Механизмы мозга: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Литература

1. Brazier М. А. В., The Electrical Activity of the Nervous System, ed. 2, The Macmillan Company, New York, 1960.

2. В u c h a n a n A. R., Functional Neuro-Anatomy, ed. 4, Lea and Febiger, Philadelphia, chap. 3, «Receptors and Methods of Testing Sensibility», 1961.

3. С о x R. T., «Electric Fish», American Journal of Physics, vol. 11, p. 13, 1943.

4. F u 11 о n J. F., Muscular Contraction and the Reflex Control of Movement, The Williams and Wilkins Company, pp. 34— 37, 1926.

5. Galambos R., Nerves and Muscles, Anchor Books, Doub-leday and Company, Inc., Garden City, N. Y., 1962.

6. Wells H. G., Huxley J. S., Wells G. P., The Scien-ce of Life, Doubleday and Company, Inc., Garden City, N. Y., book 1, chap. 3, sec. 5, «Sensation and the Senses» pp. 111 — 127, 1938.

2 Схема организации нервной системы

Входной и выходной кабель — спинной мозг

Проводящие нервные пути образуют упорядоченную систему. Начинаясь на периферии тела, волокна соседних нейронов группируются, образуя нерв. У человека и других позвоночных нервные волокна, подойдя к позвоночнику, перегруппировываются и входят в позвоночный канал на различных уровнях, где они объединяются со многими тысячами волокон с других уровней и все вместе образуют главный кабель, соединяющий входные и выходные устройства с головным мозгом. У человека этот главный кабель — спинной мозг — у входа в головной мозг содержит уже несколько миллионов отдельных проводящих нервных волокон. Около половины этих волокон доставляют информацию головному мозгу, другая же половина передает мышцам и железам инструкции — результаты переработки этой информации головным мозгом. Каждое волокно имеет толщину несколько микронов. Многие из них обладают тонкой оболочкой из миелина — инертного изолирующего материала, который повышает скорость проведения нервного импульса, а также помогает избежать «поперечных взаимодействий» между сигналами в соседних нервных волокнах.

Спинной мозг вряд ли был бы признан частью «центральной» нервной системы, если бы его роль сводилась к пассивной передаче сообщений. В третьей главе мы увидим примеры другой функции спинного мозга: в нем соединяются между собой волокна от сходных афферентных нейронов таким образом, что входные данные от рецепторов переводятся в форму, более удобную для переработки их в центральном «вычислительном» устройстве — головном мозге. А из главы четвертой мы узнаем, что спинной мозг связывает друг с другом сенсорные и двигательные нейроны для осуществления различного рода простых рефлекторных действий. Кроме того, спинной мозг обладает функциональной пластичностью, не имеющей аналогии в свойствах электротехнического соединительного кабеля. Если некоторые проводящие пути «блокированы» в связи с болезнью или перерезаны ножом хирурга, то нервные волокна часто образуют новые соединения, полностью или частично восстанавливающие нарушенную функцию управления или связи. Эти функции установления связей — функции адаптации — осуществляются нейронами, тела и аксоны которых находятся в ткани, называемой обычно серым веществом спинного мозга, так как многочисленные тела нейронов придают ей более темную окраску по сравнению с белым веществом, содержащим только аксоны. Вместе с телами некоторых двигательных нейронов, длинные аксоны которых направляются в составе эффекторных нервных пучков к мышцам и железам, эти вставочные нейроны образуют на поперечном разрезе спинного мозга Н-образную область, расположенную симметрично около оси спинного мозга и занимающую примерно треть площади разреза. Остальные две трети заняты проводящими волокнами, которые и будут больше всего интересовать нас в этой главе.

Как устанавливаются нужные связи?

В электрических системах связи есть два способа передачи большого количества входной и выходной информации по одному кабелю. В телефонных сетях широко применяются кабели, состоящие из множества отдельных изолированных проводников, по которым и распределяются отдельные разговоры. Этот простой способ достаточно эффективен при одном условии: необходимо обеспечить 1) передачу каждого разговора по свободной жиле кабеля и 2) соединение надлежащего телефонного передатчика с надлежащим приемником. Другой способ состоит в том, что все телефонные разговоры передаются одновременно по одному проводнику особого устройства. В этом случае разделение достигается тем, что каждый разговор на передающем конце линии «метят» отдельным электрическим параметром, который используется на принимающем конце для целей сортировки. На практике с этой целью передают каждый разговор по общему проводнику на отдельной несущей частоте, а затем в точке приема разделяют различные разговоры с помощью набора фильтров, каждый из которых настроен на одну и только одну из используемых частот.

