Механизмы мозга: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Для отдельного нейрона наиболее эффективный световой раздражитель часто имел форму «щели», длина которой во много раз превышала ширину. Иногда это была линия резкого контраста, но всегда прямая, а не дугообразная. Ориентация этой «щели» или прямой границы на сетчатке обычно имела решающее значение: изменение в 5—10° существенно влияло на ответы исследуемого коркового нейрона Когда микроэлектрод вводили в зрительную кору точно под прямым углом к ее поверхности, получаемые результаты говорили о том, что «изображениям представленные электрической активностью нейронов в последовательных слоях коры, с большой точностью накладываются друг на друга. Правда, нейроны последовательно пронизываемые микроэлектродом в таком столбике ткани, обычно имели рецептивные поля различного типа (одни лучше всего реагировали на «щели», другие — на изменения прямых границ между областями с различной яркостью; одни отвечали на появление света, другие — на его исчезновение и т. д.), но оси рецептивных полей оказывались в точности совпадающими. Кроме того, рецептивные поля нейронов одного «столбика» перекрывали на сетчатке друг друга, хотя и не были тождественными. Если микроэлектрод вынимали и снова вводили в близлежащую точку поверхности коры, то нейроны в этом новом «столбике» опять-таки имели общую ось рецептивного поля, ориентация которого, однако, могла быть совершенно отличной от ориентации осей, характерной для других, соседних параллельных столбиков корковой ткани. На основании исследования нескольких сотен отдельных нейронов зрительной коры Хьюбель и Визель заключили, что нет никаких указаний на какую-либо преимущественную ориентацию осей рецептивных полей на сетчатке; число корковых столбиков, реагировавших лучше всего на горизонтальные световые линии, на вертикальные линии или на линии, занимающие различные промежуточные положения, было примерно одинаковым.

Тот факт, что максимальная реактивность по отношению к прямым световым «щелям» и границам свойственна всем исследованным корковым нейронам, а не только нейронам, находящимся в слоях, удаленных от окончаний зрительных волокон, позволяет предполагать, что преобразование зрительной информации из радиально-симметричной формы в линейно-симметричную происходит там, где она впервые вступает в кору, а не в последующих слоях нейронов, осуществляющих ее переработку. Такое преобразование, по-видимому, должно быть связано с особой схемой нейронных соединений: все волокна от различных рецепторов, лежащих в длинном узком участке сетчатки, должны служить источниками входных сигналов для одного и того же кортикального нейрона. Правда, в сложных реакциях некоторых корковых нейронов на появление света, исчезновение света и движение световой фигуры-раздражителя Хьюбель и Визель усмотрели указание на то, что иногда это связано и с переработкой информации в коре. Тем не менее все их наблюдения совместимы с выводом, что значительная часть реорганизации первичных зрительных данных в зрительной коре кошки осуществляется еще до того, как сигналы поступают в более глубокие слои коры.

Вряд ли можно сомневаться, что явления, изученные Хьюбелем и Визелем, имеют прямое отношение к некоторым своеобразным субъективным особенностям зрительного восприятия, о которых мы кратко упоминали в конце предыдущего раздела. Психологов всегда изумляла необычайная способность нашего глаза замечать прямые линии света и тени во всем, на что мы смотрим. Если (что кажется вероятным) организация зрительной системы у человека во многом сходна с ее организацией у кошки, то мы, по-видимому, уже имеем реальное физиологическое объяснение этой особенности восприятия: мы так легко замечаем прямые линии потому, что каждый нейрон в нашей зрительной коре получает входные сигналы от линейных групп рецепторов сетчатки. Другие особенности субъективных явлений восприятия авторы объясняли на основе свойств некоторых нейронов, реакции которых на условия освещения сетчатки были настолько сложны, что заставляли предполагать переработку информации в коре. Например, в некоторых случаях отдельный корковый нейрон реагировал на световую «щель» или прямую контрастную границу независимо от положения ее на сетчатке. Однако определенная угловая ориентация этой «щели» или линии контраста должна была в точности сохраняться; незначительный поворот приводил к полному исчезновению реакции коркового нейрона.

