Механизмы мозга: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Литература

1. Benzinger Т. Н., «The Human Thermostat», Scientific American, pp. 134—147 (January 1961).

2. В u 1 1 о c k T. H., «Neuronal Integrative Mechanisms», Recent Advances in Invertebrate Physiology, University of Oregon Publications, Eugene, Ore., pp. 1—20 (1957).

3. В u 11 о c k T. H., «The Origins of Patterned Nervous Discharge», Behaviour, vol. XVII, pp. 48—59 (1961).

4. French J. D., «The Reticular Formation», Journal of Neu-rosurgery, vol. XV, pp. 97—115 (1958).

5. Hagiwara S., Bullock T. H., «Intracellular Potentials in Pacemaker and Integrative Neurons of the Lobster Cardiac Ganglion», Journal of Cellular and Comparative Phy-siology, vol. 50, pp. 25—47 (1957).

6. M a g о u n H. W., The Waking Brain, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., 1958. (Мэгун Г., «Бодрствующий мозг», ИЛ, М., 1961.)

7. Snider R. S., «The Cerebellum», Scientific American, pp. 84- 90 (August 1958).

5 Фиксированные формы поведения у низших животных

Эта книга посвящена мозгу человека. Тем не менее мы уже уделили значительное внимание нервной системе других животных и будем неоднократно возвращаться к этой теме в дальнейшем. Наши надежды на то, что исследования на животных окажутся полезными для понимания функций нервной системы у человека, имеют солидное основание: это испытанный временем, многократно проверенный биологами принцип, согласно которому сходство в структуре и сходство в функции обычно идут рука об руку. А между тем нервная ткань низших животных поразительно сходна с нашей собственной. Мы находим в ней те же структурные элементы — нейроны — с такими же дендритами и аксонами и с такими же рабочими характеристиками. Мы встречаемся с той же тенденцией к сосредоточению нейронов, соединенных многочисленными связями, в тех местах, куда по афферентным нервным волокнам направляются потоки сенсорной информации и откуда по эфферентным волокнам передаются команды мышцам и другим исполнительным механизмам. В некоторых случаях скопления нейронов, производящие, по-видимому, обработку информации, у низших животных похожи на настоящий мозг, хотя обычно значительно уступают мозгу человека по размерам и сложности. В других случаях небольшое животное может обладать одной или несколькими группами нейронов, или «ганглиями», которые, судя по их строению и по всему тому, что мы уже знаем о нервной системе, являются нейронными рефлекторными или управляющими центрами специального назначения.

Ввиду этого анатомического сходства невролог может довольно уверенно переносить значительную часть выводов, полученных в экспериментах с низшими животными, на человека и других высших животных. Когда представляется случай наблюдать соответствующее явление у человека, правомерность такой экстраполяции обычно подтверждается.

Но если рассуждения, основанные на аналогии, правомерны, то они должны действовать в обоих направлениях. То, что мы узнали о свойствах нейронных комплексов при изучении их у высших животных, должно быть иногда применимо и к низшим. Мы видим, что нервный аппарат человека и других высших позвоночных содержит большое число рефлекторных цепей, с помощью которых специфические раздражители автоматически вызывают стереотипные комплексы мышечных реакций. Это наводит на интересную мысль: нельзя ли на основе таких рефлекторных цепей объяснить один из аспектов жизни животных, который всегда был загадкой как для ученых, так и для философов, — способность некоторых самых низкоорганизованных и примитивных созданий природы к сложному и по видимости целенаправленному поведению, в котором они, казалось бы, проявляют невероятную для них сообразительность? Не могут ли их «разумные» действия быть всего лишь сочетаниями врожденных автоматических рефлексов, вовсе не связанных с каким-либо истинным разумом? Этот вопрос, правда, не имеет прямого отношения к работе человеческого мозга, но ввиду его общего интереса мы полагаем, что он заслуживает нашего внимания. Поэтому в настоящей главе мы попытаемся выяснить, как далеко можно продвинуться в объяснении загадочного поведения низших представителей животного мира на основе фундаментальных свойств постоянных рефлекторных ценен, подобных тем, которые, как мы видели, играют столь важную роль в центральной нервной системе человека.

