Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Перекрытые проходы и прикрытые пищевые кусочки аккуратнее всего содержатся в местах нахождения толстой подстилки или растительности, которая обеспечивает физическую опору, поэтому требуется меньше заботы, чтобы их поддерживать. Для чего все эти усилия? Это непохоже на защиту от буйства стихий. Земляные работы разваливаются под дождем и распадаются, когда земля сухая. Крыши галерей достаточно тонки, чтобы их можно было проткнуть пальцем, и, значит, дорога работает вне зависимости от погоды, лишь когда проложена в подземном туннеле, возможно выкопанном другим животным и потом заброшенном. В ином случае около гнезда муравьи могут сделать подземную дорогу сами: со временем строительные бригады могут соскрести так много земли с поверхности тропы, что хайвей погружается и исчезает из виду, и тогда муравьи могут обустроить более толстую, непроницаемую для дождя крышу, которая сливается с окружающим ландшафтом.

Защита

Главное назначение этого неутомимого строительства – защита. Поскольку фуражировочные дороги простираются на десятки метров, они проходят по территориям, контролируемым другими видами муравьев. Поэтому муравьи-мародеры должны организоваться для защиты своих фуражировочных дорог от агрессивных соседей или даже от незадачливого прохожего вроде Diacamma. Довольно странно: когда земляных валов нет или они проломлены, работа по защите дорог достается самым расходным муравьям в семье – увечным и дряхлым. На том месте, где я увидел, как убили Diacamma, вдоль каждой стороны дороги стоял ряд мелких рабочих и небольших из средней размерной группы, готовых отразить сколько угодно сородичей покойного, которые могли бы сюда забрести. Мародеры темнеют с возрастом, меняясь от светло-кофейного до темного оттенка какао, и многие из этих стражей были старыми, судя по их почти черным покровам. Безногие и немощные изо всех сил пытались оставаться в вертикальном положении, атакуя случайных вторженцев из соседнего гнезда муравьев Diacamma.

Обычно у муравьев с возрастом рабочие склонны больше рисковать, демонстрируя, что их долгосрочная ценность для семьи снижается по мере старения. Огненные муравьи, например, в возрасте нескольких месяцев участвуют в битвах с соседними семьями, в то время как те, которым несколько недель от роду, убегают, а те, которым несколько дней, притворяются мертвыми[115]. Старые и раненые мародеры часто служат на наихудших позициях, таких как охрана дорог. Они также выбрасывают мусор из гнезда на общественную помойку, или свалку, где работают, пока не падут, присовокупляя свои тела к остальному мусору семьи.

Для семьи мародеров, которых беспокоили Diacamma, вся суета из-за спорного участка дороги улеглась за несколько часов, за которые была достроена галерея: рабочие Diacamma теперь могли пройти над фуражировочной дорогой, в блаженном неведении, что под ними что-то происходит. Если дорогу заглубить под землю, она защищена, как проход в армейский бункер, и ей не угрожают даже шаги человека.

Заграждения, сооружаемые над дорогами и продуктами, предупреждают также битвы между соперничающими семьями мародеров. Когда их нет, противостояние может продолжаться целый день с участием тысяч мелких рабочих, которые прибывают и прибывают на линию столкновения двух армий. Иногда эта свалка из муравьев достигает метровой ширины. По сравнению со всеобщей свалкой, которая разражается при ловле добычи, эти битвы разворачиваются чрезвычайно аккуратно. Сначала мелкие рабочие изучают друг друга скорее как партнеры в танце, чем как борцы. Драки начинаются, когда пары сцепляются мандибулами, затем несколько минут пребывают в захвате, потом освобождаются и маневрируют в поисках лучшей позиции. Смертельные случаи нарастают, когда дополнительные рабочие вцепляются в одного из схватившихся муравьев. Сражающиеся могут подгибать заднюю часть тела, затрудняя другим захват за их хрупкую талию. Тем временем они заняты стридуляцией – машут брюшками так, что похожая на пилку для ногтей ребристая поверхность на нижней части брюшка трется о скребок, расположенный под тонкой талией, создавая треск, похожий на звук, как если провести пальцем по расческе; это можно расслышать, слегка зажав крупного рабочего и поднеся к уху. Это может быть призывом о помощи, хотя муравьи, будучи глухими, чувствуют треск лишь как вибрацию через субстрат. Через несколько минут борьбы одна из конечностей муравья отрывается, как рука жертвы средневековой пытки, растянутой на дыбе. Медленно и неотвратимо рабочие рвут друг друга на части.

