С этой же точки зрения представляют значительный интерес данные об оздоровительном влиянии видов Tagetes (бархатцы, сем. сложноцветных) при посеве их на участках, заселенных различными видами фитопатогенных нематод. Исследования и производственные испытания, проведенные в Голландии, показали, что Tagetes patula и Т. erecta резко снижали число нематод в почве (виды Pratylenchus, Tylenchorhinchus, Paratylenchus и Rotylenchus). В результате этого обеспечивалось хорошее развитие культурных растений (и в частности — роз), выращивавшихся вслед за указанными растениями-дегельминтизаторами или в совместной культуре с ними[17]
Хищные грибы гельминтофаги за последние годы стали привлекать все возрастающее внимание исследователей. В истории вопроса об этих крайне своеобразных грибах немаловажную роль сыграли исследования классика русской и мировой микологии и фитопатологии Михаила Степановича Воронина. Он впервые[18] с редкой тщательностью и точностью описал и зарисовал (на примере одного из наиболее распространенных гельминтофагов Arthrobotrys oligospora Fres., см. рисунок на стр. 13) необычайные приспособления («ловушки»), которыми, как было выяснено позже Цопфом[19], эти грибы ловят нематод.
Однако понадобилось более полустолетия прежде чем первоначальные данные М. С. Воронина были дополнены, правильно поняты и по достоинству оценены исследователями XX в. В этот период были опубликованы многочисленные и разносторонние работы по исследованию хищных грибов-гельминтофагов, выполненные главным образом американскими, советскими, английскими и французскими микологами.
В книге известного английского миколога Даддингтона, предлагаемой теперь советским читателям в переводе на русский язык, описаны в популярной и увлекательной форме единственные в своем роде морфологические и физиологические особенности хищных грибов-гельминтофагов. Читатели найдут в этой книге также и описания, а в некоторых случаях и обстоятельный критический разбор опытов, в которых изучалась пригодность хищных грибов для уничтожения нематод в различных условиях. Такие опыты, пока еще немногочисленные в зарубежных странах далеко не всегда давали четкие положительные результаты. Но и сами неудачи в известной части этих опытов весьма поучительны. Они свидетельствуют о том, что исследователи, может быть невольно увлеченные необычными качествами грибов-гельминтофагов, стремясь поскорее получить практически ценные результаты, подчас слишком упрощенно подходили к поставленным задачам. Считали, например, что достаточно размножить гельминтофагов в чистой культуре, выпустить этих хищников «на волю» (в почву) и дело будет сделано.
Arthrobotrys oligospora Fres.
Мицелий и сеть петель-«ловушек», которыми гриб захватывает нематод. (По рисунку М. С. Воронина, 1870 г.)
Старая, много раз совершавшаяся и вновь повторяемая ошибка! Как будто хищнику-грибу необходимо и достаточно только того, чтобы в почве (или в организме растения) были нематоды, эта лакомая добыча гельминтофага. Как будто для его жизнедеятельности и даже для самой возможности его существования и проявления его хищности не имеет значения ни температура, ни влажность, ни кислотность или щелочность, ни микрофлора почвы, ни корневые выделения высших растений, ни прочие свойства среды. В действительности это, конечно, не так. И это выяснилось при постановке первых же опытов с гельминтофагами. Но сколько раз с этим сталкивались исследователи микрофлоры и микофлоры почвы в бесчисленных попытках изменить эту микрофлору и микофлору путем внесения извне тех или иных микробов и грибов (например, азотбактера и других азотфиксирующих микроорганизмов, препаратов гриба триходермы и т. п.)!
В опытах с применением грибов-гельминтофагов, которые вносились в почву в виде чистых культур, попутно были выяснены факты, заслуживающие особого внимания. Оказалось, что нейтральная или слабокислая реакция почвенного раствора, а главное органические удобрения, играют очень важную роль в числе факторов, определяющих успех применения хищных грибов.
Не раз возникала в связи с этим мысль о том, что органическое удобрение может быть достаточно эффективно само по себе для активизации имеющихся в почве грибов-гельминтофагов и паразитов нематод. Однако экспериментальные факты не подтвердили такое предположение. Это хорошо видно даже и из тех опытов, которые описаны в книге Даддингтона. Так, в его собственных опытах наилучшие результаты получены от внесения в почву (зараженную картофельной нематодой) чистых культур хищных грибов и органического удобрения.
