Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Рейды мародеров и муравьев-кочевников различаются только по масштабу. Одно очевидное отличие – в их скорости: рейды мародеров осуществляются на жалких 2 метрах в час максимум, в то время как муравьи-кочевники могут передвигаться в десять раз быстрее, рекорд для них 25 метров в час. Если увеличить муравьев до размеров людей, это будет около 800 метров в час для мародеров против 8 километров в час для кочевников. В результате низкой скорости рейды муравьев-мародеров, продолжающиеся несколько часов, простираются самое большее на 20 метров, тогда как за то же время некоторые рейды муравьев-кочевников могут пролегать на 100 метров и больше[37].

Впоследствии в дождевых малайских лесах к северу от Сингапура мне удастся обнаружить второй вид муравьев, выходящих в рейд роем, Pheidologeton silenus, близкий виду P. diversus, но они двигаются вдвое быстрее, соревнуясь в скорости рейдов с медленными муравьями-кочевниками[38]. Какие бы вялые ни были эти рейды, кропотливые поиски не мешают охотничьей доблести этих видов Pheidologeton, особенно у diversus, которые обычно добывают пищу в изобилии.

Рабочие вида Proatta butteli поймали осу в Ботаническом саду Сингапура

У меня сложилось мнение, что для массы муравьев-мародеров просто нет нужды двигаться сколько-нибудь быстрее. А в Ботаническом саду я набрел на другой вид муравьев, обустроившихся у комля засохшего дерева, и они научили меня, что массовое фуражирование может вообще не требовать группы для передвижения[39]. Неуклюжие создания со слабыми челюстями, муравьи рода Proatta кажутся неспособными причинить какой-либо вред. Но в тот день я увидел, как трое рабочих схватили осу, которая должна была весить раз в 50 больше их; пытаясь освободиться, она почти подняла их всех с земли в попытке удрать. Оказавшиеся поблизости сотоварищи, привлеченные суматохой, ухватили добычу за задние ноги. Затем еще больше муравьев, возможно привлеченных к этому месту издали феромонами, помогли утащить осу в гнездо.

Группы тех же муравьев Proatta также убивали муравьев-мародеров, которые задерживались в стороне от основной фуражировочной дороги после рейда. Что было причиной их успеха? Хотя изрядная часть их усилий тратится на поиск любых лакомых кусочков в одиночку, рабочие Proatta в таких изрядных количествах собираются в сантиметрах от входа в их гнездо, что, когда любое насекомое проходит мимо, несколько муравьев всегда оказываются достаточно близко, чтобы его поймать. Proatta в основном остаются на месте и ждут, когда добыча сама к ним придет, используя групповую версию тактики засады, как у охотника на уток, когда он прячется в засидке, или у одиночных видов, таких как каймановая черепаха, которая лежит и ждет, пока мимо проплывет рыба[40].

Как мы уже видели, близость для муравьев несущественна, чтобы действовать как группа. Но поведение Proatta демонстрирует, что, как и в густых рейдах мародеров и кочевников, высокая плотность участников повышает вероятность того, что встреченная добыча будет поймана. Когда их рабочие находятся вместе и рядом, некоторые виды муравьев даже способны почти никогда не заниматься активным фуражированием. Муравьи теснятся вместе внутри своих гнезд, а мексиканский вид муравьев рода Leptogenys извлекает пользу из этой плотности, придавая своим жилым помещениям запах, привлекающий мокриц, которыми он и питается. Муравьи совместно убивают этих мелких ракообразных и поедают их, не выходя из дома[41].

Но при движении толпой мародеры и кочевники увеличивают шансы на встречу с обедом по сравнению со стратегией «сидеть и ждать». Разница как между протягиванием сети через воду и оставлением ее закрепленной на месте. Оба метода функциональны, но подвижная сеть почти обязательно ловит больше рыбы за тот же период времени.

