно велика, – писал вьетнамский фитопатолог Фам Тю Тьен в 1924 году. – Мы имеем дело с видом, жадность которого полностью развила его способности к работе». Фам отмечал, что мародеры потребляют насекомых, семена и фрукты[89]. Рацион их широко варьирует в зависимости от доступности: когда доступно мало других ресурсов, они едят такие разные вещи, как листья, цветы, птичий помет, грибы. Но даже когда пищи в избытке, муравьи-мародеры склонны к широчайшему гурманству.

Муравьи-кочевники, совершающие рейды роем и часто описываемые как обладающие самой разнообразной на Земле диетой, не выдерживают конкуренции с мародерами в этом отношении. В частности, кочевники совсем не вегетарианцы, а мародеры собирают равные доли растительной и животной пищи. Растительность содержит целлюлозу, которую многие плотоядные находят неперевариваемой. Единственный вид муравьев-кочевников, приближающийся к всеядности мародеров, это южноазиатский Dorylus orientalis, который, как и мародер, считается факультативным сельскохозяйственным вредителем – хотя он ест клубни, например картошку, а не рис и другие зерновые, предпочитаемые мародерами[90].

Вид муравьев-мародеров Pheidologeton diversus демонстрирует такое же мастерство в уборке семян, что и муравьи-жнецы – его родственники по подсемейству Myrmicinae. Поэтому легко представить, что предок Pheidologeton, подобно жнецам, поедал семена, пока искал дохлых насекомых или по случаю убивал живых[91]. На моей индийской пальмовой плантации, вместо того чтобы относить семена прямо в гнездо, как бывало с дичью, рабочие устраивали заначки вдоль троп, складывая зерно в ямки или под листья, где оно хранилось или перемалывалось в съедобную муку рабочими среднего размера и солдатами. Муравьи также собирали семена Epimedium, срывая и роняя их на землю, где рабочие всех размеров собирались, чтобы измельчить их для немедленного поедания.

Мародеры действуют еще организованнее, когда обирают травы, – это одно из их хобби в Сингапурском ботаническом саду. Когда рейд минует колосок злака, только мелкие рабочие и самые небольшие из средней размерной группы могут залезть по гладкому колоску. Мелкие неэффективно отгрызают прикрепленные семена, но результативность моментально возрастает, когда подтягиваются средние рабочие. Муравьи теперь устраивают небольшой конвейер, в котором средние отделяют одно зерно за другим, а потом как будто передают его мелкому рабочему, чтобы он его унес. Но на самом деле происходит вот что: мелкий, слишком слабый, чтобы оторвать зернышко от стебля самому, выхватывает его у среднего, прежде чем этот более крупный муравей сможет уйти с зерном. Средний старательно отрывает другое зерно, которое хватает другой рабочий мелкого размера. При такой численности этих крох средний рабочий редко имеет возможность уйти со своей находкой.

Опавшие фрукты и трупы позвоночных привлекают намного большие толпы, которые защищают и часто поедают их на месте. Десятки тысяч рабочих будут разбирать манго или дохлую птицу. Когда я рассыпал мешок канареечного корма около тропы, муравьи прибывали тысячами, чтобы унести 300 г семян за 8 часов и 10 минут. В обычных обстоятельствах рабочие никогда не привередничают и не устают от еды, но эта перекормленная семья несколько следующих дней отказывалась дотронуться до новых зерен.

Единственный источник пищи, от которого мародеры отказываются, – другой вид удачной находки, а именно густонаселенные гнезда общественных насекомых. Грабеж хорошо укрепленных домов пчел, ос, термитов и других видов муравьев требует сосредоточения сил, чтобы проломить слабые места в обороне врага, – военная тактика, которой не хватает мародерам, хотя муравьи-кочевники демонстрируют ее в совершенстве[92]. И действительно, почти все муравьи-кочевники регулярно устраивают набеги на общественных насекомых; многие виды особенно наслаждаются яйцами, личинками и куколками, захваченными в семьях их муравьиных родичей.

Муравьи-мародеры не только держатся подальше от гнезд общественных насекомых, но и активно избегают их есть. Когда мародеры убивают в схватке другой вид муравьев, они покрывают трупы землей и так их и оставляют. Несмотря на это странное и необъясненное отвращение к каннибализму, у мародеров развито использование массового фуражирования отчасти по той же причине, что и у кочевников, как помощь в сражении. Хотя они не едят других муравьев, они конкурируют с ними за пищу. Многочисленная роящаяся толпа, которую влекут за собой рабочие на передовой рейда, чтобы завладеть добычей, также может быть использована для подавления любого соперника, который встает на их пути.