В книге Даддингтона, вышедшей в 1957 г., не нашли почти никакого отражения результаты изучения хищных грибов-гельминтофагов в СССР, если не считать сделанного мимоходом по частному вопросу и ничем не мотивированного замечания о «неубедительности» данных, полученных Сопруновым и Галлиулиной (см. стр. 75).
В предисловии к своей книге английский миколог высказывает пожелание и надежду, что читатели сделают по отношению к автору книги должные выводы из напоминания о надписи — обращении к ковбоям, посетителям американского кабачка: «Просят не стрелять в пианиста: он делает все, что может». Это обращение найдет соответствующий отклик и у советских читателей, у которых ознакомление с книгой Даддингтона, несомненно, вызовет чувство признательности автору книги, талантливому исследователю и популяризатору. Вместе с тем советские читатели будут особенно признательны английскому микологу и за то, что он дал им повод и возможность сравнить то (главное), что в области изучения и применения грибов-гельминтофагов сделано в зарубежных странах и в СССР.
Примерно через год после выхода в свет английского издания книги Даддингтона была опубликована на русском языке монография проф. Ф. Ф. Сопрунова на ту же тему[20].
На протяжении последних 14 лет проф. Сопрунов, его ученики и сотрудники опубликовали около 30 научных работ, в которых изложены результаты исследований ряда общих и частных вопросов, так или иначе связанных с проблемой применения: хищных грибов в борьбе с патогенными нематодами. В новой обстоятельной книге проф. Сопрунова подытожены основные результаты многолетнего изучения хищных грибов.
Хочется настойчиво и горячо рекомендовать монографию проф. Сопрунова не только специалистам, но и всем тем, кто по книге Даддингтона впервые ознакомится с удивительным миром хищных грибов в их взаимосвязях с миром нематод и других организмов. Сопоставив материалы, изложенные в книгах Даддингтона и Сопрунова, читатель сможет хорошо уяснить, в чем и насколько советские ученые опередили своих зарубежных коллег в области изучения грибов-гельминтофагов.
В СССР открыт целый ряд новых видов хищных грибов-гельминтофагов. Они подробно описаны в монографии проф. Сопрунова. Но, на наш взгляд, особенно интересны и важны полученные советскими учеными результаты разносторонних физиологических и экологических исследований этих грибов, а также результаты их применения с целью борьбы с нематодами, вызывающими опасные болезни человека, животных и растений. Профессором Сопруновым и его школой сделана серьезная и небезуспешная попытка расшифровать физиологическими и физико-химическими методами, что собой представляют те таинственные «раздражители» или «медиаторы» (по терминологии зарубежных исследователей), под воздействием которых хищные грибы образуют свои изумительные мгновенно действующие «ловушки» или «капканы» для нематод и моментально пускают эти «капканы» в ход, как только «почувствуют» случайное прикосновение нематоды.
В лаборатории Ф. Ф. Сопрунова разработаны простые способы производства больших количеств чистых культур грибов-гельминтофагов.
«В Туркмении, — писал в конце 1958 г. проф. Сопрунов автору этих строк, — в ближайшее время должно начаться производство дешевого препарата со спорами хищных грибов».
Большой интерес представляют результаты опытов проф. Сопрунова, его учеников и сотрудников и других советских ученых, работающих в области изучения хищных грибов и применения их в различных областях жизни и производства.
В одной группе таких опытов хищные грибы с успехом были использованы в шахте для защиты шахтеров от анкилостомоза. Не менее интересны положительные результаты опытов по скармливанию препаратов грибов-гельминтофагов животным в целях уничтожения патогенных для них нематод. При этом впервые установлен весьма важный факт: часть спор хищных грибов, скормленных животному, проходит через его желудочно-кишечный тракт, не теряя своей жизнеспособности.
По отношению к растительноядным нематодам различные виды грибов-гельминтофагов испытывались в многочисленных вегетационных и полевых опытах в условиях Туркменской ССР (при участии канд. биол. наук Н. М. Свешниковой), в Азербайджанской ССР (на Азербайджанской станции защиты растений, работы научи, сотр. И. С. Шипиновой), в Московской области (на Московской станции защиты растений, работы проф. М. В. Горленко и Е. И. Кондаковой), а также на Вельяминовской опытной станции (работы Н. И. Рождественской и О. Д. Беловой) и в условиях Краснодарского края (работа садовода А. И. Беляева в хозяйстве санатория «X лет Октября»).