Анатомия рейда

Однажды утром, когда я смотрел, как самые передовые рабочие в рейде мародеров прокладывают свой путь сквозь траву, Падди позади меня вскочил и взмахнул сачком. Внезапно 12-сантиметровый богомол, которого он преследовал, трепеща, приземлился посреди моей муравьиной группы. Падди отпрянул, негромко выругавшись, поскольку муравьи набросились на богомола. Кто-то схватил его за края крыльев и растянул их во всем зеленом великолепии, другие в это время сжимали его голову челюстями, пока она не лопнула, как орех в щипцах. Скоро мародеры разделывали богомола вдоль и поперек со спокойной эффективностью работников бойни.

Муравьи-кочевники, и особенно те, кто ходит в рейд роем, исключительны в своей способности постоянно ловить непростую и даже опасную добычу. Тут мне стало понятно, что это можно сказать и о группе мародеров с тем же успехом. Чтобы раскрыть секреты охотничьего успеха мародеров, я начал изучать посекундную организацию их рейдов. Глядя, где именно муравьи впервые приближаются к фронту, а затем медленно прослеживая их пути назад к основной колонне, я обнаружил, что для всего, что наблюдал, могу выстроить хронологическую последовательность. На практике это было не так уж просто. Хотя рабочие были бесстрашны с добычей, они осторожны при других вмешательствах. Они отступают при малейшем дуновении. Поэтому, наблюдая, я находился от них как можно дальше. Порой я использовал бинокль, а как-то раз озадачил группу наблюдателей за птицами тем, что сосредоточенно глядел как будто на голую землю.

Муравьи в узкой группе позади переднего края фронта как будто движутся случайным образом, ходят назад, вперед и вбок относительно линии фронта. Там, очевидно, должна быть результирующая, за счет которой рейд движется вперед, но трудно заметить муравьев, следующих друг за другом в этом направлении. Некоторые пути заметны, и кажется, что муравьи двигаются через диффузное облако ориентационных сигналов. Рой продвигается на новую территорию каждые несколько минут, а та земля, которую он занимал ранее, заполняется передней частью веера по мере того, как все больше муравьев начинают формировать колонны, бегая вдоль определенных путей. Веер отличается от роя тем, что там есть колонны, а где именно проходит граница между веером и роем, зависит от способности наблюдателя ее увидеть. Чем ближе к хвосту рейда, тем колонн становится меньше, а сами они оживленнее, и все большая часть муравьев движется по явно определяемым путям. В конечном итоге в задней части рейда муравьи сливаются в один крупный поток – основную колонну.

Грубо говоря, каждая часть рейда выполняет свою функцию, превращая всех муравьев коллективно в перерабатывающий еду механизм. Добычу находят фуражиры на переднем крае, ее одолевают группой, затем рвут на части в веере. Оттуда ее передают по основной колонне к фуражировочной дороге и доставляют в гнездо, где большая часть еды поглощается муравьями. Не всегда все получается так гладко, конечно; как дети могут посещать одни и те же места в поисках пасхальных яиц, так и рабочие в группе, бывает, находят что-то пропущенное первыми муравьями, или те, кто в веере, натыкаются на добычу, сбегающую от других муравьев.

Массовое фуражирование позволяет рабочим вспугивать добычу и всем вместе ее ловить, как спортсменам на лисьей охоте, но в тысячекратно увеличенном масштабе. Оборотная сторона муравьиной стратегии в следующем: семья вынуждена фасовать свой величайший ресурс – рабочую силу – в достаточно компактную единицу, чтобы освоить небольшое пространство, вместо того чтобы отправить отдельных рабочих во все стороны с индивидуальными поисковыми миссиями, как это происходит у видов с одиночным фуражированием. В результате то же число рабочих находит меньше, но ловит больше[42]. Как так? Размещение этих муравьев увеличивает вероятность поймать жертву, слишком большую для одиночных фуражиров, что дает такой уровень потребления добычи, который компенсирует медленное ее обнаружение. Все муравьиные семьи прячут резерв рабочих в гнезде, чтобы выдвинуть его оттуда при необходимости. Рой муравьев-мародеров включает такой пул помощников, уже «перенесенный» из гнезда на место, где была обнаружена еда[43]. Когда под рукой есть надежный трудовой резерв, это значит, что рейд может быстро реагировать на меняющиеся условия, а это существенный компонент успеха. Оперативный призыв на фронт через моментальную мобилизацию сводит к минимуму время между моментом, когда рабочие только нашли добычу, и прибытием подкреплений, чтобы обрушиться на нее. Не важно, насколько свирепой или пригодной может быть жертва; не имея возможности удрать, она, как правило, будет побеждена быстро возрастающими силами нападающих.

