Но простые рефлексы и таксисы — это одно, а наследственные формы поведения одиночной осы и общественного насекомого — это, по-видимому, нечто совсем другое. Представьте себе, какой сложной и точной должна быть схема межнейронных связей в запоминающей и управляющей системе осы, чтобы обеспечить набор программ и пусковых механизмов для поведения, связанного с устройством гнезда. Действительно ли логично предполагать, что это поведение могло быть результатом эволюционного отбора определенных вариантов буквально из миллионов различных мыслимых способов, которыми могут быть соединены дендриты и аксоны всего лишь нескольких сот нейронов? Правда, еще несколько десятков лет назад вопрос этот ставился в более общей форме — относительно всех эволюционных процессов, включая выработку свойств, казавшихся более простыми, чем те, которые интересуют нас здесь. Он в значительной мере потерял свою остроту, когда усовершенствованные методы определения возраста Земли показали, что эволюционные процессы продолжались гораздо дольше, чем предполагалось вначале. В XIX веке, до этих геофизических открытий, сторонники теории Ламарка нашли способ примирить кажущуюся краткость времени, предоставленного для эволюции, с масштабом достигнутых ею результатов. Ламаркисты полагали, что приобретенные признаки наследуются: если, например, особи какого-либо вида из поколения в поколение все больше используют свои ноги в погоне за добычей, то вызванное этим более сильное развитие мускулатуры ног каким-то образом передается потомству, у которого в результате этого ноги оказываются более сильными, чем у родителей. Легко видеть, что такая гипотеза особенно удобна для объяснения развития наследственных форм поведения в процессе эволюции. При таком подходе мы могли бы рассуждать следующим образом. Предположим, что самка осы, испытывающая биологическое побуждение к постройке гнезда и откладке яйца, случайно наткнется на гусеницу определенного вида, ужалит ее и принесет к своей норке как раз перед тем, как ею овладеет стремление отложить яйцо; тогда возникшие в мозгу осы несомненно приятные ассоциации между яйцекладкой и эпизодом с гусеницей могли бы каким-то образом вызвать изменения в генетическом материале, который она передаст следующему поколению ос, и создать некоторую вероятность того, что и у потомства эти две формы поведения будут ассоциироваться между собой. Если учесть действие этого механизма на протяжении многих поколений, такая гипотеза, вероятно, могла бы дать нам известную уверенность в том, что выработка у некоторых низших животных поразительно сложных наследственных форм поведения удовлетворительно объясняется эволюционным процессом.
К несчастью для ламаркистской гипотезы, все данные современной генетики говорят против нее. Никому еще не удавалось продемонстрировать хотя бы малейшее влияние каких-либо морфологических изменений или поведенческого опыта родительских особей на последующие поколения (за исключением особых экспериментов, в которых родителей подвергали облучению и этим вызывали повышение частоты мутаций по сравнению с обычным уровнем). Многочисленные исследователи испробовали все, что только можно придумать, пытаясь путем специальных воздействий на родителя изменить генетическую информацию передающуюся потомку. Один исследователь даже отрубал у мышей хвосты на протяжении многих поколений, но у последнего поколения они оказались такой же длины, как и у первого. Не только такого рода экспериментальные данные, но и основы генетической теории, получающие все большее подтверждение, приводят к заключению, что индивидуальная жизнь родителей никак не влияет на «библиотеку» инструкций, которую они передают своему потомству. Генетические инструкции, которые со временем будут переданы дальнейшим поколениям, точно определяются в тот момент, когда происходит слияние сперматозоида и яйцеклетки, после чего начинается процесс клеточных делений, приводящих в конце концов к формированию взрослой родительской особи. Только непредсказуемые, случайные мутации, вероятно, в большинстве случаев вызываемые облучением, могут вносить изменения в «текст» генетических инструкций.
Поскольку все попытки найти фактор, ускоряющий эволюцию наследственных форм поведения, оказались бесплодными, мы вынуждены при оценке правильности существующих гипотез основываться только на статистической эффективности большого числа особей и поколений. Пожалуй, ситуация не покажется нам особенно затруднительной, если мы вспомним, как широко используются в природе остроумные «методы упрощения задач». Весьма вероятно, что в процессе длительной эволюции автоматически выработались определенные принципы для создания спецификации схем межнейронных связей. Мутация в одном из генов, определяющих структуру нервной системы, вероятно, ведет не просто к изменению связей отдельных нейронов, а к изменению в способе их установления или в весовом коэффициенте, относящемся к агрегату взаимосвязанных нейронов, без нарушения функциональной целостности этой более или менее автономной подсистемы. Если эта гипотеза верна, то число случайных мутаций, необходимых для ряда существенных перестроек наследственного поведения в ходе эволюции вида, вполне могло бы составлять уже не миллионы, а всего лишь сотни. Когда генетическая наука достигнет такого уровня, что возможно будет расшифровать «библиотеку» инструкций, передаваемую родителями потомству, мы, вероятно, обнаружим множество такого рода упрощающих факторов. Эти упрощающие факторы в сочетании с огромной способностью к изменению, лежащей в основе эволюции, если учесть их действие на миллиарды особей и миллионы поколений, по-видимому, позволят объяснить поразительную специфичность и сложность наследственных форм поведения некоторых насекомых и других низших животных.