Вполне возможно, что именно такие нейронные элементы, индифферентные по отношению к локализации прямой линии в поле зрения, но весьма чувствительные и ее угловой ориентации, и лежат в основе нервных механизмов, позволяющих человеку и другим высшим позвоночным распознавать треугольники, квадраты и иные прямолинейные геометрические фигуры независимо от их расстояния от глаза и положения в поле зрения.

Конечно, эти исследования дали пока еще очень мало сведений по сравнению с тем, что необходимо для полного понимания загадочных различий между изображением внешнего мира на сетчатке глаза и субъективным ощущением, возникающим в мозгу. Тем не менее, по-видимому, без всякого преувеличения можно заключить, что Хьюбель и Визель положили неплохое начало изучению некоторых процессов, лежащих в основе явлений константности восприятия.

Хотя рассмотрение интересных особенностей восприятия, связанных с переработкой информации в коре мозга, увело нас несколько в сторону, основная мысль этой главы состояла в том, что не все «умственные способности» нервной системы сосредоточены в головном мозгу. На основании приведенных здесь частных случаев не следует также заключать, что реорганизация сенсорных данных до передачи их в головной мозг свойственна только зрительному отделу нервной системы. В настоящее время накапливается много данных о том, что сходные принципы действуют и в каналах связи, идущих к мозгу от уха. Точно так же и импульсы от осязательных рецепторов кожи не доходят прямым путем до проекционных полей в сенсорной коре (гл. II). Вместо этого отдельные периферические сенсорные сигналы широко взаимодействуют и подвергаются переработке промежуточными нейронами спинного мозга и ствола головного мозга, прежде чем поступают в кору.

Поскольку вся нервная система построена из одних и тех же основных элементов, не следует слишком удивляться тому, что некоторая часть необходимой переработки данных производится на периферии. Можно было бы ожидать, что в результате этого головной мозг будет получать сенсорную информацию в такой форме или на таком «языке», на котором ему легче с нею оперировать, и, кроме того, будет сведено до минимума число требуемых каналов связи. Конструктор вычислительных машин использует эту возможность. Использует ее, по-видимому, и природа.

Литература

1. Hubel D. Н., Wiesel Т. N., «Receptive Fields, Binocu-lar Interaction and Functional Architecture in the Cat’s Vi-sual Cortex», Journal of Physiology, vol. 160, pp. 106—154 (1962).

2. Let tv in J. Y., Ma tu г an a H. R., McCulloch W. S., Pitts W. H., «What the Frog’s Eye Tells the Frog’s Brain», Proceedings of the Institute of Radio Engineers, vol. 47, pp. 1940—1951 (1959).

3. Reichardt W., «Autocorrelation and the Central Nervous System» in Sensory Communication, ed. by W. A. Rosen-blith, The MIT Press and John Wiley and Sons, Inc., New York, pp. 303—317 (1961). (Теория связи в сенсорных системах, стр. 463, Москва, «Мир», 1964.)

4. Wiersma С. A. G., «Coding and Decoding in the Nervous System», Engineering and Science, pp. 21—24 (October 1959).

5. Wiersma C. A. G., Waterman T. H., Bush В. M. H., «The Impulse Traffic in the Optic Nerve of Decapod Cru-stacea», Science, vol. 134, p. 1435 (1961).

4 Цепи автоматического регулирования в нервной системе

Регуляторные цепи, действующие без участия головного мозга

Как мы видели, обработка информации на низших уровнях нервной системы нередко ведет к преобразованию сенсорных сигналов в ту или иную форму, более «понятную» для организма, и тем самым упрощает задачу интерпретации ее головным мозгом. Головной мозг получает также помощь от других нервных центров в определении и регулировании реакций мышц и желез на входные сенсорные воздействия. Некоторые относительно простые цепи «стимул — реакция» фактически целиком находятся вне головного мозга. Это позволяет центральному вычислительному механизму полностью сосредоточиться на управлении более сложными процессами, требующими организации более высокого порядка; кроме того, короткие каналы связи часто обеспечивают более быструю реакцию на раздражитель. Отдергивание руки от огня может служить примером реакции, для осуществления которой, по-видимому, более целесообразны были бы местные механизмы. Именно такие механизмы здесь и используются!

