Эпигенетика: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Schotta G., Lachner M., Sarma K., Ebert A., Sengupta R., Reuter G., Reinberg D., and Jenuwein T. 2004. A silencing pathway to induce H3-K9 and H4-K20 trimethylation at constitutive heterochromatin. Genes Dev. 18: 1251-1262.

Schultz J. 1950. Interrelations of factors affecting heterochromatin-induced variegation in Drosophila. Genetics 35: 134.

Seum C., Pauli D., Delattre M., Jaquet Y., Spierer A., and Spierer P. 2002. Isolation of Su(var)3- 7mutations by homologous recombination in Drosophila melanogaster. Genetics 161: 1125-1136.

Shaffer C.D., Stephens G.E., Thompson B.A., Funches L., Bemat J.A., Craig C.A., and Elgin S.C.R. 2002. Heterochromatin protein 2 (HP2), a partner of HP1 in Drosophila heterochromatin. Proc. Natl. Acad. Sci. 99: 14332-14337.

Shi Y., Lan E., Matson C., Mulligan P., Wlietstine J.R., Cole P.A., Casero R.A., and ShiY. 2005. Histone demethylation mediated by the nuclear amine oxidase homolog LSD1. Cell 119: 941-953.

Silver L.M., and Elgin S.C.R. 1976. A method for determination of the in situ distribution of chromosomal proteins. Proc. Natl. Acad. Sci. 73: 423-427.

Sinclair D.A.R., Mottus R.C, and Grigliatti T.A. 1983. Genes which suppress position effect variegation in Drosophila melanogaster axe clustered. Mol. Gen. Genet. 191: 326-333.

Sinclair D.A.R., Clegg N.J, Antonchuk J, Milner T.A., Stankunas K., Ruse C, Grigliatti T.A., Kassis J., and Brock H.W 1998. Enhancer of Polycomb is a suppressor of position-effect variegation in Drosophila melanogaster. Genetics 148: 211-220.

Sontheimer E.J. 2005. Assembly and function of RNA silencing complexes. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 6: 127-138.

Spofford J.B. 1967. Single-locus modification of position-effect variegation in Drosophila melanogaster. I. white variegation. Genetics 57: 751-766.

Stephens G.E., Craig C.A., LKY, Wallrath L.L., and Elgin S.C.R. 2003. Immunofluorescent staining of polytene chromosomes: Exploiting genetic tools. Methods Enzymol. 376: 372- 393.

Sun F.-L., Cuaycong M.H., and Elgin S.C.R. 2001. Long-range nucleosome ordering is associated with gene silencing in Drosophila melanogaster pericentromeric heterochromatin. Mol. Cell. Biol. 21: 2867-2879.

Sun F.-L., Haynes K., Simpson C.L., Lee S.D., Collins L., Wuller J., Eissenberg J.C., and Elgin S.C.R. 2004. cis-acting determinants of heterochromatic formation on Drosophila melanogaster chromosome four. Mol. Cell. Biol. 24: 8210-8220.

Tartof K.D., Hobbs C., and Johnes M. 1984. A structural basis of variegating position effects. Cell 37: 869-878.

Tschiersch B., Hofmann A., Krauss V., Dorn R., Korge G., and Reuter G. 1994. The protein encoded by the Drosophila position effect variegation suppressor gene Su(var)3- 9 combines domains of antagonistic regulators of homeotic gene complexes. EMBO J. 13: 3822-3831.

Wakimoto B.T. and Heam M.G. 1990. The effects of chromosome rearrangements on the expression of heterochromatic genes in chromosome 2L of Drosophila melanogaster. Genetics 125: 141-154.

Wallrath L.L. and Elgin S.C.R. 1995. Position effect variegation in Drosophila is associated with an altered chromatin structure. Genes Dev. 9: 1263-1277.