Среди муравьев в целом большинство смертельных боев – это варианты именно такого рукопашного боя. Некоторые виды избегают длительных схваток, вместо этого применяя подход «кусай-и-беги», быстро нанося урон, а затем бросаясь прочь. Многие из них используют своего рода газовый баллончик, распыляя инсектициды из брюшка. Никакого другого способа безопасно наносить урон на расстоянии муравьи не разработали, а у людей подобного типа конфликты привели к изобретению копья. В одном замечательном случае исключение составляют рабочие Dorymyrmex, которые мешают своим противникам добывать пищу, окружая вражеское гнездо и сбрасывая камни на гнездовые входы и на головы врагов, когда те пытаются выйти, – нелетальная, но эффективная техника[116].

Какая семья мародеров побеждает? Одним особенно палящим днем в Сингапурском ботаническом саду я провел эксперимент с балончиками краски. Распыляя понемногу разные неоновые краски на двигающиеся по дороге толпы, я смог пометить небольшую часть рабочих нескольких семей. Через три дня я наткнулся на битву между двумя группами из этих гнезд. Озирая тысячи дерущихся муравьев, я видел, как более крупный батальон «розовой» семьи в конце концов затопил «зеленых», которые отступили всего лишь с сотней убитых с обеих сторон, и дальше сражение не пошло. В схватках между гнездами медовых муравьев в Аризоне особые «разведывательные рабочие» передвигались по полю брани, чтобы оценить размеры противостоящих армий, а затем выводили новые отряды или организовывали поспешное отступление, в зависимости от ситуации[117]. Я понятия не имел, каким образом «зеленые» поняли, что пора сдаваться и нет шансов победить, но в некий момент их армия явно решила покинуть поле боя, а не сражаться дальше.

Так как у муравьев-мародеров нет разведчиков, которые могли бы отслеживать чужаков вокруг их гнезда, конфликты между ними имеют мало отношения к территориальности – контролю над местностью. Схватки бывают лишь случайными, когда рейд одной семьи встречает рейд или фуражировочную дорогу другой. Этого можно избежать – даже около чужого гнезда, – когда дороги проведены скрытно. Поскольку размеры армии муравьев-мародеров, похоже, тем больше, чем ближе битва к их гнезду или к той еде, которую они защищают, та семья, которая потеряет больше в случае проигрыша, обычно сметает другую и побеждает.

Гнездо

Как для большинства видов муравьев, для муравья-мародера характерно центростремительное фуражирование (central-place forager), то есть его запасы еды направляются в единственное центральное гнездо, в котором размещается царица и ее потомство. Именно здесь семья больше всего вкладывается в защиту, что делает выкапывание гнезда мародеров одинаково мучительным как для исследователя, так и для насекомых.

Но мне пришлось это сделать. Изучать муравья-мародера, не заглянув в его гнездо, имело бы столько же смысла, как изучать людей, не заглядывая в их дома. Я также знал, что муравьи вряд ли легко согласятся с моей попыткой шпионить за их домашней жизнью. Продумывая заранее все это дело, я выбрал себе боевое снаряжение: длинные штаны, футболка с длинными рукавами, пара плотных вязаных носков и прочные ботинки. Придя в Сингапурский ботанический сад, я заправил футболку в штаны, а штаны в носки и двинулся к гнезду с остро наточенной лопатой. Зависнув над муравейником, я глубоко вдохнул, прежде чем вонзить лопату в землю, затем подцепил маленький кусочек почвы, и немедленно наружу полилась масса раздраженных муравьев. Я откинул почву в сторону и копнул снова. И снова. Мне удалось сделать всего несколько движений, прежде чем рабочие всех размеров набежали на мои ботинки и носки, вверх по штанам и футболке до первого участка открытой кожи, который смогли найти: до моей шеи и запястий.

