Влияло ли распределение корма на то, как продвигался рейд? Я насыпал горку зерен перед роем рабочих. Муравьи продолжали идти вперед несколько минут после того, как наткнулись на этот джекпот, а затем вернулись обратно к еде, где число их быстро возрастало. Рейд роем на этом закончился, а дополнительно прибывающие муравьи расходились от кучки зерен рейдами в виде сети ветвящихся колонн на площади нескольких квадратных метров (процесс, называемый избыточной мобилизацией, описан во второй главе).
Я уже видел, как муравьи-мародеры образуют подобные сети тропинок под деревьями, с которых падают фрукты, и таким образом быстро их находят. Хотя рейды колоннами неэффективны для ловли быстрой добычи, они показывают себя с лучшей стороны, когда дело касается распределения популяции фуражиров веером по большим площадям. Каждый раз, когда один из небольших рейдов сети встречает что-то вкусное, можно призвать в течение считаных минут с оживленной фуражировочной дороги любое количество рабочих, чтобы схватить и употребить это[98].
А что, если приманка будет менее концентрированна? Моим следующим опытом было раскидать немного зерен шлейфом метровой ширины по одну сторону от рейда роем, пересекавшего поле, где в смысле еды было негусто. Рейд повернул и последовал по моему шлейфу по всей его 15-метровой длине, хотя я положил мало зерен – одно примерно на 20 квадратных сантиметров, то есть там было штуки три на площади с мою ладонь. Каким-то образом рейды отслеживают слабые изменения в плотности еды, даже притом что рабочие, набредающие на каждое зернышко, не знают о распределении этой еды в целом.
Как это получается? Хотя муравьи идут по исследовательским тропам на переднем крае рейда, их больше привлекают любые мобилизационные тропы, ведущие к еде, на которые они натыкаются. Когда на одной стороне рейда больше зерен, муравьев должно привлекать к ним накопление мобилизационных феромонов, оставленных успешными фуражирами с этого направления. Новоприбывающие рабочие склонны следовать по усиленным другими маршрутам, ведущим к богатым едой местам, отчего весь рейд поворачивает и следует за зернами, хотя ни один муравей не осознает, что происходит. Это замечательный пример того, что специалисты по искусственному интеллекту называют коллективным, или роевым, интеллектом, и таким образом рассматриваемый как целое рейд эффективно разбирается с проблемами, приспосабливаясь к изменениям в окружающем мире. Специалисты по ИИ описали бы рейд как «надежную» или «устойчивую» систему. На самом деле от компьютеров до мира природы продуманные с виду процессы часто возникают спонтанно от совместных действий несложно мыслящих индивидов вроде муравьев, без лидера, любого управления или централизованного контроля[99].
Я вернулся на Орчард-роуд и ради продолжения эксперимента опустошил полки с птичьим кормом. Такое впечатление, что для мародеров имело значение относительное обилие еды: когда рейд приносил много другой провизии, мне нужно было больше семян, чтобы изменить его курс. Казалось, рейды разумно реагировали на пищу самыми разными способами, на лету разветвляясь или изменяя направление, ширину и мощность потока муравьев. И пусть отсутствие разведчиков делало рейд слепым по отношению к отдаленным объектам добычи, совокупный ответ рабочих на расположенную поблизости еду позволял рейду в целом следовать за распределением пищи в хлебные места.
Ученые усматривают предмет бесконечного восхищения в том, что каждый муравей может действовать только локально, используя ограниченную информацию, тогда как сообщества в целом действуют глобально. Дарвин был прав, когда писал, что при всем, что делают муравьи со своими скромными способностями, «мозг муравья есть один из самых удивительных комплексов вещественных атомов, может быть, удивительнее, чем мозг человека»[100]. Но истинная сила разума муравья проявляется на уровне сверхорганизма, когда эти мозги объединяются, чтобы для достижения общей цели совершить действия на уровне семьи. Льюис Томас, автор, который впервые познакомил меня с идеей сверхорганизма в моей юности, описал сообщество муравьев как «интеллект, своего рода живой компьютер, с ползающими битами-мыслями»[101].
