Механизмы мозга: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Предисловие к русскому изданию

На каждом новом этапе, в который вступает естествознание при появлении новых фактов или идей, происходит пересмотр основных проблем, стоящих перед наукой, и существенно меняются исходные позиции, с которых трактуются эти проблемы; при этом нередко сближаются такие дисциплины, которые ранее были далеки друг от друга. Очень отчетливо это проявилось в создании кибернетики — науки об управлении сложными процессами, задачи и методы которой объединяют такие, казалось бы, отдаленные области знания, как математика, биология, экономика, лингвистика и др. Правомерность применения математических идей и методов к изучению биологических проблем уже ни у кого не вызывает сомнений. Именно это обстоятельство объясняет наблюдающееся усиление интереса математиков и физиков к анализу процессов регулирования в биологических системах. Опыт показывает, что плодотворное содружество математиков и биологов возникает лишь на почве совместной работы, на базе конкретных теоретических и экспериментальных задач, причем непременным условием такого содружества должно быть хорошее знание фактического материала, накопленного предшествовавшим развития биологии.

Некоторым тормозом на этом пути, сдерживающим привлечение в биологию молодых математиков и физиков, не имеющих биологической подготовки, является отсутствие книг, в которых в систематическом виде был бы изложен устоявшийся, проверенный временем фактический материал по регулированию физиологических функций. Отсутствие таких книг в значительной степени обусловлено уровнем, на котором находится изучение физиологии центральной нервной системы: одни ее разделы не завершены, разработка других находится на самой начальной стадии. Однако уже и сейчас в этой области имеется богатый фактический материал, относящийся к характеристике структурных элементов центральной нервной системы и их взаимосвязи; детально описаны простейшие реакции и некоторые высшие формы поведения живых существ.

Популярному изложению наиболее существенных сведений о работе центральной нервной системы и посвящена книга Д. Вулдриджа. Автор исходит из предположения, что существует некоторое сходство между тем, что происходит в мозгу человека, и работой вычислительной машины. Под этим углом зрения он рассматривает многие вопросы структуры и функции центральной нервной системы. Следует заметить, что такой подход совершенно не отразился на полноте описания фактического материала, который хорошо подобран и систематизирован. Несмотря на известную схематичность, книга может служить своего рода введением в нейрофизиологию для тех математиков, физиков и инженеров, которые проявляют интерес к физиологии центральной нервной системы. Она не требует специальной биологической подготовки и рассчитана на широкий круг читателей. По форме и манере изложения книга представляет собой увлекательное повествование о наиболее интересных вопросах физиологии мозга. В том, что живой и своеобразный стиль автора хорошо передан в русском переводе, большая заслуга переводчика книги Ю. И. Лашкевича.

В. С. Гурфинкель

Из предисловия автора

Эта книга предназначена не для специалиста. В ней нет или почти нет оригинальных идей. В ней не выдвигается никаких новых теорий о механизмах памяти, процессах обучения или умственной деятельности. Я стремился лишь к тому, чтобы описать некоторые хорошо известные факты и современные гипотезы в области изучения мозга и сделать книгу доступной и интересной для читателя, не имеющего почти никакой биологической подготовки.

Я полагаю, что, за исключением, быть может, первой и третьей глав, которые можно опустить без большого ущерба для связности изложения, эту книгу без труда прочтут те, кто не обладает специальными познаниями ни в биологии, ни в физико-математических дисциплинах. Такие читатели иногда почувствуют, что изложение на самом деле предназначено не для них, но такое ощущение будет возникать лишь изредка — в тех случаях, когда они будут сталкиваться с встречающимися в книге аналогиями между биологическими процессами и свойствами электронных систем. Я прибегал к таким физическим аналогиям и включил в книгу первую и третью главы потому, что в действительности имел в виду более узкий круг читателей. Моя основная «мишень» — это обширная группа физиков и инженеров, которые, вероятно, подозревают, что в современных неврологических исследованиях есть вещи, интересные и для них, но опасаются, что отсутствие биологической подготовки практически исключает для них возможность изучения этой области. Я надеюсь, что проводимые время от времени физические аналогии, так же как и популярный характер всего изложения, сделают книгу более легкой и приятной для людей с такого рода технической подготовкой.

В последние годы многие математики, физики и инженеры предпринимали серьезные попытки применить свои экспериментальные и теоретические методы для изучения биологических процессов, связанных с мозгом. Возникновение таких терминов, как «бионика», «нервные сети», «персептроны» и даже «теория информации», целиком или хотя бы частично связано с тем, что мы все больше убеждаемся в сходстве между процессами приспособления и мышления в живых организмах и рабочими принципами современных устройств, создаваемых человеком. Вряд ли можно сомневаться в том, что все более широкое сотрудничество между биологами и математиками создаст основу для значительных достижений в будущем. Весьма вероятно, что именно математик, используя те путеводные нити, которые дает изучение живых организмов, построит адекватную теорию процессов мышления. Изучение механизма разумных форм поведения сегодня находится преимущественно в ведении биологов, но возможно, что благодаря усовершенствованию теории этот механизм удастся представить в виде сетей, состоящих из отдельных компонентов, и в конце концов искусственно синтезировать его. Практические перспективы здесь колоссальны — как в смысле лучшего использования природных возможностей нашей нервной системы и нейтрализации ее слабостей, так и в смысле применения во всех областях жизни «разумных» машин, что будет способствовать повышению производительности, уменьшению потребности в «механическом» труде и общему увеличению возможностей человечества.