Генетический контроль особенностей поведения: прямые данные. Сама природа эволюционных гипотез такова, что их трудно подтвердить фактическими наблюдениями. Это, однако, не распространяется на интерпретацию экспериментальных данных, говорящих о генетическом определении особенностей поведения. В экспериментах с крысами, например, были выделены линии, заметно различавшиеся поведением по отношению к «чужим» особям. Представители одной генетической линии обнаруживают крайнюю агрессивность и враждебность; крысы другой линии, в остальном ничем, по-видимому, не отличающиеся от первых, ведут себя спокойно. Эти особенности поведения наследуются так же регулярно, как морфологические признаки, определяемые генами. В другом эксперименте у плодовой мушки был обнаружен геи, контролирующий одну из деталей поведения во время спаривания. Изменение в этом гене уменьшает силу и длительность вибраций крыльев и усиков, которыми самец воздействует на самку на определенном этапе «ухаживания»!
О генетическом контроле свойств нервных сетей свидетельствуют также наследственные дефекты, встречающиеся у человека. Установлена наследственная природа фенилкетонурии — дефекта, часто приводящего к умственной отсталости. Такую же природу имеет семейная амавротическая идиотия. Еще одним примером может служить малоизученная болезнь куру, от которой регулярно гибнет почти половина представителей одного из племен в отдаленном районе Новой Гвинеи. Удалось проследить связь этой болезни, ведущей к прогрессивной дегенерации нервной системы, с дефектом в определенном гене. Подозревают также наследственный характер ряда других загадочных болезней нервной системы. К ним относятся, например, два различных типа мышечного тремора, каждый из которых высоко специфичен для определенных групп населения Новой Гвинеи, и прогрессирующее слабоумие, встречающееся у жителей некоторых островов в западной части Тихого океана.
По мере того как врачи все больше осознают возможное значение генетического фактора в возникновении подобных заболеваний, выявляются все новые и новые не известные ранее наследственные дефекты. Поскольку тщательному врачебному обследованию подвергается гораздо больше людей, чем животных, именно медицинские источники, а не эксперименты на животных, дают большую часть новых сведений о неврологических наследственных дефектах.
Таким образом, неразрывно связанные между собой современные представления об эволюции и о наследственности, по-видимому, позволяют объяснить развитие и наследственную передачу тех фиксированных вычислительно-управляющих сетей, которые могли бы лежать в основе врожденных форм поведения у многих низших животных. Разумеется, те же эволюционно-генетические механизмы ответственны скорее всего и за развитие многих рефлекторных механизмов у высших животных, которые, как мы видели, столь сходны с наследственными формами поведения низших существ и столь важны для выживания. Все сказанное не означает, что мы уже приблизились к полному пониманию этих сложных проблем. Но в свете собранных до сих пор данных трудно было бы оспаривать основное представление о «библиотеке» инструкций, передаваемой генами в закодированной форме от одного поколения к другому. В ближайшие годы следует ожидать больших успехов в расшифровке генетического кода. Когда мы будем лучше знать физические и химические законы, на основе которых структура гена контролирует процессы построения молекул в окружающей протоплазме, мы, возможно, сможем разработать метод детальной расшифровки сообщений, заключенных в генах любого индивидуума. Не исключено, что в конце концов конструкторы вычислительно-управляющих устройств научатся синтезировать те виды генов, которые контролируют формирование нервной системы у животных. В этом случае они смогли бы изготовлять элементы вычислительных машин из органических материалов на молекулярном уровне, как это делает природа, и заменить ими современные электронные устройства, которые в будущем, возможно, покажутся нам невероятно наивными, громоздкими и неэффективными.
Литература
1 A s i гп о v L, The Intelligent Man’s Guide to Science, Basic Books, Inc., Publishers, New York, «The Cell», pp. 497— 551 (1960).