Полученные результаты (они описаны и критически разобраны в монографии проф. Сопрунова, в статьях Ю. А. Тендетника[21] и проф. М. В. Горленко[22]) еще далеко не решают проблему в целом. Но они убедительно показывают, что хищные грибы-гельминтофаги могут со временем найти разностороннее применение в комплексе эффективных противогельминтозных мероприятий в различных отраслях науки и практики.
Книга К. Л. Даддингтона представляет существенный интерес для широких кругов советских гельминтологов, микологов, фитопатологов, ветеринаров и зоотехников, а также и для студентов, специализирующихся в этих и смежных отраслях биологии. Эта книга, несомненно, будет активизировать интерес советских читателей к упомянутым, а также и ко многим другим исследованиям хищных грибов, выполненным в СССР. Можно полагать, что все это будет способствовать дальнейшей разработке и практическому разрешению этой сложной и важной биологической и народно-хозяйственной проблемы.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Эта книга посвящена описанию хищных грибов, обитающих в различных средах, и в частности в почве, где они улавливают и уничтожают нематод. Поскольку нематоды относятся к числу злейших врагов земледельца, такая деятельность грибов является весьма похвальной. Нам не известно, в какой степени хищные грибы способствуют уменьшению числа нематод при нормальных условиях ведения сельского хозяйства, но существует мнение, разделяемое многими, что при некоторых мероприятиях они могли бы стать ценными союзниками в борьбе с нематодами. В настоящее время в Англии убытки, приносимые нематодами, повреждающими сельскохозяйственные растения, равняются нескольким миллионам фунтов в год, так что любая помощь в деле борьбы с этими вредителями желательна или должна быть желательна. Часть этой книги посвящена рассмотрению произведенных и производимых в настоящее время попыток использования хищных грибов в этом направлении.
Помимо потенциальной ценности как истребителей нематод, хищные грибы сами по себе являются увлекательным объектом исследования. При составлении этой книги я стремился избегать специальной терминологии, чтобы читатель, не обладающий научными знаниями, мог познакомиться с хищными грибами и оценить представляемый ими интерес. В то же время я старался включить в книгу достаточное количество сведений для исследователя, который захотел бы заняться более серьезным изучением данного вопроса, поэтому в приложении 1 я дал краткое описание методов, обычно применяемых при изучении хищных грибов; оно предназначается не столько для широкой публики, сколько для ботаников, и как по изложению, так и по содержанию носит специальный характер.
Поскольку хищные грибы нападают на нематод, которые, несмотря на экономическое значение, мало известны, первые две главы посвящены описанию нематод, их образа жизни и некоторых способов, которые пытались применять для борьбы с ними. Вторгаясь в эту не знакомую мне область, я сознаю, что поступаю опрометчиво. Я сделал все, что мог, для того чтобы обеспечить правильность всего написанного, но не смею надеяться, что это мне всегда удавалось. Рассказывают, что в маленьких городах западных скотоводческих районов Америки в XIX в. в кабачках, где собирались ковбои, чтобы истратить свой месячный заработок, за стойкой иногда вывешивалось такое объявление: «Посетителей просят не стрелять в пианиста — он делает все, что может». Если кто-нибудь из моих друзей нематодологов прочтет эту книгу, я надеюсь, что он окажет мне такую же любезность.