В своей книге по теории военного дела, «Искусство войны», Сунь-цзы рекомендовал эту стратегию в VI веке до н. э.: «Война – это путь обмана. Поэтому, если ты и можешь что-нибудь, показывай противнику, будто не можешь; если ты и пользуешься чем-нибудь, показывай ему, будто ты этим не пользуешься; хотя бы ты и был близко, показывай, будто ты далеко; хотя бы ты и был далеко, показывай, будто ты близко… нападай на него, когда он не готов; выступай, когда он не ожидает»[44][45]. Муравей-мародер прекрасно освоил эту стратегию.

Как начинаются рейды

Единственный случай, когда муравьи-мародеры вынуждены покинуть свои ухоженные проспекты и рейдовые тропы, чтобы действовать как независимые индивиды, а не как скоординированный отряд, – это перед лицом катастрофы. Если я наступал на тропу и давил кучку муравьев, то и рабочие, и их мертвые и раненые собратья испускали феромоны, распространяющие тревогу. Возбужденные выжившие, которых я называл «патрульными», носились в исступлении, разбегаясь на треть метра от фуражировочной дороги. Каждый из них, казалось, выбирал свой собственный путь от дороги, а не следовал за теми, кто бегает вокруг. Патрульные исступленно искали источник проблемы и как следует погрызли бы мою ногу, если бы я не заметил их вовремя.

Если я больше их не беспокоил, все патрульные возвращались своим путем на фуражировочную дорогу в течение пятнадцати минут. Однако, наступив на тропы муравьев-мародеров сотни раз, по большей части по печальной случайности, я заметил, что в таком случае слабая колонна выделяется из этого бедлама и остается активной намного дольше, продвигаясь в сторону от дороги и разветвляясь туда и сюда. Пополняемые муравьями, выливающимися с фуражировочной дороги, мелкие колонны постепенно складывались в широкий веерообразный роящийся рейд, часто достигавший двух-трех метров в поперечнике – самая широкая, которую я измерял, была 5 метров – и содержавший отряды, которые стремились вперед в едином порыве. В этой точке муравьи вроде бы уже не искали меня, но снова расползались в регламентированной охоте на еду. Так что то, что начиналось как реакция на наступание или, может быть, на ветку, упавшую на тропу, уже трансформировалось в массовое фуражирование в эпических масштабах. В самом деле, чем больше еды рабочие встретят на своем пути, тем масштабнее станет рейдовая реакция.

Справа: автопортрет, выполненный после того, как автор наступил на тропу муравьев-мародеров около Малакки, Малайзия

Это отличалось от поведения муравья-кочевника. Мародеры идут в рейд сразу и в колоннах и роем, причем случайная колонна может расширяться в роевой рейд. Муравьи-кочевники обычно ходят в рейд колоннами или роем, но не тем и другим сразу. Большинство видов кочевников ходят в рейды колоннами, и их рейды остаются узкими колоннами от старта до финиша, в то время как ходящие роем кочевники просачиваются прямо из гнезд широкой полосой, и рейд все время продолжается в виде роя[46].

Что вызывает запуск рейда у мародеров? Хотя у них нет разведчиков, чтобы направлять рейдовый отряд к какой-либо конкретной пище, я заметил, что, когда патрульный рабочий случайно набредает на какой-то съедобный кусочек, соседние муравьи немедленно собираются к этому месту, – значит, рабочий, сделавший открытие, выпустил феромон, – и с их прибытием быстро формируется новая тропа. Этот обычный призыв к чему-нибудь вкусному может развиться в рейд, когда излишек муравьев, приходящих на трапезу, продолжает прибывать колонной вслед за ними. Такая реакция называется избыточной мобилизацией.