Когда не смог дольше терпеть сотни укусов, я отбежал туда, где меня не могли достать нападающие, и отряхнул муравьев с кожи и одежды. Затем снова схватил лопату и бросился обратно в бой.

Повторив этот цикл несколько раз, я обнаружил, что орда мелких рабочих, изливающихся из расширяющейся бреши в земле, продвинулась в стороны на много метров. К проблеме добавилось то, что муравьи, которых я стряхнул с себя, заняли безопасные участки, использованные мною раньше. В конце концов мне приходилось отбегать от гнезда, чтобы немного отдохнуть от отчаянных защитников.

Азарт раскопок заключается в поиске самки. Самка мародеров хорошо бегает, и за то время, что нужно для выкапывания гнезда, она вполне может куда-нибудь переместиться, поэтому трудно ее найти. При моей первой попытке она была покрыта свитой из рабочих, и в результате – ох! – ее до боли трудно было поймать.

Вот еще один пример ценности средних рабочих и солдат: сражения между семьями ведутся только мелкими рабочими, а более крупные муравьи – тяжелая артиллерия – переходят в полный боевой режим лишь в самый отчаянный час, когда под угрозой оказывается гнездо. Это разделение труда имеет смысл в военное время. В 1914 году британский инженер и военный теоретик Фредерик Ланчестер обосновал преимущество численного превосходства над противником даже при условии использования в бою отрядов низкой квалификации, если сражение идет в больших масштабах. Следовательно, мелкие рабочие, требующие небольших затрат ресурсов для их выращивания и содержания, образуют некую «расходную касту» и для сражений, и для охоты. Во время межсемейных конфликтов бои ведутся один на один, битва идет на измор, в ней победитель давит количеством, а не качеством[118].

Став свидетелем раскопок, Падди Мерфи заявил, что восхищен моей терпимостью к укусам мародеров. Награда за укусы оплатила все: я увидел изнутри домашнюю жизнь мародеров. Их гнезда часто располагаются у комля дерева, где семья занимает доступные пустоты, такие как заброшенные норы грызунов, полости, оставшиеся от сгнивших корней, а то и закопанные кувшины – любое пространство под землей им сгодится. В этих пустотах среди толп рабочих размещаются яйца, личинки, куколки и пищевые запасы, такие как семена и безногие тела животных. Также в состав муравейника входят меньшие, отдаленные камеры, вырытые самими муравьями, деятельность которых приводит к появлению красноречивых груд почвы вокруг основания дерева. Они находятся рядом (но обычно отделены) с мусорными кучами семьи муравьев – семенной шелухи и выброшенных останков насекомых.

В этих отдаленных камерах находится бледная молодь – взрослые муравьи, но такие юные, что их экзоскелеты еще не совсем затвердели. Здесь молодые мелкие рабочие играют роль нянек, заботясь о расплоде. Также эти камеры набиты рабочими-«бочками» (replets) среднего и крупного размерного класса – это особая субкаста мародеров, отличающаяся от прочих средних рабочих и солдат. «Бочки» служат живыми кладовыми, набирая в раздутые брюшки и затем отрыгивая жидкую пищу для остальных членов семьи. (Пища эта маслянистая, поскольку «бочки» наедаются богатых маслами семян.) Раскапывая первое гнездо, я рассматривал «бочки» как некое подобие жировых клеток в человеческом теле и задумывался над тем, какое их количество необходимо для семьи, чтобы она оставалась здоровой. Этот вопрос все еще без ответа. Жидкие запасы в «бочках» лишь часть накопленных ими резервов: рабочие также запасают семена и мясо недавно пойманных насекомых. Поскольку запасы в «бочках» не портятся, возможно, что их опорожняют в самые голодные времена.