Стремление домой
Однажды после обеда я подумал: можно использовать способность мародеров следовать за рассыпанными семенами, чтобы раскрыть тайну. Каждый феромонный след имеет два направления. Как рабочие выбирают правильный путь к дому?[102]
В большинстве случаев муравьи без проблем выбирают направление. Поскольку рабочие обычно находят еду на переднем крае рейда, то есть на конце тропы, то у каждого возвращающегося муравья есть лишь одно направление движения. Но по пути, однако, присоединяются другие тропы. Некоторые из троп не представляют проблемы: они разделяются под острыми углами, поэтому муравьи, направляющиеся в гнездо, сделают правильный выбор, если пойдут по пути, наиболее приближенному к прямой[103]. И все же в лабиринте троп между рейдом и гнездом я видел множество ситуаций, в которых муравьи могли ошибаться направлением, но делали это редко. Почему? Положим, если сыпать семена дугой, соединяя одну точку на фуражировочной дороге с другой точкой, расположенной дальше на той же дороге, я смогу дать муравьям возможность выбора из двух одинаково годных направлений к гнезду. Я наблюдал, как отряды бросались от фуражировочной дороги, чтобы следовать линии семян вдоль каждого конца дуги. Каждый взявший зернышко муравей из продвигающегося фронта каждой колонны затем поворачивал обратно и нес его непосредственно назад к дороге. Когда продвигающиеся армии встречались, у муравьев появлялась возможность совершить полную петлю, и они часто так и делали, если не взяли зернышко. С их точки зрения они просто продолжали идти, куда шли, от гнезда. Рабочий, который подбирал зернышко после того, как прошел место встречи отрядов, не будет поворачивать назад, а скорее продолжит движение вперед – такой выбор в любой «нормальной» ситуации (не при петле) увел бы муравья дальше от гнезда.
Результат был таков, что все семена утекли от места встречи армий. Я назвал сегмент тропы шириной в сантиметр или два по обе стороны от этой точки переходной зоной, потому что муравьи, добирающиеся до семян на этом протяжении тропы, не были уверены в том, какое направление выбрать. Переходная зона обычно была около середины дуги, но я мог изменить ее местоположение, выкладывая зерна ближе к одной стороне дуги, отчего муравьи, находившие этот конец дуги, путешествовали дальше, чем они делали с другой стороны до слияния армий.
Сначала я предполагал, что муравьи промаркировали тропу чем-то вроде «стрелочного указателя», столь же невидимого для наших глаз, как и сам феромонный след, сообщающий коллегам: «Идите туда!» Но эта гипотеза рухнула, когда я дождался того, что семена почти кончились, а муравьи все еще двигались по дуге, не имея никакой ноши. Я высыпал новую кучку семян на дуге подальше от переходной зоны. Если тропа содержит указатель направления, все муравьи, берущие семена из новой кучки, должны были идти в том же направлении, в котором ранее уходили рабочие, бравшие семена с этого места. Вместо этого муравьи продолжали таскать семена в обоих направлениях. Пока рабочие еще убирали семена из новой кучки, я насыпал еще одну в другом месте дуги. Все муравьи, бравшие семена из первой кучки, проходили мимо второй и продолжали движение в том же направлении, в котором шли. Но, когда муравьи начали брать семена из второй, самой новой, кучки, все они следовали туда же, куда мимо них шли муравьи с ношей из первой кучки.
Другие эксперименты подтвердили это поведение: муравьи, берущие семена, шли в том же направлении, что и любой прохожий с едой (а если таких не было, то могли пойти и в том, и в другом направлении). Были ли они физически принуждены идти тем же путем, словно прохожие, унесенные толпой? Нет, семена не были достаточно громоздки, а носильщики были недостаточно многочисленны, – муравьи могли идти любым путем, каким им хотелось[104]. Но казалось, будто несущие еду муравьи обращали внимание на то, что выбирают другие, и решали соответственно[105].
Как оказалось, этот подход «идти по течению» существенно важен для мародеров в качестве ответа на беспорядок. Раздавите муравья-мародера подошвой, и несколько рабочих, уловив феромоны тревоги, выпущенные телом, ринутся с тропы патрулировать, а при этом они нападают на все, что встречают по пути. Пока патрульные находятся в режиме защиты, переносящие еду муравьи совершают обход, очищая нарушенную территорию, бегая по тропе вместо того, чтобы продолжить свой путь к гнезду. Когда загруженные едой муравьи, находящиеся дальше по тропе, сталкиваются с этим обратным потоком, то они поворачиваются и присоединяются к исходящему потоку, в данном случае направленному от гнезда.
Если груженые участники обратного потока достигают конца тропы, они кружат и топчутся на месте, а потом поворачивают обратно к гнезду. Обычно так далеко они не уходят: по мере того как убегающие муравьи все шире и шире распределяются по тропе, их бешеный темп замедляется до нормальной походки, и они постепенно начинают снова поворачивать кругом под влиянием всех рабочих, несущих еду в «правильном» направлении к гнезду. В обоих случаях к тому времени, как муравьи возвращаются к той точке тропы, где имела место потасовка – где-то от пяти до двадцати минут спустя, – проблемы давно нет, и патрулирование почти прекратилось. Теперь возвращение домой безопасно.