Одной из наиболее приятных сторон каких бы то ни было научных занятий является та щедрость, с которой коллеги по работе в одной и той же или в разных областях тратят свое время и терпение, когда возникает необходимость в их помощи. В течение тех 20 лет, которые я провел за изучением хищных грибов, мне многие оказывали помощь, настолько многие, что выразить здесь мою благодарность всем им было бы невозможно. Однако я хотел бы поблагодарить тех, кто дал мне возможность осуществить работу, описанную в этой книге. Советы и помощь, которые я получал время от времени от покойного д-ра Тома Гудэя и его сотрудников из отдела нематодологии Ротамстедской опытной станции, были неоценимыми; в частности, д-р Д. У. Фенуик не только снабжал меня большим количеством почвы, зараженной нематодами, но и любезно обеспечил меня технической помощью, без которой проведение экспериментальной работы было бы невозможным. В последнее время некоторые опыты на микроделянках были проведены в сельскохозяйственном институте при Кембриджском университете, за что я должен благодарить г-на Ф. Г. У. Джонса и его сотрудников, взявших на себя всю эту работу. Опыты с корневыми нематодами хлебных злаков на посевах овса были проведены на главной станции Национальной сельскохозяйственной консультативной службы в Уэст-Мидлендсе с разрешения м-ра X. К. Ф. Ньютона, который, кроме того, был настолько любезен, что сделал фотоснимки (рис. 29, 30). Я хотел бы поблагодарить его, а также мисс К. М. Г. Дютуа и ее сотрудников, которые охотно помогали мне в работе по подготовке опытных делянок и поддержанию их в надлежащем виде, а также по проведению требуемой обработки. С большим удовольствием выражаю свою благодарность м-ру А. У. Биллитту и мисс А. Т. Уильсон, сотрудникам компании «Boots Pure Drug Co., Ltd.» за их неоценимую помощь и поощрение, а также за предоставление оборудования и материалов для проведения полевых опытов с картофельной нематодой. Эти опыты были организованы д-ром М. Бруком, сотрудником компании «Boots Pure Drug Co.» на Лентонской опытной станции. Он же наблюдал за их проведением. Фотоснимки (рис. 21, 32, 33) были сделаны м-ром Джоном Кольером, также сотрудником Лентонской опытной станции. Культуры для опытов были любезно предоставлены д-ром М. Ламбом, сотрудником компании «Boots Pure Drug Co.» (Отдел антибиотиков и ферментации). Табл. 3 была первоначально опубликована в журнале Nature, а фотоснимок, очень сходный с рис. 32, появился в журнале The Farmer’s Weekly. Мне хочется поблагодарить редакторов этих журналов за разрешение перепечатать этот материал. Мои коллеги по Отделу химии и биологии при Политехническом институте помогали не только советами и активным содействием, но также своим терпеливым отношением в тех многочисленных случаях, когда срочность работы вынуждала меня быть надоедливым. Д-р Мэри Пич была особенно мне полезна во многих отношениях, а д-р А. Дж. Джунайпер оказался в высшей степени ценным руководителем в вопросах зоологии. Частично эта работа финансировалась Сельскохозяйственным научно-исследовательским комитетом из специальных ассигнований на исследовательскую работу, которому я тоже должен принести благодарность. Наконец, я особенно хотел бы поблагодарить д-ра Б. Бэрнса, который первым ознакомил меня с хищными грибами и чьи советы и поощрение в течение многих лет были для меня неиссякаемым источником вдохновения.
Я хотел бы с полной ясностью подчеркнуть то обстоятельство, что многие лица, помогавшие мне в моей работе, ни в коем случае не ответственны за положения, изложенные в этой книге, со многими из которых они могут быть несогласны. Если я изучал хищные грибы с некоторым успехом, то этим я в значительной мере обязан моим друзьям, — ошибки же мои принадлежат мне одному.
К. Л. Даддингтон.
[17] Oostenbrink M., Kuiper., S'Jacob J. J., Tagetes als Feindpflanzen von Pratylenchus Artcn, Nematologia, 2, 1957, Suppl. 1; Meijneke C. A. R., Oostenbrink M., Tagetes ter bestijding van aaltjesaantastingen, Plantenziekten kundige Dienst, Wageningen, 1958.
[18] M. С. Воронин, Микологические исследования, 1869; Woronin M. S., Sphaeria lemaneae, Sordaria coprophita, Arthrobotrys oligospora. Beitrage zur Morphologic und Physiologie der Pilze. III Abhandlungen Senkenb. Natur. Gesellschaft, 7, 1870.
[19] Zоpf W., Zur Kenntnis der Phycomyceten, Nova Acta Leopold. Acad. Naturforsch. Halle, 47, 1884; Zur Kenntnis der Infektions Krankheiten niederer Tiere, Nova Acta Leopold. Acad. Naturforsch. Halle., 52, 1888; Die Pilze in morphologischer, physiologischer und systematischer Richtung, Breslau, 1890.
[20] Сопрунов Ф. Ф., Хищные грибы-гифомицеты и их применение в борьбе с патогенными нематодами, под ред. проф. П. Н. Головина, Изд. АН Туркменской ССР, Ашхабад, 1958, стр. 1—385.
[21] См. сборник Трудов Института зоологии и паразитологии АН Туркменской ССР, т. 4, Ашхабад, 1959.
[22] Горленко М. В., Хищные грибы. Природа, 3, 1956.