Неясно, каким образом выбирают мародеров, которые будут вести ленивую жизнь «бочки», предоставив другим работать снаружи муравейника, но их жизнь максимально отличается от жизни рабочих особей. Ремонтируя дороги и терзая добычу, обычные рабочие среднего размера и солдаты высоко поднимаются на ногах при ходьбе. Во тьме гнезда их сородичи-«бочки» ползают, таща брюшко по земле, или закапываются посреди расплода, сцепившись вытянутыми ногами с отдыхающими мелкими рабочими.

Определение численности мародеров в гнезде – обычно в пределах между 80 000 и 250 000 рабочих особей – может тоже стать приключением. Для раскопок в Таиланде, например, я поехал к северу от Бангкока в национальный парк Там Дао в компании приматолога Уоррена Брокелмена, изучавшего обезьяну-брахиатора гиббона. На станции внутри парка мы слышали истории о местном тигре, который так обнаглел, что запрыгивал в открытые окна и вытаскивал тела своих жертв. В первую же ночь на открытой веранде Уоррена я был разбужен звуком урчания в темноте. На рассвете Уоррен показал мне тигриные следы в грязи.

Позже тем же утром я пошел вместе с Уорреном посмотреть на пару кампучийских гиббонов, поющих дуэтом в маленькой долине. Заметив поблизости тропу мародеров, почти невидимую в толстом слое листового опада, я опустился на колени и около часа понемногу продвигался по тропе, с удовольствием забыв о всех этих позвоночных, чье простое поведение типа прыжков в окна делало суперорганизованные толпы муравьев еще более впечатляющими, крохотные они или нет. Забыв о времени, я продвигался вперед, пока не обнаружил себя около вершины какого-то холма. На гребне возвышался колонноподобный ствол диптерокарпового дерева, а у основания дерева, помеченное выброшенной почвой и раскиданным вокруг извилистых корней муравьиным мусором, наконец-то обнаружилось гнездо! В течение нескольких безрассудных секунд я продвигался вокруг дерева на четвереньках в классической «компрометирующей позе». Затем что-то заставило меня посмотреть вверх, и там, всего в двух метрах от меня, был слон. Морщинистый и серый, он стоял абсолютно неподвижно и молча, приподняв правую ногу, как будто собирался шагнуть вперед. В тот момент двигались только его глаза, ресницы поднимались и падали при моргании. Когда же он повернулся и двинулся в лес, все, о чем я смог подумать, это насколько же неизмеримо больше, чем слон, я должен выглядеть с точки зрения муравья.

Опомнившись после нервирующей, но захватывающей встречи, я выкопал муравьиное гнездо складной лопаткой, положил несколько килограммов муравьев и земли в пластиковый мешок и поковылял обратно к джипу Уоррена, оставшемуся в получасе ходьбы. Тем вечером в столовой паркового хостела я убедил повара позволить мне положить мой драгоценный мешок в кухонный холодильник. Мне надо было заморозить муравьев – то есть обездвижить или убить, – чтобы отделить их от земли для пересчета. Я пошел спать, удовлетворенный дневными трудами.

Но на следующий день дежурил другой повар. Никто не сказал ему о моих муравьях, и он убрал мешок из холодильника и поставил его на пол. Муравьи ожили, прогрызли пластик и затопили кухню. Я сумел окружить их и собрать примерно за час, терпя бесчисленные укусы за пальцы. К счастью, мои познания в тайских ругательствах были скромными, и я сумел умилостивить нового повара двумя бутылками пива и множеством комплиментов его обжаренной лапше pad see ew. Болезненные укусы и тайские проклятия были забыты сразу, как только я подбил данные и отправился расслабиться в грязную столовую общежития, где ел липкий рис под десятиваттной лампочкой, пытаясь произвести впечатление на двух девушек, приехавших на каникулы из Австралии, тем, как круто быть энтомологом (а когда это не сработало, то фотографом из National Geographic). Но я забыл один из важнейших уроков, преподанных изучением муравьев-мародеров: после стычки всегда остается один рабочий, ожидая подходящего момента для точной мести. На этот раз это случилось в середине моей трапезы. Я начал орать и охлопывать себя, и девушки исчезли.