Была ли еда необходима для этого процесса? Решив подобраться поближе к истине о том, как развиваются рейды, я как-то в выходные встал минималистичным лагерем в Сингапурском ботаническом саду. Палатка привлекла бы ко мне внимание, поэтому я не взял ее. В любом случае моим намерением было не спать и даже не двигаться с места. Все, что мне было нужно: складной стул и запас еды – хлопья, фрукты, сыр и вяленое мясо. Устроившись достаточно далеко от 50-метровой фуражировочной дороги, чтобы не мешать действиям муравьев, я наблюдал за 2,7-метровым сегментом этого пути пятьдесят часов подряд. Полуденное солнце меня изжарило. На вторую ночь гроза промочила мои заметки. Но оно того стоило. Дважды за этот промежуток времени я видел спонтанно начинающийся рейд, когда колонна мародеров вытекала в сторону от фуражировочной дороги без еды или провокации. Если это было типичным поведением, то семья должна была выпускать рейд каждые 45 минут.

Мне все еще было нужно определить, как рейды соотносятся друг с другом. На неделю в Ботаническом саду ко мне присоединился Падди, чтобы помочь выяснить, каковы действия муравьев-мародеров в долгосрочном плане, каков их выбор мест для рейдов. Мы картировали рейды, отмечая каждую тропу бамбуковыми шестами, увенчанными яркими флажками. За несколько дней местность вокруг основной фуражировочной дороги стала напоминать мою спину после одного приема у сингапурского акупунктурщика.

Чаще всего рейды пересекали во всех направлениях полоски земли по бокам от муравьиной дороги. Именно там стала ясна их схема. Рейды муравьев-мародеров с готовностью продвигались и по девственной почве, и поперек и вдоль курсов предыдущих рейдов, даже тех, что были незадолго до этого. Когда рейд проходил через заброшенную тропу, фуражиры на переднем крае редко меняли поведение, не избегая ее и не сворачивая, чтобы следовать по ней. В некоторых случаях рейд как будто недолго шел по старой тропе; предположительно, там была сетка остаточных запахов от старого рейда, которая должна со временем рассеиваться. Но в целом каждый рейд шел своим собственным путем.

Это отличается от действий большинства муравьев, например от муравьев-жнецов, обитающих на юго-западе Северной Америки. На первый взгляд массы собирающих урожай рабочих можно по ошибке принять за рейд муравьев-кочевников, при том, как они каждый день изливаются из своего гнезда. На самом деле, однако, они не столько наступающая армия, сколько едущие на работу пассажиры, застрявшие в пробке, восстанавливающие путь к местам, где они потом рассеются, чтобы выкапывать семена в песках пустыни. Рейды мародеров напоминают таковые муравьев-кочевников тем, что не основаны на постоянных курсах; массы фуражиров не обязаны повторять все пошагово, и они легко пересекают незнакомую территорию. Действия отдельных рабочих могут быть сурово ограничены, но для рейда в целом нет ограничений. Это фуражирование в чистом виде, включающее свободу обыскивать неизвестную территорию, и в этом случае рейд движется как единое целое[47].

Осмысление муравьиных запахов

Спустя полтора года пребывания в Азии я отправился поездом и автобусом из Сингапура на остров Пенанг в Малайзии, где провел месяц на симпатичной исследовательской станции, расположенной на пляже. Несколько раз и почти без предупреждения управляющий станцией просил меня освободить мое бунгало с одной узкой кроватью: какая-то VIP-персона из американского консульства требовала его на выходные себе и своей двадцати-с-чем-то-летней «дочери».