За исключением таких чрезвычайных ситуаций, движение на оживленных дорогах муравьев-мародеров хорошо организовано, чтобы избегать заторов. Это не право- или левостороннее движение, как на человеческих дорогах. Скорее направляющиеся в гнездо муравьи держатся центра тропы, а идущие наружу держатся по краям. В центре легче передвигаться, там протоптано углубление, мало препятствий и присутствует высокая концентрация феромонов. Идущие с громоздкой ношей к гнезду муравьи оказываются там, потому что им трудно маневрировать. Ничего не несущие, идущие наружу муравьи могут быстро бежать по краям тропы, чтобы уворачиваться от груженых сородичей. Сходные по эффективности схемы передвижения возникают и среди людей. Вспомните, как пешеходы отклоняются к бордюру, когда пытаются обогнуть кого-то, поднимающего большой тюк на многолюдном тротуаре[106]. И в час пик, хотя никто об этом не задумывается, в особо узких местах скопления пешеходов люди будут перемещаться в противоположных направлениях – это схема, которую я видел и у муравьев-мародеров, там, где их пути сужаются и проходят под землей[107].
4
Инфраструктура
Я поймал в объектив моей камеры серого с элегантным серебристым блеском рабочего Diacamma, шагающего с целеустремленным видом, и добавил увеличения[108]. Я проследил, как он взошел на насыпь из мягкой почвы. Муравей перешел вершину и оказался аккурат посреди муравьев-мародеров, следовавших по фуражировочной дороге на другой стороне насыпи. Шестеро рабочих пригвоздили его к месту, а рабочие, нагруженные едой, отступили; затем прибыл солдат и добил диакамму сокрушительным ударом, бросив труп прямо возле дороги, где несколько мелких рабочих закопали его в грязь, и доставка еды возобновилась.
Семьи мародеров поддерживают быстрый, постоянный, хорошо защищенный поток еды и рабочей силы на своих постоянных фуражировочных дорогах. В то время как маленькие муравьиные семьи, как и люди в маленьких обществах, могут без дорог добыть и распределить запасы, которые им нужны, более крупные сообщества зависят от настолько сложной инфраструктуры, что у муравьев-мародеров она соперничает с нашей системой автодорог. Здесь приложима идея сверхорганизма: если микроскопический организм вроде бактерии может положиться на простую диффузию, чтобы распределить питательные вещества по своему телу, то большой организм, подобный человеку, нуждается в кровеносной системе[109].
Дороги
Семьи мародеров избегают и заторов, и межвидовых стычек, как с тем рабочим Diacamma, когда дороги находятся в хорошей форме. Усилия по созданию хайвеев – часть логистики общества, обеспечивающая как пути подхода свежих бойцов на фронт, так и пути для доставки домой награбленного[110]. За муравьиными магистралями хорошо ухаживают – так их можно отличить от временных путей, создаваемых рейдами.
Каждый размерный класс рабочих участвует в создании дорог. Все субкасты убирают неровности с поверхности фуражировочной дороги: пока рабочие среднего размера и солдаты корчуют торчащие корешки и камешки, рабочие мелкого размера вынимают почвенные гранулы, формируя слегка вогнутую в поперечнике форму дороги. Отходы отбрасывают по краям тракта, где они накапливаются в виде насыпей, вроде той, через которую перевалил муравей Diacamma. Когда земля влажная, мелкие и средние рабочие достраивают крепостные валы до сплошных земляных перекрытий в виде галерей с тонкой крышей из почвы, взятой с поверхности дороги или из шахт – тупиковых туннелей около дороги, служащих карьерами.
Солдат муравья-мародера поднимает муравья Diacamma, убитого при вторжении на фуражировочную дорогу семьи. Выброшенный труп был похоронен мелкими рабочими
Участники строительных команд тратят свои силы больше на добывание строительных материалов, чем на поиск еды. Очень похоже, что они не передают друг другу никаких коммюнике[111]. Скорее, как каменщики с навязчивой идеей, неспособные пройти мимо незаконченной стены, проходящие муравьи реагируют на строительный проект в действии, и строения возникают безо всякого активного сотрудничества. Участки стен, которые удобно расположены и сформированы вдоль дороги, привлекают наибольшее внимание со стороны прохожих, несущих кусочки земли. В результате сводчатые галереи возводятся до готовности там, где больше всего нужны, без чертежей, а их повреждения чинятся позже без суеты.