В нервной системе, казалось бы, мог бы использоваться любой из этих двух принципов связи. Каждый из них имеет свои преимущества и недостатки. Но хотя биологический аналог одножильного способа был бы простым в отношении взаимных связей между нейронами, он потребовал бы очень сложных входных и выходных устройств. В такой системе необходимы были бы качественно различные виды сигналов для болевых, осязательных, зрительных и всех других входных и выходных сообщений, передаваемых нервной системой.

Все до сих пор сказанное несомненно свидетельствует в пользу того, что информация в живых организмах передастся первым способом, при котором все входные и выходные устройства стандартизированы для работы с сигналами одного и того же основного типа. Это значит, что мы можем познать разницу между симфоническим концертом, красочным закатом солнца и несварением желудка только на основании того, с какими пунктами в нашем мозгу соединены нервные волокна от соответствующих рецепторов. Но этих волокон миллионы, и из наших рассуждений следует, что каждое волокно в процессе эмбрионального развития должно было отыскать надлежащее место в головном мозгу и присоединиться к нему. Это очень серьезная трудность, и мы вправе потребовать объективного доказательства того, что нервная система действительно развивается таким способом, прежде чем окончательно примем теорию «машинного языка с общим стандартным сигналом».

По этому вопросу имеются интересные данные. Например, Р. Сперри, профессор биологии в Калифорнийском технологическом институте, произвел эксперимент, в котором он брал кусочек кожи с живота головастика и пересаживал его на спину. Когда головастик превратился в лягушку, оказалось, что, если пощекотать пересаженный участок кожи на ее спине, она начинает чесать своей задней лапкой живот. Очевидно, несмотря на необычное расположение этого участка кожи на поверхности тела лягушки, регенерировавший нейрон, соединяющий его со спинным мозгом, устанавливает связь с системой восходящих нервных путей, ведущих к той части головного мозга, где регистрируются ощущения с кожи живота.

Проф. Сперри описал опыт, еще эффектнее демонстрирующий тот же основной принцип. На этот раз объектом служила жаба. У нее произвели операцию, при которой зрительные нервы были перерезаны и соединены «наоборот», т. е. правый глаз был соединен с нервом, который раньше шел от мозга к левому глазу, а Левый глаз — с нервом для правого глаза. При такой операции «воссоединение» состояло только в том, что концы перерезанных нервов соединяли «впритык» и ожидали, пока в результате естественных процессов сотни тысяч перерезанных волокон восстановят связь с мозгом. (Многие низшие животные обладают такой способностью к регенерации; у человека она, к сожалению, отсутствует.) Даже в неперерезанном зрительном нерве эти волокна, по-видимому, переплетаются весьма беспорядочным образом. Ввиду такого переплетения (характерного также и для зрительного нерва человека) всегда оставалось загадкой, каким образом электрические импульсы, возникающие при освещении различных точек сетчатки, правильно рассортировываются в мозгу, — а ведь без этого, по-видимому, было бы невозможно относительно ясное зрение. Даже если природа каким-то образом решает эту труднейшую задачу в процессе развития жабы из эмбриона, то казалось невероятным, что многие сотни тысяч перерезанных волокон могут у взрослого животного восстановить свои связи с такой точностью, чтобы зрение восстановилось хотя бы частично.

Тем не менее спустя несколько недель жаба вновь могла видеть, и как будто бы не хуже прежнего! Во всяком случае, когда в ее обычном поле зрения появлялась движущаяся муха, она реагировала так же, как все жабы — выбрасывала язык, чтобы поймать добычу. Этот и другие тесты привели к заключению, что волокнам обоих зрительных нервов удалось каким-то образом разыскать в голодном мозгу надлежащие нейроны и соединиться с ними так, что вновь мог создаться ясный зрительный образ с нормальными топологическими свойствами непрерывности в вертикальном и горизонтальном направлениях. Было лишь одно отличие: если муха появлялась против правого глаза, то жаба, пытаясь схватить ее, выбрасывала язык влево; если же она появлялась слева, жаба всякий раз выбрасывала язык вправо. Так как зрительный нерв правого глаза был соединен с частью мозга, предназначенной для приема сигналов от левого глаза, и наоборот, то животное всегда относило изображение, создававшееся в правом глазу, к левой части пространства, а изображение, возникавшее в левом глазу, — к правой части пространства. Теперь уже никакая практика не могла научить жабу исправлять ошибку. Было очевидно, что у жабы в основе зрительного различения «правого» и «левого» лежит врожденная схема связей, а не обучение.