Рефлексы и таксисы

При приближении потенциального врага морская уточка (род усоногих раков) захлопывает свою раковину, червь-трубкожил мгновенно втягивает щупальца в защитную трубку из песка, одиночная асцидия сжимается в студенистый комочек, живущие в песке двустворчатые моллюски прячут свои мягкие сифоны, обычно выставленные на поверхность. Морской еж поворачивает заостренные иглы в сторону, откуда грозит опасность, и среди игл поднимаются особые клювовидные придатки, готовые схватить любого врага, который подойдет слишком близко.

Эти реакции действительно оказались простыми рефлекторными действиями. У морской уточки, трубкожила, асцидии и двустворчатого моллюска наряду с другими сенсорными нейронами имеются и крошечные «фотоэлементы». Когда на них падает тень от приближающегося врага, эти фоторецепторы начинают посылать стандартные электрические сигналы к мышцам, участвующим в защитной реакции. Даже относительно сложная реакция морского ежа имеет такую же природу, хотя в этом случае действуют, по видимому, не фоторецепторные, а хеморецепторные нейроны: они определяют «вкус» окружающей морской воды, улавливая в ней характерный «привкус» врага. Совершенно автоматический и местный характер реакции доказывается тем, что даже у небольшою кусочка, отделенного от панциря живого морского ежа, всего лишь с одной иглой и одним клювовидным придатком можно вызвать такую же подготовку к отражению опасности.

В регуляции поведения своих более простых созданий природа в дополнение к рефлексам широко использует таксисы. Таксис — это автоматическая реакция отличающаяся от других рефлексов только тем, что она влияет на передвижение организма в целом. Когда дождевой червь зарывается в землю, находит там влажные, разлагающиеся растительные остатки, служащие ему лучшей пищей, и в то же время уходит с поверхности, где он мог бы достаться на обед воробью, то это не разумное, рассчитанное поведение, каким оно кажется на первый взгляд. Мышцы, поворачивающие передний конец червя и тем самым определяющие направление его движения, устроены так, что они получают управляющие электрические сигналы от светочувствительных рецепторов, находящихся по обеим сторонам головы. Благодаря этому дождевой червь автоматически отклоняется от света в таком направлении, чтобы уравнять количество света, получаемого фоторецепторами правой и левой стороны. В результате он движется к более темным участкам, где находит пищу и убежище. Чисто машинообразный, бессознательный характер такого поведения был отлично продемонстрирован в опыте с одновременным воздействием двух источников света контролируемой яркости: оказалось, что червь всегда выбирает, в соответствии с положением и относительной яркостью источников света, такое направление, при котором освещенность его двух фоторецепторов уравнивается; и это происходит даже в том случае, если червь в результате не приближается к пище и убежищу, а удаляется от них.

Машинообразный характер рефлексов и таксисов, играющих столь важную роль в регуляции поведения низших животных, был установлен исследователями не сразу. Это было, вероятно, обусловлено тем, что таким реакциям не свойственны точность и детальная воспроизводимость, которыми обычно отличаются наиболее известные рефлексы у высших животных. Иглы морского ежа часто находятся в постоянном, непрекращающемся движении даже в отсутствие раздражителей, и он поворачивает их в сторону потенциального врага неточно и с известной «неуверенностью»; при этом первоначальное движение в какой-то степени может продолжаться даже после воздействия раздражителя. Подобным же образом дождевой червь при действии на него света не делает сразу резкого поворота и не ползет в точности по прямой линии, удаляясь от источника света. Вместо этого он прокладывает путь с «червеобразными» изгибами и поворотами; эти отклонения могут стать особенно значительными, если, например, червю придется обходить лежащее на его пути препятствие. Причина такой неполной регулярности реакции состоит в том, что сигналы, получаемые при таксисах эффекторными механизмами, в большинстве случаев не доминируют над управляющими сигналами из других источников в такой степени, чтобы полностью замаскировать их действие. Хотя дождевой червь и обладает нейронными связями, постоянно смещающими баланс мышечных сокращений таким образом, что возникает тенденция к удалению от источника света, однако у него есть еще и другой механизм, который обеспечивает обход препятствий. Фактическая мышечная реакция в каждый данный момент определяется сочетанием этих и некоторых других содействующих им или конкурирующих с ними врожденных рефлексов и таксисов.