Среди воинственных видов муравьев, известных как «истребители», превосходство над соперниками чаще всего заключается в превентивном захвате контроля над ресурсами. Прибыв в оспариваемую область «первым с наибольшим числом», как сказал генерал Натан Бедфорд Форрест о стратегии битвы в Гражданской войне в США, эти виды добиваются успеха, собираясь быстро и массово. После изгнания более робких видов муравьиные отряды могут блокировать других воинственных муравьев, не давая им собраться на месте в количестве, достаточном для того, чтобы дать отпор.

Слева: муравьи-мародеры на стебле травы в Сингапуре. Рабочие среднего размера отрывают семена, мелкие рабочие уносят их

Поскольку муравьи-мародеры не используют далеко ходящих разведчиков, этот вид редко первым оказывается на пиру. Но это не проблема: поток муравьев в рейде поглотит любого конкурента и удержит его в страхе – даже других муравьев-истребителей, в том числе кочевников[93]. Тактика муравьев-мародеров напоминает военную доктрину быстрого преобладания (rapid dominance), представленную в 1996 году американскими военными теоретиками и известную как «Шок и трепет». Применительно к людям нападение ставит противника в уязвимое положение, давая захватчикам чувство непобедимости, даже и неоправданное.

Мародеры тоже переходят в наступление с первого контакта с чужими муравьями, будь то тысячи чужаков или всего парочка, несущая семечко. Чаще всего мелкие рабочие бросаются вперед в таком количестве, что другие виды отступают почти без борьбы. Даже если стычки происходят, мародеры одерживают победу, используя свою способность ударить первыми. Выкашивая врагов по нескольку штук за раз по мере наступления рейда, рабочие мелкого размера несут гораздо меньше потерь, чем если бы они столкнулись со всем противником сразу, аналогично результату стратегии «разделяй и властвуй» при крупномасштабных военных действиях людей[95]. Контроль над награбленным муравьями-мародерами, вероятно, останется абсолютным и непрерывным с момента первого контакта – ввиду разбитой и неспособной вызвать помощь другой стороны. В Сингапуре я наблюдал, как мародеры загоняют недружелюбных муравьев-портных на дерево, на котором этот вид, обитатель древесных крон, гнездился, а затем мародеры сотнями собирались на трапезу: они отрывали древесную кору и вертели ее кусочки между ротовыми частями и передними ногами, высасывая сок. Такая пища привлекает муравьев-мародеров только в скудные времена, и верно, к тому времени дождя не было уже неделю.

От ногохвосток и семян до лягушек и крупных фруктов – так мародеры наполняют рог изобилия. Они напоминают людей, которые применяют изречение «потому что оно там было» не только для объяснения покорения гор, но и для добавления лакомых кусочков в продуктовую корзину. Мародеры и люди – исключения из общего правила, гласящего, что в тропиках, где рядом живет столько разных организмов, большинство видов, подобно охотящимся на ногохвосток муравьям-капканам, специализируются в узкой нише, чтобы выжить в интенсивном соперничестве за ресурсы[96]. Муравьи-мародеры, наоборот, мешают любым претендентам на любую еду, преуспевают там, где прочие терпят неудачу, и превосходят ожидания, будучи гениями в конкурентной игре.

Выслеживание съестного

Одним прекрасным днем в Сингапурском ботаническом саду я положил перед наступающим рейдом фанеру метровой ширины. Муравьи пересекли ее гурьбой, что подтвердило мое подозрение, что их рейды не зависят от рабочих, находящих еду, и не идут по старым маршрутам. При этом я знал, что муравьи не дураки – их рейды замедляются в областях, которые мало что могут предложить, число рабочих в них снижается по мере оттягивания муравьев в гнездо, и если обнаружится нехватка продуктов, то вся армия отступит. Я решил выяснить, как изобилие или пространственное распределение добычи изменяют численность армии и направление ее наступления.

Склонность муравьев-мародеров к вегетарианству облегчила работу: труднее манипулировать гусеницами и сверчками, чем перекладывать фрукты и семена[97]. Нагруженный припасами из бакалеи на Орчард-роуд, я вернулся в Ботанический сад и рассыпал зерна для канареек линией, отходящей от магистральной фуражировочной дороги муравьев. Рабочим мародерам потребовалось совсем немного времени, чтобы покинуть хайвей и потечь вдоль этой линии. Они точно следовали за семенами, продолжая двигаться колонной, даже пройдя мимо и последних семян. Я запустил свой собственный рейд!