Свертывание лагеря

Муравьи-мародеры часто мигрируют, и тут опять же играют роль их дороги. Я видел десятки миграций, при которых перемещалось все сообщество, используя для исхода фуражировочную дорогу. Такие действия обширнее любого рейда. Члены семьи, которые в норме не высовываются из гнезда – каждое яйцо, личинка, куколка, каждая раздутая и трясущаяся «бочка», каждый нежный бледный рабочий, – все присоединяются к каравану, протянувшемуся метров на восемьдесят к новому гнездовому месту. Это предприятие включает в себя потрясающие оборонительные силы рабочих, исследующих местность почти на длину моей ладони по бокам от тропы. На это уходит от двух до шести ночей, потому что караван отдыхает в светлое время суток.

Только раз я видел на миграции самку, и это был малайский вид Pheidologeton silenus, во многих отношениях похожий на P. diversus, то есть муравья-мародера. Было около полуночи. Я уже около шести часов сидел в особенно влажном уголке густого дождевого леса на биостанции Гомбак на Малайзийском полуострове, наблюдая за муравьями, перетаскивающими свой расплод. И вот явилась она, в составе каравана маршируя вместе с другими, ее крепкое тело и сильные ноги как будто были созданы для жизни на бегу. Ее сопровождала плотная свита из нескольких сотен мелких рабочих. Часть из них ехала на ней; остальные бежали массой на пару дюймов по бокам, впереди и позади нее. Колонна эмигрантов раздувалась при прохождении матки за счет окружения, текущего точно в ее темпе. И так быстро, что я не успел достать камеру, как она исчезла там, где тропа вела в каплющий кустарник.

Зачем им переселяться? Смена дома может быть трудоемким делом. Медовые муравьи с юго-запада США, кропотливо вытачивающие гнездовые камеры в твердых пустынных глинах, кажется, вообще никогда не переезжают, вероятно, потому, что их затраты на постройку дома слишком высоки. У других видов миграции случаются лишь в крайнем случае – если затопит гнездо или нападет позвоночный хищник. Но у мародеров миграция случалась не когда я ее ожидал, а наоборот. Я документировал миграции семей, которые хорошо питались (в одном случае кормились ежедневными подачками канареечного зерна с моей стороны), но затем непонятно с чего переселялись в пустую местность. И наоборот, часто семьи оставались на месте, даже когда я выкапывал часть гнезда для изучения.

Частота миграций семей мародеров остается тайной. С наибольшей вероятностью можно предположить, что в среднем семьи снимаются с места несколько раз в год, но поскольку за ними не наблюдаешь круглосуточно, то и нельзя быть уверенным, что данная семья в конкретном месте осталась той же самой, не сменившись с тех пор, как я там был в прошлый раз. Несколько раз после наблюдения за тем, как мигрирует одна семья, я видел другую, вселяющуюся в брошенное гнездо, и задумывался над тем, похожи ли муравьиные семьи на человеческие семьи, улучшающие свои жилищные условия. Одна семья сместилась на 8 метров от первоначального места гнездования, а потом, спустя две недели, вернулась обратно[119].

С муравьями-мародерами сходны, хотя и в противоположной крайности от медовых муравьев-домоседов, бродячие муравьи-кочевники, совершенно уникальные по частоте, предсказуемости и организации миграций. Описывая временные места жительства африканских муравьев-кочевников в 1847 году, преподобный Томас Сэвидж упомянул, что «жилье человека указывает на природу его занятий»[120]. В то время как большие семьи других муравьев требуют сложных гнезд и, подобно большим человеческим поселениям, трудно снимаются с места, кочевники избегают вкладываться в долговременные убежища, поэтому они так же постоянно готовы к кочевью, как бедуины с их шатрами. Многие муравьи-кочевники используют пустующие полости под предметами или под землей, как делает и муравей-мародер.