Реакцию типа отдергивания руки от огня называют рефлекторным действием или просто рефлексом, что указывает на ее автоматический, непроизвольный характер. Существует много примеров рефлекторных действий. Нервные цепи некоторых из них детально изучены, и мы хорошо знаем, как они работают. Это относится, например, к общеизвестному коленному рефлексу — непроизвольному подбрасыванию ноги при коротком ударе резиновым молоточком чуть ниже коленной чашечки, когда одна нога положена на другую. Этой реакцией управляет цепь, или «рефлекторная дуга», состоящая всего лишь из двух соединенных нейронов[2]. Механический удар молоточка возбуждает электрический сигнал в бедренном нерве, и этот сигнал передается по длинному нервному волокну рецептора в определенную точку серого вещества спинного мозга. Здесь электрический сигнал переходит на эффекторный нейрон, длинный аксон которого направляется к четырехглавой мышце бедра, где под действием этого сигнала освобождается химическое вещество-посредник, вызывающее сокращение мышцы и подбрасывание ноги.

Еще один пример: если к коже прикоснуться холодным предметом, то рефлекторная дуга, проходящая через серое вещество спинного мозга и на этот раз состоящая из нескольких нейронов, активирует мышцы волосяных мешочков, вызывая знакомое нам явление «гусиной кожи». Сходная нейронная цепь вызывает сужение кровеносных капилляров, лежащих под самой кожей в месте прикосновения холодного предмета, благодаря чему степень охлаждения крови уменьшается.

В организме человека существует, вероятно, несколько тысяч рефлекторных дуг. Некоторые из них столь же просты, как и описанные выше; другие управляют несколькими взаимосвязанными реакциями на действующие раздражители. Природа использует эти местные соединения коротких нейронных пеней для осуществления автоматических действий во всех тех случаях, когда для защиты организма достаточно простой реакции. Такие рефлексы не требуют точного управления мышцами — именно поэтому они могут осуществляться за счет связей между местными группами нейронов, без участия сложных вычислительных и управляющих функций головного мозга.

Осцилляторы в нервной системе

В нервной системе низших животных можно найти много примеров нейронных цепей, вырабатывающих периодические выходные сигналы для регулирования ритмических функций организма. Иногда колебательная цепь находится поблизости от мышц, приводимых ею в действие, иногда в головном мозгу. Это, по-видимому, определяется в основном «удобством размещения» различных нервных устройств.

Интересный пример нейронной колебательной цепи мы находим у омара. Цепь состоит здесь из 9 нейронов[3], соединенных в кольцо, и генерирует периодические электрические импульсы, управляющие сокращением сердца. В этом случае природа упростила проблему соединений, поместив кольцо нейронов прямо в сердце. Эту нейронную колебательную цепь можно, не повреждая, выделить из только что убитого омара и присоединить к электронным измерительным приборам; верные своему долгу нейроны будут продолжать генерировать импульсы с частотой около 60 в минуту в течение многих часов после того как омар, ради которого они выполняли эту жизненно важную функцию, был убит и, может быть, даже съеден исследователем, проводящим эксперимент.

Рыбы, ориентирующиеся при плавании путем измерения напряженности электрического поля (см. гл. 1), используют одиночную колебательную цепь для синхронизации разрядов специализированных нейронов, создающих электрические токи в воде. Например, электрические органы Eigenmannia днем и ночью производят разряды с постоянной частотой около 350 в секунду. На эту частоту не влияет ни возбуждение, ни присутствие пищи или других рыб, но она несколько варьирует в зависимости от температуры. Сходный механизм имеется у ската Torpedo, но он дает всего лишь 100 разрядов в секунду.