Этот эксперимент на зрительной системе жабы убедительно показывает, что низшие позвоночные (а значит, весьма возможно, и высшие, включая человека) обладают механизмом, обеспечивающим выполнение тех строгих требований, которые предъявляются к межнейронным соединениям при использовании стандартных электрических сигналов для кодирования всей входной и выходной информации. Иначе говоря, природа нашла способ автоматического соединения многих миллионов рецепторных и эффекторных нейронов с теми специфическими пунктами в мозгу, которые предназначены для связи с этим огромным множеством входных и выходных устройств.

Правда, описанные эксперименты разрешают одну проблему, но взамен ставят перед нами другую. Какого рода механизм, действующий в (процессе развития организма, обеспечивает рост огромного множества перепутанных нервных волокон от периферических нейронов по направлению к тем самым пунктам головного мозга, которых они должны достичь согласно «схеме соединений» центральной нервной системы? Уже регенерация десятков тысяч отдельных волокон зрительного нерва жабы достаточно поразительна; но если аналогичный процесс должен обеспечить надлежащее соединение более чем миллиона волокон в каждом из зрительных нервов человека, то все это становится поистине фантастическим.

Пока еще никто не пытался выяснить экспериментальным путем, каким образом природа решает эту труднейшую задачу создания порядка из хаоса, но уже существует правдоподобная гипотеза. Предполагается, что рецепторные нейроны в сетчатке глаза содержат два различных вещества, концентрация которых варьирует в зависимости от положения нейрона в сетчатке. Одно из этих двух веществ могло бы содержаться в очень малой концентрации в палочках и колбочках, лежащих на левом краю поля сетчатки, и концентрация его могла бы постепенно возрастать от левого края к правому, где она достигала бы максимума. Аналогичным образом концентрация второго вещества постепенно увеличивалась бы от нижнего края к верхнему. При таком распределении относительные количества этих двух веществ в том или ином рецепторном нейроне точно указывали бы положение его на сетчатке как по горизонтали, так и по вертикали. Согласно этой гипотезе, такие же градиенты концентрации существуют в промежуточных нейронах и в тех нейронах головного мозга, с которыми рецепторы сетчатки должны быть в конечном счете соединены. Наконец, предполагается, что в динамике процессов эмбрионального роста есть какая-то особенность, заставляющая аксоны передающих нейронов отыскивать и устанавливать связи с теми воспринимающими нейронами, которые сходны с ними по содержанию обоих «ключевых» веществ.

Каким бы удивительным ни казался описанный процесс, тот или иной механизм этого рода необходим не только для объяснения специфичности связей в нервной системе, но и для объяснения многих других процессов эмбрионального роста, при которых достигается двумерная или трехмерная дифференцировка развивающихся структур. Вполне вероятно, что существование такого или похожего на него механизма в конце концов будет подтверждено исследованиями.

Организация центрального устройства для обработки информации

Один студент-медик на экзамене определил головной мозг как «спинной мозг, покрытый шишками». И действительно, головной мозг представляет собой причудливое расширение верхнего конца спинного мозга. Хотя сбоку или сверху головной мозг выглядит как единый целостный орган (рис. 3), с нижней стороны (рис. 4) он оказывается конгломератом плотных масс и выростов, наводящих на мысль, что это целая группа органов и частей, выполняющих разные функции, как оно и есть в действительности. Анатомы и физиологи употребляют десятки названий для обозначения различных участков мозга. Однако уже беглый осмотр показывает, что головной мозг состоит, по-видимому, из трех главных частей (рис. 5). Над передним концом спинного мозга, составляя его продолжение, расположена группа выростов и вздутий, известная под общим названием ствола мозга. Несколько выше основания ствола от его спинной стороны отходит луковицеобразная масса, называемая мозжечком. Самой крупной частью головного мозга у человека являются большие полушария; сероватая ткань коры полушарий окутывает своими складками другие части мозга, плотно заполняя все пространство внутри черепа. Борозды, складки и извилины мозговой коры создают впечатление, что природа пошла на крайние меры, лишь бы поместить как можно больше этого материала в ограниченном пространстве, имевшемся в ее распоряжении. Как мы увидим позже, кора мозга есть и у других позвоночных, однако ее размеры и степень развития извилин весьма различны и, по-видимому, непосредственно связаны с общим уровнем «умственных способностей» того или иного животного.