Wallrath L.L., Gunter V.P., Rosman L.E., and Elgm S.C.R. 1996. DNA representation of variegating heterochromatic P element inserts in diploid and polytene tissue of Drosophila melanogaster. Chromosoma 104: 519-527.

Wang Y., Zhang W., Jin Y., Johansen J., and Johansen K.M. 2001. The JIL-1 tandem kinase mediates histone H3 phosphorylation and is required for maintenance of chromatin structure in Drosophila. Cell 105: 433-443.

Zhimulev I.F., Belyaeva E.S., Fomina O.V, Protopopov M.O., and Bolsh-kov VN. 1986. Cytogenetic and molecular aspects of position effect variegation in Drosophila melanogaster. Chromosoma 94: 492-504.

Глава 6. Грибы как модельные организмы для эпигенетических исследований: Schizosaccharomyces pombe и Neurospora crassa

Robin С. Allshire¹ и Eric U. Selker²

1Wellcome Trust Center for Cell Biology, The University of Edinburgh, Edinburgh E119 3JR, Scotland, United Kingdom

2Institute of Molecular Biology, University of Oregon, Eugene, Oregon 97403-1229

Общее резюме

Грибы дают нам превосходные модели для понимания структуры и функции хроматина как в активно транскрибируемых районах (эухроматин), так и в транскрипционно «молчащих» районах (гетерохроматин). Почкующиеся дрожжи, Saccharomyces cerevisiae, явились бесценной эукариотической моделью для изучения структуры хроматина, связанной с транскрипцией в эухроматиновых районах, и для создания парадигмы для «молчащего» хроматина. С другой стороны, дробянковые дрожжи Schizosaccharomyces pombe и нитчатый гриб Neurospora crassa явились эффективным средством для исследования форм сайленсинга, более тесно связанных с таковыми у высших эукариот. У этих грибов гетерохроматиновые районы сравнительно малы и несущественны для жизнеспособности, что делает их более легкими для расчленения [to dissect] и манипулирования. Наше понимание гетерохроматина вокруг центромерных и теломерных районов достигло наибольших успехов в работе с дрожжами S. cerevisiae и S. pombe; однако механизм сайленсинга хроматина, используемый S. pombe, демонстрирует особенности, консервативные и у этих дрожжей, и у гетерохроматиновых районов высших эукариот. Действительно, оба гриба, обсуждаемые в этой главе, — N. crassa и S. pombe — контрастируют с S. cerevisiae в том отношении, что они используют РНК-интерференцию (RNAi), метилирование гистона H3 по лизину 9 и белки типа белка I гетерохроматина (НР1) для формирования «молчащего» гетерохроматина способом, который консервативен или сходен с таковым у растений и многоклеточных животных. Кроме того, N. crassa широко использует метилирование ДНК, являющееся характерной чертой гетерохроматина у многих высших эукариот и классическим эпигенетическим феноменом. Сначала обсуждаются природа и функции гетерохроматина у S. pombe после краткого знакомства с этим организмом. Затем мы обратимся к N. crassa, чтобы продемонстрировать вклад этого нитчатого гриба в эпигенетические исследования.

1. Schizosaccharomyces pombe: организм

Дробянковые дрожжи, S. pombe, обнаружены при брожении, связанном с производством пива в субтропических регионах; «pombe», в сущности, и означает «пиво» на языке суахили. S. pombe, в основном, являются гаплоидными (1N) одноклеточными организмами. В богатой питательными веществами среде клетки дикого типа претерпевают митотическое деление приблизительно каждые 2 часа. Но можно использовать целый ряд условий или условных мутантов, чтобы заблокировать клетки на разных стадиях клеточного цикла или синхронизировать клеточные культуры в G/S, G2 или в метафазе. Это особенно полезно, поскольку фаза G1 у быстро растущих культур очень короткая, и клетки почти немедленно переходят после цитокинеза в фазу S; основная часть клеточного цикла приходится на G2 (рис. 1) (Egel, 2004).