Выполнение больших проектов без коммуникации называется стигмергией. Подход мародеров к строительству был взят на вооружение специалистами по робототехнике, обнаружившими, что цели – например, собрать в кучу мелкие предметы группой простых роботов, реагирующих на уже проделанную работу, – легче и дешевле достичь, чем при использовании одного большого и более разумного робота[112]. Стигмергия используется в таких веб-сайтах, как Wikipedia и Google, где многие люди добавляют свои мысли к утверждениям и выбору других[113].
Солдаты мародеров исполняют роль, которую люди отводят тяжелому строительному оборудованию. Я называл самых крупных солдат гигантами с того дня, как впервые увидел одного, выбиравшегося из гнезда в Суллии, к радости мистера Бирамойдина и других служащих лесничества. Вообразите человека и слона, работающих вместе на строительстве дороги; разница в размере между гигантом и крошечным рабочим почти в десять раз больше.
Фуражировочная дорога муравьев-мародеров с земляными бортами и частичными земляными перекрытиями, проложенная через листовой опад в Джохоре, Малайзия
Относительно редко встречающиеся гиганты выполняют работы, которые хоть и нечасты, но требуют их мастерства. В то время как мелкие муравьи так вездесущи, что их дела так или иначе будут сделаны, изъятие всего лишь пары гигантов из рабочей команды может вызвать деградацию тропы[114]. Упавшие предметы вроде веток и листьев нарушают движение и должны быть убраны, чтобы дорога оставалась пригодной для использования. Когда один из этих гигантов прибывает к такому препятствию, он подлезает под него, затем высоко поднимает голову, вставая на цыпочки. В итоге он спихивает предмет на одну сторону, если не с первой попытки, то со второй или с третьей, в манере, сходной с тем, как слоны расчищают человеческие дороги. Когда земляные крыши галерей проседают, крупные муравьи-мародеры чувствуют давление своими головами, когда проходят под этими участками, и приподнимают их снизу. Капитан Чарльз Томас Бингэм, ирландский офицер, живший в Бирме, называл муравьев-солдат «совковыми лопатами и трамбовками муравьиного Департамента общественных работ». Их действия поднимают провисающие своды и, по-видимому, увеличивают их целостность путем трамбовки частиц почвы. Земляные кровли тонко гранулированы снаружи и сглажены изнутри воздействием муравьев-солдат.
Помимо ограждения своих дорог, муравьи-мародеры строят более толстые земляные сооружения над ценными фруктовыми или мясными кусочками, структуры, которые облегчают потребление провианта. Рабочие охраняют наружные стены, пока другие едят в узком зазоре между этим наружным слоем и внутренним настилом, поглощающим любую влагу, из-за которой обедающие могут в противном случае попасть в грязь.
[98] Рейды муравьев-мародеров могут начинаться с избыточной мобилизации в ответ на пищу, найденную на тропе или рядом с ней одним рабочим (глава 2). Другие муравьи используют одиночных фуражиров для обследования областей в этом направлении, включая излишек мобилизованных ранее и потерявших дорогу муравьев. Один муравей-кочевник на юго-западе США демонстрирует аналогичное поведение: после того как рейд начинает грабить расплод семьи муравьев, дальнейшие набеги колонны распространяются оттуда во всех направлениях, и в результате муравьи часто находят поблизости новые входы в гнезда. См.: H. R. Topoff, J. Mirenda, R. Droual, S. Herrick (1980). Behavioural ecology of mass recruitment in the army ant Neivamyrmex nigrescens // Anim. Behav. 28. P. 779–789.
[99] S. Garnier, J. Gautrais, G. Theraulaz (2007). The biological principles of swarm intelligence // Swarm Intell. 1. P. 3–31; и M. Dorigo, Th. Stützle (2004). Ant Colony Optimization. Cambridge, MA: MIT Press.
[100] Ch. Darwin (1872). Descent of Man. London: John Murray, 1. P. 140.
[101] L. Thomas (1974). Lives of the Cell. New York: Viking Press. P. 12; про семью муравьев, рассматриваемую как мозг, см.: W. Gronenberg (2008). Structure and function of ant brains: Strength in numbers // Myrmecol. News 11. P. 25–36.
[102] M. W. Moffett (1987). Ants that go with the flow: A new method of orientation by mass communication // Naturwissenschaften 74. P. 551–553.