Препарируя головной мозг человека и изучая его трехмерную структуру, анатомы установили, что он состоит из материала двоякого рода — серого вещества и белого вещества. Мы уже упоминали о том, что кора мозга имеет сероватую окраску. Под корой, однако, находится соединенная с ней масса белой ткани. Это относится и к другим частям головного мозга. Их поверхность нередко состоит из скопления сероватых клеток, окаймляющих массу беловатого материала иной консистенции и, очевидно, иного микроскопического строения. Исследование показывает, что, как и в спинном мозгу, важной составной частью серого вещества является множество нейронов, белое же вещество состоит исключительно из аксонов. Тракты, состоящие из белого вещества, играют роль соединительных кабелей, связывающих между собой различные части головного мозга. По своей структуре и функции они сходны с белым веществом спинного мозга, передающим электрические сигналы от рецепторов и к эффекторным органам периферической нервной системы. На рис. 6 видно, как некоторые из этих главных волокнистых трактов перекрещиваются внутри головного мозга. Аксоны собраны в пучки, причем типичный пучок содержит буквально миллионы таких проводящих волокон, соответствующих проводникам в электрических цепях. Самым крупным из отдельных скоплений таких соединительных волокон является «кабель», называемый мозолистым телом, который связывает обе симметричные половины мозговой коры (рис. 14); число отдельных проводников в этом кабеле оценивают цифрой 300 миллионов! Другие крупные пучки нервных волокон соединяют различные части ствола мозга с определенными участками коры.

Такая организация связующих трактов, так же как и другие особенности головного мозга, заставляет предположить, что природа нашла целесообразным разделить «вычислительный» аппарат организма на четко выраженные подсистемы, подобно тому как создатели вычислительной машины нашли целесообразным разделить ее на счетное устройство, управляющее устройство, память и т. п. Данные, которые мы рассмотрим позже, подтверждают дифференцировку головного мозга, хотя функции, несомненно, распределяются здесь совсем не так, как в вычислительной машине.

Состав серого вещества мозга

Поскольку белые волокнистые тракты играют роль кабелей, передающих информацию в электрической форме из одной части мозга в другую, очевидно, что именно в соединенных этими трактами скоплениях серого вещества и производится основная работа. Серое вещество содержит обычную сеть мелких кровеносных сосудов, которые пронизывают все органы тела, доставляют им необходимые питательные материалы и удаляют ненужные продукты, образующиеся в процессе жизнедеятельности. В сером веществе находятся также клетки, выполняющие ту или иную из многочисленных вспомогательных функций, связанных с поддержанием надлежащей химической среды, которая нужна для работы органа. Однако рабочими элементами серого вещества, ради которых существует эта специальная система кровеносных сосудов и поддерживающих клеток, являются нейроны.

Хотя нейрон головного мозга и нейрон периферической нервной системы — это в основе своей сходные электрохимические элементы, структура их не идентична. За исключением тех нейронов, длинные аксоны которых вступают в белые волокнистые тракты, соединяющие различные части головного мозга, аксоны у мозговых нейронов, как правило, короче, чем у клеток периферической нервной системы. Вместе с тем число дендритов у них обычно больше, и эти многочисленные входные разветвления нервных клеток переплетаются в сером веществе головного мозга гораздо более сложным образом, чем дендриты периферических или спинномозговых нейронов. В головном мозгу человека имеются нейроны весьма различной величины и формы, но в среднем они значительно меньше, чем в других частях нервной системы. В важнейших отделах головного мозга нейроны настолько малы, что в кубическом сантиметре серого вещества их помещается больше шести миллионов.

Тем не менее нейроны являются функциональными элементами головного мозга, который содержит огромное множество этих элементов, соединенных в цепи; каждый из них посылает свой особый кодированный сигнал из электрических импульсов другим элементам цели (по отношению к которым он является входным), в соответствии с сигналами, поступающими на его собственные входы от других элементов (по отношению к которым он является выходным). Подобное описание применимо и к электронной вычислительной машине. Специалист по вычислительным машинам сразу сказал бы, что при такой организации мозг должен обладать способностью к выполнению вычислительных и логических операций.