Муравьи-кочевники Нового Света Eciton burchellii довели эту особенность до крайности. Их гнезда называются бивуаками, потому что состоят физически только из тел самих муравьев: так полмиллиона, а то и более насекомых собирается под низкой веткой и образует висячую большую корзину из массы сцепившихся тел. (Другие муравьи-кочевники формируют похожие цепочки внутри их подземных анклавов.) Как мог бы предположить преподобный Сэвидж из простоты лагерей Eciton burchellii, семьи этого вида и нескольких других мигрируют с большой регулярностью, иногда каждый день на протяжении нескольких недель. Есть предположение, что в древности с повышением эффективности армии кочевники истощали запасы добычи около своего гнезда и это подстегнуло эволюцию кочевого поведения в ответ на постоянную потребность в свежих охотничьих угодьях[121]. Так что ничего удивительного, что один вид муравьев-кочевников мигрирует чаще других, когда семье не хватает корма[122].

[115] D. L. Cassill, K. Vo, B. Becker (2008). Young fire ant workers feign death and survive aggressive neighbors // Naturwissenschaften 95. P. 617–624.

[116] Про оборонительное поведение в общем см.: A. Buschinger, U. Maschwitz (1984). Defensive behavior and defensive mechanisms in ants // Defensive Mechanisms in Social Insects. Ed. H. R. Hermann. New York: Praeger. P. 95–150; и M. H. J. Möglich, G. D. Alpert (1979). Stone dropping by Conomyrma bicolor: A new technique of interference competition // Behav. Ecol. Sociobiol. 6. P. 105–113.

[117] C. J. Lumsden, B. Hölldobler (1983). Ritualized combat and intercolony communication in ants // J. Theor. Biol. 100. P. 81–98.

[118] N. R. Franks, L. W. Partridge (1993). Lanchester battles and the evolution of combat in ants // Anim. Behav. 45. P. 197–199; и S. D. Porter, C. D. Jorgensen (1981). Foragers of the harvester ant, Pogonomyrmex owyheei: A disposable caste? // Behav. Ecol. Sociobiol. 9. P. 247–256. Печальная правда военной истории человечества заключается в том, что размещение самых расходных солдат на передовой часто окупается. Хотя современные вооруженные силы делают все возможное для защиты своих солдат (например, проводят ковровую бомбардировку перед их отправкой), не случайно на момент написания этой статьи последней войной, в которой американский генерал погиб в бою, была вьетнамская – и эта смерть была вызвана падением вертолета в густом тумане, а не огнем противника.

[119] Похожие передвижения туда-сюда между гнездами также случаются у муравьев-кочевников. См.: W. H. Gotwald Jr. (1978). Emigration behavior of the East African driver ant Dorylus (Anomma) molestus // J. N. Y. Entomol. Soc. 86. P. 290.

[120] R. S. Savage (1847). On the habits of the “drivers” or visiting ants of West Africa // Trans. R. Entomol. Soc. Lond. 5. P. 1–15 (цитата – P. 4).

[121] См., например, C. Schöning, W. M. Njagi, N. R. Franks (2005). Temporal and spatial patterns in the emigrations of the army ant Dorylus (Anomma) molestus in the montane forest of Mt. Kenya // Ecol. Entomol. 30. P. 532–540; и E. O. Wilson (1958). The beginnings of nomadic and group-predatory behavior in the ponerine ants // Evolution 12. P. 24–31.

[122] H. Topoff, J. Mirenda (1980). Army ants on the move: Relation between food supply and emigration frequency // Science 207. P. 1099–1100. Муравьи Leptogenys, как и diversus, порой ходят в рейды, как муравьи-кочевники, и считается, что они вели бродячий образ жизни до того, как превратиться в массовых фуражиров, но, очевидно, это случилось по другой причине: виды этого рода перемещаются из-за частых беспокойств, которые испытывают во время гнездования в листовой подстилке. См.: V. Witte, U. Maschwitz (2002). Coordination of raiding and emigration in the ponerine army ant Leptogenys distinguenda: A signal analysis // J. Insect Behav. 15. P. 195–217.