[79] Acanthognathus teledectus по размеру вполне сопоставим с тропическими коллемболами. – Прим. ред.

[80] «Хвост» расположен на четвертом из шести брюшных сегментов. – Прим. ред.

[81] M. W. Moffett (1989). Trap-jaw ants // National Geographic 175. P. 394–400. У родственных видов более широкий рацион. См.: W. Gronenberg, C. R. F. Brandao, B. H. Dietz, S. Just (1998). Trap-jaws revisited: The mandible mechanism of the ant Acanthognathus // Physiol. Entomol. 23. P. 227–240.

[82] S. N. Patek, J. E. Baio, B. L. Fisher, A. V. Suarez (2006). Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants // Proc. Natl. Acad. Sci. 103. P. 12787–12792.

[83] Скорее всего, здесь имеются в виду вторые челюсти – максиллы. – Прим. ред.

[84] M. W. Moffett (1986). Trap-jaw predation and other observations on two species of Myrmoteras // Insectes Soc. 33. P. 85–99.

[85] G. F. Oster, E. O. Wilson (1978). Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton: Princeton University Press. P. 281–286.

[86] Это верно и для холоднокровных, и для теплокровных животных. См., например, A. A. Heusner (1985). Body size and energy metabolism // Annu. Rev. Nutr. 5. P. 267–293. Джеймс Уотерс обнаружил аналогичное снижение скорости метаболизма с размером семьи у Pogonomyrmex californicus (в пересчете на голову). Моя гипотеза «лишней энергии» подтверждается, например, большим метаболическим объемом, доступным для крупных животных, то есть фактором, с помощью которого базовая скорость может возрасти до максимальной активности. (Steven Vogel, личное сообщение).

[87] R. Jeanson, J. H. Fewell, R. Gorelick, S. M. Bertram (2007). Emergence of increased division of labor as a function of group size // Behav. Ecol. Sociobiol. 62. P. 289–298.

[88] См., например, J. M. Herbers (1981). Reliability theory and foraging by ants // J. Theor. Biol. 89. P. 175–189.

[89] T. Pham (1924). Sur le régime alimentaire d’une espèce de fourmi Indochinoise (Pheidologeton diversus Ierdon) // Ann. Sci. Nat. Zool. 10. P. 131–135.

[90] M. L. Roonwal (1975). Plant-pest status of root-eating ant, Dorylus orientalis, with notes on taxonomy, distribution, and habits // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 72. P. 305–313.

[91] Зерноядность, в свою очередь, предположительно, произошла от плотоядности в районах с ограниченными источниками белка. См.: J. H. Brown, O. J. Reichman, D. W. Davidson (1979). Granivory in desert ecosystems // Annu. Rev. Ecol. Syst. 10. P. 201–227.

[92] Об этой военной тактике см.: B. H. Liddell Hart (1967). Strategy, 2d ed. London: Faber & Faber.

[93] Судя по близкому родственнику муравья-мародера, affinis. См.: S. M. Berghoff, U. Maschwitz, K. E. Linsenmair (2003). Influence of the hypogaeic army ant Dorylus (Dichthadia) laevigatus on tropical arthropod communities, Oecologia 135: 149–157.

[95] N. R. Franks, L. W. Partridge (1993). Lanchester battles and the evolution of combat in ants // Anim. Behav. 45. P. 197–199.

[96] Еще одно неординарное исключение – паук-скакун Portia, который ловит в качестве добычи разнообразных пауков. См.: D. P. Harland, R. R. Jackson (2004). Portia perceptions: The umwelt of an araneophagic jumping spider. Complex Worlds from Simpler Nervous Systems. Ed. Frederick R. Prete. Cambridge, MA: MIT Press. P. 5–40. Дальнейшую информацию по экологической специализации см.: D. P. Vázquez, R. D. Stevens (2004). The latitudinal gradient in niche breadth: Concepts and evidence // Am. Nat. 164. P. E1–E19; и D. J. Futuyma, G. Moreno (1988). The evolution of ecological specialization // Annu. Rev. Ecol. Syst. 19. P. 207–233.

[97] С тех пор аналогичные эксперименты были проведены с муравьем-кочевником Нового Света – например, перемещая добычу в подстилке и предоставляя ему дохлых насекомых, чтобы показать, что муравьи могут подразделить свои роевые рейды, создавая разнонаправленную схему поиска, более эффективную при расположенной островками еде. См.: N. R. Franks, N. Gomez, S. Goss, J. -L. Deneubourg (1991). The blind leading the blind in army ant raid patterns: Testing a model of self-organization // J. Insect Behav. 4. P. 583–607.