Беспокойное движение игл у морских ежей тоже обусловлено конкурирующими сигналами, только иною рода. Нервные клетки этих низших животных, так же как и многие нейроны у человека, не всегда дожидаются специфического стимула. Время от времени они случайным образом «замыкают цепь» и посылают по аксону электрический импульс. У более крупных животных с обширной и сложной нервной системой для заметного движения какого-либо важного органа требуется совместное действие столь большого числа нейронов, что происходящие изредка случайные разряды нескольких нервных клеток не могут привести к отчетливо видимому результату (хотя случайное подергивание века или какой-нибудь мышцы, возможно, бывает иногда обусловлено этой причиной) Но у некоторых мелких и примитивных животных, о которых мы сейчас говорим, движения даже существенной части тела могут контролироваться нервным механизмом, состоящим лишь из нескольких соединенных между собой нейронов. При таких условиях случайные разряды одного или двух нейронов легко могут вызвать ясно видимое беспокойное движение соответствующего органа.

Сложные таксисы

Кажущаяся «целенаправленность» поведения простого организма может неизмеримо увеличиваться за счет таксисов, которые «включаются» или «выключаются» в присутствии или в отсутствие других стимулирующих факторов, а также за счет комбинаций различных таксисов. Например, личинки морских уточек как будто бы сами решают, куда им плыть — по направлению к поверхности моря или в глубину. Оказалось, что это кажущееся проявление свободной воли объясняется таксисом, характер которого определяется температурой и который заставляет личинок стремиться к свету, когда холодно, и избегать его, когда тепло. Многие другие водные ракообразные, например дафния, проявляют тенденцию плыть вниз при ярком свете и вверх — в темноте.

Интересный пример таксиса наблюдается у гусениц Porthesia chrysorrhoea: ранней весной он заставляет их покидать гнезда, в которых они зимуют, и ползти к тем частям кустарников, которые могут служить единственным источником пищи в это время года. Механизм состоит в том, что достаточное количество тепла автоматически побуждает гусеницу выходить из гнезда и двигаться по направлению к свету (эту реакцию экспериментатор может вызвать в любое время года путем простого повышения температуры); гусеница ползет вверх, пока не достигнет верхушки куста, где ранней весной впервые появляются зеленые листья. Однако если бы действовал один только этот простой таксис, то гусеница, съев зеленые листья на самой верхушке, оказалась бы в затруднительном положении, так как в дальнейшем ей нужно было бы искать пищу ниже, а спускаться ей не позволял бы таксис, все время побуждающий ее ползти вверх. Природа разрешила эту проблему, ограничив действие данного таксиса лишь тем периодом, когда гусеница голодна. Поэтому гусеница, наевшись, получает свободу ползти в любом направлении, так что в конце концов она спустится ниже и найдет новые листья, когда они начнут распускаться.

Как и все формы поведения, связанные с таксисами, поведение гусеницы Porthesia является совершенно бессознательным. Например, если взять гусениц в момент их выхода из гнезда и поместить в стеклянную трубку, лежащую около окна, то все они оберутся в том конце трубки, который ближе к свету, и останутся там. Если в другой, удаленный от света конец трубки поместить несколько молодых листочков кустарника, на котором они обычно кормятся, то голодные гусеницы все же останутся на более светлом конце трубки и будут сидеть там, пока не погибнут от голода.

Таксисы, так же как и рефлексы у высших животных, по-видимому, непосредственно определяются врожденным способом соединения нервов и мышц. Обычно они способствуют здоровью и благополучию организма, что, разумеется, явилось неизбежным следствием отбора; животные, которым свойственны таксисы, уменьшающие шансы на выживание, очевидно, не могли бы выйти победителями в борьбе за существование. Только тогда, когда животное попадает в необычные для данного вида условия, таксисы могут противодействовать выживанию, как это было в примере с гусеницами в неравномерно освещенной трубке. Подобным же образом креветки, если поместить в аквариум пару электродов, скопляются вокруг положительного полюса только потому, то из-за какой-то несущественной в обычных условиях физиологической особенности действие их мышц ослабляется когда ток проходит через них в одном направлении, и усиливается, когда он проходит в другом направлении. Ночные бабочки и другие фототропные насекомые, неодолимо привлекаемые пламенем свечи, в котором они находят свою гибель, случайно «устроены» так, что характерные для их полета беспорядочные движения содержат постоянную слагаемую, направленную к источнику света. Если бы в прошлом электрические токи в океане или открытые языки пламени в лесах были обычным явлением, то креветки и ночные бабочки, вероятно, не сохранились бы в процессе эволюции.