2 Bastock M., «А Gene Mutation Which Changes a Behavior Pattern», Evolution, vol. 10, pp. 421—439 (1956).
3. В о п n e r J.. Huang R. С., M a h e s h w a r i N., «The Control of Chromosomal RNA Synthesis», in press.
4 Cruft H., Mauritzen C., Stedman E., «Abnormal Properties of Histones from Malignant Cells», Nature, vol. 174, pp. 580—585 (1954).
5. Dobzhansky T., «Eugenics in New Guinea», Science, vol. 132, p. 77 (1960).
6. Eibel-Eibesfeldt I., «The Interactions of Unlearned Behaviour Patterns and Learning in Mammals», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard Gerard, Konor-ski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Spring-field, Ill., pp. 53—74 (1961).
7. Emerson A. E., «The Evolution of Behavior among So-cial Insects», in Behavior and Evolution, ed. by Roe and Simpson, Yale University Press, New Haven, Conn., pp. 311 335 (1958).
8. Gajdusek D. C., «Kuru: An Appraisal of Five Years of Investigation». Eugenics Quarterly, vol. 9, pp. 69—74 (1962).
9. G i f f о r d E. M.. Jr., «Variations in Histone, DNA and RNA Content During Flower Induction», 1963.
JO Horowitz N H., «The Gene», Scientific American, pp 79—90 (Oktober 1956).
IL Huang R. C., Bonner J., «Histone, A Suppressor of Chromosomal RNA Synthesis», Proceedings of the Natio-HS| Atademy of Sciences, vol. 48, pp. 1216—1222 (1962).
12 Mayr E. «Behavior and Systematics», in Behavior and Evo-Iution, ed by Roe and Simpson, Yale University Press, New Haven Conn, pp. 341—362 (1958).
13 Muller H. J, «The Darwinian and Modern Conceptions of 'Ы' 1 < Proceeding# of the American Philoso-.'J ХЕШ pp. 4 59—4 70 (1949).
14 pillendrigh C. S, «Adaptation, Natural Selection, and Behavior», in Behavior and Evolution, ed. by Roe and Simpson, Yale University Press, New Haven, Conn., pp. 390— 416 (1958).
15. Taylor J. H., «The Duplication of Chromosomes», Scienti-fic American, pp. 37—42 (June 1958).
16. Thompson W. R., «Social Behavior», in Behavior and Evolution, ed. by Roe and Simpson, Yale University Press, New Haven, Conn., pp. 291—310 (1958).
17. Thorpe W. H., «Some Characteristics of the Early Lear-ning Period in Birds», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Konorski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 75—94 (1961).
18. Wells H. G., Huxley J. S, Wells G. P., The Science of Life, Doubleday and Company, Inc., Garden City, N. Y., book eight, chap. I, «Rudiments of Behavior»; chap. II, «How Insects and Other Invertebrates Behave»; chap. Ill, «The Evolution of Behavior in Vertebral рч^ (1938).
6 Электрическая природа процессов, связанных с сознанием; электроэнцефалография и эпилепсия
Оставим теперь низших животных с их наследственными формами поведения и вернемся к нашему главному предмету — человеческому мозгу. Из первые: глав мы уже кое-что узнали об электрической природе функции нервов; мы видели упорядоченность организации нервной системы и наличие в ней специфических связей между определенными пунктами; мы познакомились с данными о сложной переработке информации периферическими промежуточными нейронами; и, наконец, мы рассмотрели некоторые автоматические вычислительно-управляющие схемы спин кого и головного мозга. В этой главе мы впервые встретимся с данными о том, что наша сознательная, «умственная» деятельность также обладает электрическими атрибутами. Мы рассмотрим данные, полученные методом электроэнцефалографии, — в частности, при изучении эпилепсии.
Электрические волны головного мозга
Электрическая активность человеческого мозга была открыта в 1924 г. Гансом Бергером из Иенского университета (Австрия). Приклеивая небольшие металлические пластинки к коже головы испытуемого и соединяя их проводниками с чувствительным гальванометром, он наблюдал ничтожные электрические потенциалы в несколько стотысячных вольта, колеблющиеся некоторым нерегулярным образом, — видимо, вследствие каких-то особенностей работы мозга. Путем фотографической регистрации последовательных положений движущегося зеркальца гальванометра (фотографирование производилось на бумажной ленте, протягиваемой с постоянной скоростью мимо прибора) ему удалось исследовать изменения этих ничтожно малых потенциалов во времени. По форме полученной кривой эти изменения были названы «мозговыми волнами».