[103] D. E. Jackson, M. Holcombe, F. L. W. Ratnieks (2004). Trail geometry gives polarity to ant foraging networks // Nature 432. P. 907–909.
[104] Среди оставляющих след муравьев плотность движения редко зашкаливает; скорее толкотня заставляет рабочих добавлять резервные маршруты, пока дороги не станут достаточно просторными, чтобы соответствовать движению. См., например, A. Dussutour, V. Fourcassié, D. Helbing, J. -L. Deneubourg (2004). Optimal traffic organization in ants under crowded conditions // Nature 248. P. 70–73.
[105] Теодор Шнейрла, пионер всех исследований муравьев-кочевников, считал, что муравьи-кочевники могли найти дорогу домой более или менее таким образом, хотя и предположил, что запах также может влиять на выбор направления на перекрестках их троп. См.: Th. C. Schneirla (1971). Army Ants: A Study in Social Organization. San Francisco: W. H. Freeman.
[106] Более сложная теория lane formation разработана в I. D. Couzin, N. R. Franks (2003). Self-organized lane formation and optimized traffic flow in army ants // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B270. P. 139–146.
[107] A. John, A. Schadschneider, D. Chowdhury, K. Nishinari (2008). Characteristics of ant-inspired traffic flow // Swarm Intell. 2. P. 25–41; A. Dussutour, J. -L. Deneubourg, V. Fourcassié (2005). Temporal organization of bi-directional traffic in the ant Lasius niger // J. Exp. Biol. 208. P. 2903–2912; и D. Helbing. P. Molnár, I. J. Farkas, K. Bolay (2001). Self organizing pedestrian movement // Envir. Plann. B28. P. 361–383. 4. Инфраструктура
[108] Эта глава написана в основном на базе M. W. Moffett (1989). Nesting, emigrations, and colony foundation in two group-hunting myrmicine ants // Advances in Myrmecology. Ed. J. C. Trager, G. C. Wheeler. New York: EJ Brill. P. 355–370; и M. W. Moffett (1987). Division of labor and diet in the polymorphic species Pheidologeton diversus // Nat. Geogr. Res. 3. P. 282–304.
[109] H. Samaniego, M. E. Moses (2008). Cities as organisms: Allometric scaling of urban road networks // J. Trans. Land Use 1. P. 21–39; и J. Tyler Bonner (1988). The Evolution of Complexity. Princeton: Princeton University Press. В отличие от систем кровообращения позвоночных, системы магистральных дорог человека, как правило, децентрализованы, как и тропы у таких видов, как муравей-портной (см. главу 9).
[110] Муравьям дешевле держаться чистых троп, чем ходить по пересеченной местности. Об этом см. у J. H. Fewell (1988). Energetic and time costs of foraging in harvester ants, Pogonomyrmex occidentalis // Behav. Ecol. Sociobiol. 22. P. 401–408.
[111] См., например, A. S. Aleksiev, B. Longdon, M. J. Christmas, A. B. Sendova-Franks, N. R. Franks (2007). Individual choice of building material for nest construction by worker ants and the collective outcome for their colony // Anim. Behav. 74. P. 559–566.
[112] R. Beckers, O. E. Holland, J.-L. Deneubourg (1994). From local actions to global tasks: Stigmergy and collective robotics // Artificial Life IV: Proceedings of the Fourth Workshop on the Synthesis and Simulation of Living Systems. Ed. R. A. Brooks. P. Maes. Cambridge, MA: MIT Press. P. 181–189. Дополнительные примеры стигмергии См.: G. Theraulaz, J. Gautrais, S. Camazine, J – L. Deneubourg (2003). The formation of spatial patterns in social insects: From simple behaviours to complex structures // Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. A, 361. P. 1263–1282; и Th. D. Seeley (1995). The Wisdom of the Hive. Cambridge, MA: Harvard University Press.
[113] M. A. Elloitt (2007). Stigmergic collaboration, Ph. D. thesis, University of Melbourne, Australia.
[114] Солдаты небольшого размера тоже выполняют расчистку, но с более ограниченной эффективностью. Такова ирония умелого выполнения работы в обществе: вместо того чтобы в результате увеличивать свою численность, как это делают городские голуби, умеющие строить гнезда на каждом подоконнике, эффективно управляемая семья обходится меньшим количеством специалистов-экстремалов – и, возможно, когда их обязанности достаточно редки, опасно малым. См.: E. O. Wilson (1968). The ergonomics of caste in the social insects // Am. Nat. 102. P. 41–66.