Хотя к сочетаниям таксисов и простых рефлексов можно, по-видимому, свести поразительно большую долю поведенческих реакций, необходимых для выживания низших животных, такого рода простые врожденные нервные механизмы отнюдь не исчерпывают всего того, что создано природой для осуществления бессознательного, стереотипного, но конструктивного и сложного поведения. Перейдем к рассмотрению данных, говорящих о том, что у животных существуют врожденные программы в общем того же типа, что и в мозгу человека, благодаря которым надлежащие раздражители могут вызывать сложные цепи взаимосвязанных действий.

«Врожденные программы» поведения

В то время, когда я диктую эти строки в тенистом уголке близ Уэйкики-Бич, в нескольких футах от меня по траве бродят птицы, время от времени останавливаясь, чтобы клюнуть что-нибудь. Здесь два вида птиц; они сильно отличаются друг от друга не только по величине и окраске, но и в другом отношении. Представители одного вида передвигаются по траве прыжками, представители другого шагают, вынося ноги поочередно. Хотя эти два вида птиц совершенно различны по строению тела, различие в способе передвижения не обусловлено биомеханикой работы мышц или какими-либо другими специальными особенностями, которые мы обычно считаем «физическими». С точки зрения анатомии прыгающие птицы могли бы оказаться не менее приспособленными к хождению, а шагающие могли бы с тем же успехом прыгать. Существенно здесь различие в поведении. Птицы одного вида неизбежно становятся прыгунами, а птицы другого вида неизбежно начинают ходить. Они неспособны изменить свои «привычки»; прыгуны так же не могли бы научиться шагать, как они не могут изменить величину тела или окраску перьев, а шагающие птицы всю свою жизнь будут передвигать ноги поочередно.

У птиц можно найти много примеров видовых особенностей поведения. Так, у всех чаек крик тревоги имеет нечто общее, но число, высота и частота издаваемых при этом отрывистых звуков у разных видов варьирует. Далее, в семейство синиц (Paridae) обычно объединяют четыре группы птиц, которые нельзя дифференцировать по каким-либо внешним признакам; однако способ постройки гнезд у них совершенно различен. Одна группа вьет гнезда в дуплах деревьев и в других полостях, вторая строит овальные гнезда с боковым входом в кустах и на деревьях, третья устраивает своеобразные гнезда в форме реторты из растительного пуха, сваливая его в войлокообразную массу, четвертая строит из прутиков гнезда с боковым входом. Хотя эти птицы по внешнему виду одинаковы, свойственные им врожденные «обычаи» постройки гнезд позволяют так же четко разделять их на различные группы, как если бы эти четыре группы имели соответственно красное, желтое, синее и зеленое оперенье. В самом деле, особенности поведения нередко служат важными признаками, помогающими правильно классифицировать виды животных. Долгое время группу обитающих пустынях птиц, называемых рябками (Pterociididae), пушистые птенцы которых очень похожи на птенцов тетеревиных (Tetraonidae), относили к семейству, близкородственному Tetraonidae. Впоследствии более тщательный анализ физических признаков привел к предположению, что рябки стоят ближе к голубям. Подтвердить это предположение и внести поправку в систематику этой группы удалось на основании одной особенности поведения рябков. Почти все птицы зачерпывают воду клювом, а затем, поднимая голову и шею, дают ей стекать в желудок. Голуби же пьют совсем по-иному: они опускают клюв в воду и просто насасывают ее через пищевод. Рябки — единственные птицы, пьющие воду таким же способом, и эта особенность послужила существенным дополнением к морфологическим признакам, сближающим их с голубями.