Пение цикады определяется осциллятором, находящимся в головном мозгу насекомого. Здесь в цепь введено новое усовершенствование — генератор нижней гармоники. Частота центрального механизма составляет 200 импульсов в секунду, тогда как нейронное устройство в мышцах звукопроизводящего аппарата стимулирует их всего лишь 100 раз в секунду.

У многих низших животных нейронные осцилляторы обусловливают ритмы, связанные с хождением, плаванием или полетом. Брюшные ножки речного рака, крылья саранчи и мускулатура дождевого червя, с помощью которой он ползает, управляются из центра. Локомоторные мышцы можно парализовать, перерезав их нервные связи, но колебательные цепи в головном мозгу будут по-прежнему посылать синхронизирующие импульсы к концам перерезанных нервов.

В таких местных нейронных цепях специального назначения, по-видимому, реализуются принципы того же рода, какие используются при конструировании вычислительных машин. Использование в спинномозговых рефлекторных механизмах переключающей схемы для управления двигательным механизмом в соответствии с сенсорными импульсами кажется очень сходным с простыми методами регулирования, применяемыми физиками. Даже соединение группы нейронов для выработки ритмической последовательности импульсов, регулирующих сокращение сердца у омара или движения крыльев у саранчи, создает утешительную для нас (хотя, возможно, обманчивую) видимость простоты; любой специалист по электронике знает, как построить цепь, способную генерировать ритмический ряд импульсов, — нужно соединить выход триггера со входом цепи, содержащей линию задержке, подобную цепи медленно перезаряжающихся тел нейронов.

Однако не все автоматические регуляторные функции нервной системы так просты. По мере повышения уровня их сложности нам все меньше приходится иметь дело с периферическими механизмами и все больше — с механизмами самого головного мозга.

Простые регуляторные цепи с обратной связью в головном мозгу

Известно, что при ярком свете зрачки суживаются, чтобы предотвратить повреждение чувствительных нервных окончаний сетчатки. Когда становится темнее, зрачки наших глаз расширяются, чтобы увеличить силу раздражителя, действующего на палочки и колбочки. Это одна из многих простых регуляторных функций, осуществляемых головным мозгом. Стандартная импульсация, порождаемая нейронами сетчатки, прежде всего подвергается усреднению или интегрированию, преобразуясь в электрический сигнал, отражающий среднюю интенсивность света для всего поля зрения. Соответствующие нервные волокна передают этот сенсорный входной сигнал в определенный пункт передней части ствола мозга, где устанавливается связь с эфферентными волокнами, передающими надлежащие инструкции мускулатуре радужной оболочки, которая в свою очередь регулирует степень расширения или сужения зрачка.

Эта дуга зрачкового рефлекса — один из многих примеров регуляторных механизмов с обратной связью, имеющих центр в головном мозгу. Такие механизмы с обратной связью хорошо известны специалисту по автоматике. Они характеризуются тем, что информация о некоторой физической величине используется для управления двигательным механизмом, который регулирует эту величину, приводя ее к заранее установленному желательному значению. Если электрический сигнал, образованный путем суммации реакций палочек и колбочек, превышает стандартную величину, соответствующую тому уровню освещенности, при котором сетчатка функционирует наилучшим образом, то он стимулирует сокращение кольцевой мускулатуры зрачка. Размеры зрачка постепенно уменьшаются, и в конце концов наступает момент, когда величина сигнала, образуемого в результате интеграции импульсов от палочек и колбочек, становится равной тому стандартному значению, которое «заложено» в этот регуляторный механизм мозга; достигается равновесие, и тенденция к сужению зрачков исчезает.

[2] Это одно из тех «схематизированных» утверждений, о которых мы говорили в гл. 1. В действительности каждое звено нейронной цепи состоит из многих из многих параллельных волокон.

[3] В данном случае действительно имеется всего только 9 нервных клеток!