Изгнанный, я пользовался случаем съездить в другой дождевой лес на острове, кишевший муравьями-мародерами. Мне было любопытно то, как муравьи общаются, оставаясь в плотном строю, и на этих вылазках я изучал способность мародеров оставлять химический след. Я вскрывал рабочих особей, производя под полевым микроскопом извлечение двух органов, связанных с их рудиментарным жалом: дюфурову железу и ядовитую железу, обе они известны как источники феромонных сигналов у других видов муравьев. Я использовал тонкий пинцет, чтобы извлекать бесконечно малые железы муравья: тонкие, полупрозрачные мешочки, достаточно маленькие, чтобы ими могла пообедать амеба. Затем я размазывал их содержимое по земле около процессий мародеров, чтобы направить муравьев туда, куда мне хотелось. Как я и надеялся, рабочие добросовестно следовали по искусственным дорожкам. Но их реакции показывали, что функции этих двух желез отличались. Они точно, стабильно и долго двигались по следу дюфуровой железы, что предполагает, что ее секреция существенна в установлении дорог, особенно таких постоянных, как фуражировочные дороги. И наоборот, их реакцией на раздавленную ядовитую железу была бешеная беготня, и они кое-как следовали по пути всего несколько секунд. Их краткое волнение говорило, что содержимое ядовитой железы предназначено для подстрекательства муравьев к захвату добычи или уничтожению врага.

Это было недостаточным свидетельством, чтобы получить точные научные заключения, но рабочие, участвующие в рейдах, были слишком чувствительны к моему присутствию, чтобы на них можно было экспериментировать. Наблюдая за рабочими, идущими по проложенным мной пахучим следам, я выдвинул гипотезу, что рейд муравьев-мародеров формируется двумя следовыми сигналами, как предполагалось и для муравьев-кочевников. Большинство путей внутри рейда должно начинаться, когда рабочие, находящиеся во фронте рейда, размечают исследовательские тропы: феромоны, скорее всего произведенные дюфуровой железой, испускаются, когда фуражир выходит на новый путь[48]. В дополнение рабочие особи вблизи от пищи прокладывают мобилизационные запаховые тропы, которые организуют массовую реакцию, если жертва – возможно, сопротивляющаяся жертва – привлекательна для многих муравьев. Однако сети колонн образовываются внутри рейдового веера, даже если пищи нет, и это предполагает, что рабочие поддерживают свой выбор троп мечением, начиная от линии фронта[49]. Это в итоге может привести (по моей гипотезе) к соединению следов секретов желез Дюфура в одну базовую тропу и в конечном итоге, если эта тропа будет продолжать использоваться и укрепляться с течением времени, – в постоянную фуражировочную дорогу.

[37] В главе 8 будет описан подземный муравей-кочевник Dorylus laevigatus, которого я изучал после исследования муравьев-мародеров; у этого муравья скорости рейда и расстояния переходов сходны с таковыми муравья-мародера.

[38] Роевый и колонный рейдер, как и Pheidologeton diversus. P. silenus, тоже может называться «муравьем-мародером», но для ясности в этой книге я применяю это название только к виду diversus. Pheidologeton silenus в некоторых отношениях более сходен с кочевниками: у семей нет стабильных дорог, они часто бросают полусъеденные трофеи в конце рейда, и они решительно плотоядные, по большей части нарезая добычу на куски, которые затем уносят двое или трое рабочих. Даже со своими более быстрыми армиями silenus собирают меньше еды по количеству и ее разнообразию, чем diversus, предпочитая мелких личинок насекомых. См.: M. W. Moffett (1988). Foraging behavior in the Malayan swarm-raiding ant Pheidologeton silenus // Ann. Entomol. Soc. Am. 81. P. 356–361.

[39] M. W. Moffett (1986). Behavior of the group-predatory ant Proatta butteli // Insectes Soc. 33. P. 444–457.

[40] Другие виды муравьев ловят добычу группой; также, например, Myrmicaria opaciventris, у которых рабочие двигаются возле их троп в таких количествах, что все вместе ловят добычу раз в десять длиннее себя, при тактике, сходной с таковой у Proatta, но, возможно, с меньшим «сидением» и «ожиданием». См.: A. Dejean, B. Schatz, M. Kenne (1999). How a group foraging myrmicine ant overwhelms large prey items // Sociobiology 34. P. 407–418. Для этого вида непонятно, следует ли описывать фуражировку данных муравьев как «групповую», в том смысле, что их как-то могут направлять или ограничивать сородичи. Это может произойти, если рабочие собираются вместе, активно ориентируясь друг на друга или на какую-то особенность окружающей среды, как это было предложено для другого вида в H. C. Morais (1994). Coordinated group ambush: A new predatory behavior in Azteca ants // Insectes Soc. 41. P. 339–342. В качестве альтернативы муравьи могут игнорировать друг друга, но, будучи неактивными, в конечном итоге оказываются достаточно близко друг к другу, чтобы вместе поймать добычу.