Наследственные формы поведения свойственны отнюдь не только птицам. Разделение одной группы прямокрылых насекомых на семейства в значительной мере основывается на различиях в том, как они чистят свои усики. Так, представители Acrididae (саранчовых) прижимают усик ножкой и чистят его, протаскивая между ножкой и землей. Представители Tetrigidae очень сходны с ними по строению тела, но при чистке усиков они трут их ножками, а чтобы очистить ножки, протаскивают их через рот. Некоторые раки-отшельники, обитающие в море, находят и используют для защиты своего мягкого брюшка сброшенные при линьке панцири, тогда как другие раки-отшельники защищают себя, держа в клешнях актинию с «обжигающими» щупальцами. У кальмара имеется сложный инстинкт бегства: он выбрасывает чернильную жидкость и в решающий момент делает поворот под прямым углом. Некоторые осьминоги обладают инстинктом строить стенки из камней, за которыми они могут прятаться.

Поскольку способность к обучению в той или иной степени свойственна поразительно широкому кругу животных — даже многим существам, которые мы считаем совсем примитивными, — нужно всегда учитывать возможность того, что формы поведения, подобные только что описанным, возникают в результате обучения потомства родителями. В течение многих лет действительно предполагали, что адаптивное поведение животных обусловлено в основном обучением. Лишь эксперименты, в которых животных с момента рождения или вылупления из яйца тщательно оберегали от контакта с сородичами, позволили установить, что многое из того, что, по нашему мнению, было результатом обучения, входило в полную и законченную программу поведения, заложенную в организме с самого рождения. Например, у некоторых птиц только что вылупившиеся птенцы автоматически прижимаются ко дну гнезда, когда над ними пролетает ястреб. Это не просто реакция на темный предмет в небе: он должен быть похож своей формой на ястреба; малиновка, например, может пролететь, не вызвав ни малейшей реакции. На Соломоновых островах живет так называемая птица-термометр, или кустарниковая индейка. Она откладывает яйца в кучу растительного материала, смешанного с песком, располагая все яйца тупым концом вверх. Птенец, выйдя из яйца через этот тупой конец, начинает извиваться и барахтаться таким образом, что благодаря своим жестким перышкам, направленным назад, он постепенно выбирается на поверхность кучи. Выбравшись, он устремляется кратчайшим путем в тень ближайшего кустика. Это поведение только что вылупившегося птенца, несомненно, не связано ни с каким обучением. Точно так же самка канарейки, изолированная с момента вылупления, при наличии подходящего материала «со знанием дела» строит гнездо, как только в этом возникает надобность. Гусеница, когда ей приходит время окукливаться, вьет кокон. Она ни разу не видела ни своих родителей, ни кокона и все же автоматически начинает возводить здание, которое при ближайшем рассмотрении оказывается шедевром строительного искусства.

Хотя подобные наблюдения убедительно показывают что обучение не играет здесь никакой роли, наследование столь сложных и целенаправленных форм поведения настолько отличается от всего известного нам, людям, по собственному опыту, что очень трудно отказаться от мысли об участии в таком процессе разума. Поэтому мы не должны игнорировать имеющиеся по этому вопросу данные. Вернемся к птице-термометру, которая, выйдя из яйца, производит именно такие движения, какие нужны для того, чтобы выбраться на поверхность кучи, а затем переходит к движениям иного типа, в результате которых попадает под защиту тени. Если птенца, вылезшего на поверхность, снова зарыть в кучу, он окажется совершенно неспособным выбраться оттуда еще раз и будет безуспешно копошиться там, пока не погибнет. При этом он будет производить те движения, которые нужны, чтобы добежать до тени, а не те, с помощью которых он вылез бы на поверхность. Точно так же можно убедиться в полном автоматизме действий гусеницы, вьющей поражающий нас своим совершенством кокон: если прервать ее работу в середине и незаконченный кокон удалить, гусеница не начнет еще раз сначала, а выполнит лишь оставшуюся часть работы, хотя изготовленная таким образом половинка кокона совершенно бесполезна для защиты. Осьминог, с такой «сообразительностью» строящий каменную стену, за которой он может сидеть, оставаясь невидимым, будет столь же энергично возводить ее из прозрачных кусков стекла, если этот материал окажется «под рукой».