[41] A. Dejean, C. Evraerts (1997). Predatory behavior in the genus Leptogenys: A comparative study // J. Insect Behav. 10. P. 177–191.

[42] Широко раскинутые поиски одиночных фуражиров в большинстве крупных семей муравьев, как правило, приводят к более стабильному потреблению пищи. См.: D. Naug, J. Wenzel (2006). Constraints on foraging success due to resource ecology limit colony productivity in social insects // Behav. Ecol. Sociobiol. 60. P. 62–68.

[43] Забудьте, что все рабочие в рейде постоянно приходят и уходят; эффект был бы таким же, если бы все они остались в рое на передовой линии.

[44] Пер. Н. И. Конрада.

[45] S. Tzu (1985). The Art of War, in Roots of Strategy: The Five Greatest Military Classics of All Time/ ed. Thomas Raphael Phillips. Mechanicsburg, Pa.: Stackpole Books. P. 21–63.

[46] Эти рейдеры роем практически все африканцы и американцы, оставляющие муравью-мародеру нишу роевого рейдера в Азии.

[47] В некотором смысле это означает, что не только отдельные особи не служат разведчиками, но и группа рабочих не может совместно служить разведчиками для других рейдов. Тактика с некоторыми характеристиками массового фуражирования встречается у видов с фуражировочной дорогой, которая постепенно перемещается со скоростью, зависящей от доступности пищи. См.: S. Goss, J-L. Deneubourg (1989). The self-organising clock pattern of Messor pergandei // Insectes Soc. 36. P. 339–346; R. A. Bernstein (1975). Foraging strategies of ants in response to variable food density // Ecology 56. P. 213–219.

[48] См., например, H. Topoff, J. Mirenda, R. Droual, S. Herrick (1980). Behavioural ecology of mass recruitment in the army ant Neivamyrmex nigrescens // Anim. Behav. 28. P. 779–789. Также может быть, что сигналы мобилизации и исследовательские сигналы совпадают, но феромон откладывается в более высокой концентрации и, следовательно, более привлекателен. Рабочие некоторых фуражирующих в одиночку видов могут прокладывать исследовательские тропы, чтобы самостоятельно разведывать новую местность. См., например, E. O. Wilson (1962). Chemical communication among workers of the fire ant Solenopsis saevissim, 1: The organization of massforaging // Anim. Behav. 10. P. 135–147. См. также главу 16.

[49] У муравьев-кочевников существование исследовательской тропы определяется позой фуражиров впереди: каждый прижимается телом к земле таким образом, что рабочий выпускает феромон на поверхность тропы. См.: J. Billen, B. Gobin (1996). Trail following in army ants // Neth. J. Zool. 46. P. 272–280. Единственное убедительное доказательство наличия исследовательских троп существует у некоторых малайских Leptogenys, в настоящее время наиболее изученных примерах конвергенции с рейдами муравьев-кочевников. Leptogenys distinguenda, например, ходит роевыми рейдами в несколько метров шириной, и первые достигшие непомеченной земли помещают там выделения, отличающиеся от сигналов, мобилизующих к еде. См.: V. Witte, U. Maschwitz (2002). Coordination of raiding and emigration in the ponerine army ant Leptogenys distinguenda: A signal analysis // J. Insect Behav. 15. P. 195–217. Я предвижу, что о стратегиях фуражирования многое будет изучено на примере других видов Leptogenys, которые проявляют поразительное разнообразие поведения, включая наличие фуражировочных дорог и настоящего массового фуражирования.