Хотя эти мысли не новы и хотя биологи, математики и инженеры все чаще и чаще устанавливают связи для совместных исследований, количество и разнообразие таких совместных работ все еще невелико по сравнению с возможностями в этой области. Значительное расширение такого рода исследований чрезвычайно желательно, и оно весьма вероятно в будущем. Но для такого расширения сейчас еще не хватает литературы, с помощью которой специалист в одной области мог бы легко приобрести нужные ему сведения о другой. Существуют, конечно, и терминологические трудности. Кроме того, в каждой области науки необходимо отобрать такой материал, который мог бы оказаться наиболее полезным для союзника из другой области. Эти нужды со временем будут удовлетворены. Пока же имеются пробелы, требующие заполнения.

Начиная работу над этой книгой, я надеялся способствовать заполнению небольшой части одного из таких пробелов. Первоначально я предполагал создать элементарный курс физиологии головного мозга и центральной нервной системы, который мог бы служить физику отправным пунктом для более основательного изучения предмета. Спустя 18 месяцев, исписав сотни три страниц, я осознал, что даже эта скромная цель превосходит мои возможности. В «элементарном курсе», заслуживающем этого названия, материал должен быть отобран настолько умело, чтобы в в нем содержалось действительно самое существенное. Я убедился, что нужно быть большим знатоком предмета, чтобы с уверенностью отделить фундаментальное и непреходящее от поверхностного и временного в динамичной области исследования мозга. Поэтому я отказался от первоначального намерения назвать свою книгу «Вводным курсом для не биолога».

Ретроспективно мне кажется, что эта книга больше похожа не на учебник, а на записки путешественника, описывающего экзотическую страну, в которой он побывал впервые. Конечно, трудно ожидать, что такой в общем очень мало осведомленный посетитель поймет чужую для него страну достаточно глубоко и в своем отчете сумеет сосредоточить внимание на самом важном, но тем не менее возможно, что ему удастся передать некоторым своим столь же неосведомленным соотечественникам воодушевление и энтузиазм, вызванные у него тем, что он видел. Возможно, это побудит других также посетить эту новую страну или обратиться к более полным источникам, чтобы лучше ознакомиться с тем, что поразило их воображение.

Таким образом, предлагаемую книгу следует рассматривать как рассказ о том, что показалось важным и интересным физику, впервые познакомившемуся с развитием исследований в области изучения мозга. Разумеется, я прилагал все усилия к тому, чтобы не пропустить вещи, которым биологи придают первостепенное значение, или не выдвинуть на первый план аспекты, которые кажутся им несущественными, но я не могу дать читателям никакой гарантии в том, что это мне удалось. Однако излагаемый материал, несомненно, содержит значительную часть современных сведений о мозге. Кроме того, людям с подготовкой в области точных наук эта книга должна быть доступнее, чем оригинальные статьи, большая часть которых изложена на специальном языке биологии. И я буду считать свою цель достигнутой, если моя увлеченность современными открытиями и гипотезами о работе мозга в какой-то мере передастся хотя бы нескольким читателям, имеющим подготовку в области физических наук, и если это побудит их искать возможности для совместной работы с биологами. Это и есть действительная цель моего труда.

1 Электрические свойства нервов

В предисловии мы сравнили эту книгу с описанием экзотической страны, автор которого, так же как и читатель, никогда не бывал в ней ранее. Как это нередко делают в подобных описаниях, мы начнем с краткого рассмотрения обстоятельств, связанных с открытием территории, которую мы собираемся посетить.

Никто не станет возражать, что начало современной неврологии положило открытие электрических свойств нервов. Гораздо менее ясно, кому из нескольких естествоиспытателей XVIII века следует приписать честь этого открытия. В сущности, это важное новое представление об электрической природе функции нервов, подобно многим новым научным направлениям, выросло из нескольких научных наблюдений. Еще до 1750 г. были опубликованы сообщения о судорожных сокращениях мышц у свежих трупов животных и людей, приведенных в соприкосновение с работающим электростатическим генератором или лейденской банкой. Несколько позже, в 70-х годах, два или три автора высказали предположение, что удар, наносимый скатом Torpedo, имеет электрическую природу.

Несмотря на то что утверждения некоторых из этих ранних исследователей имели, возможно, определенную ценность, биологи, по-видимому, считают «отцом современной неврологии» Луиджи Гальвани, читавшего публичные лекции по анатомии в Болонском университете с 1762 г. до конца своей жизни (1798). Незадолго до 1780 г. Гальвани начал упорно заниматься электрическими явлениями, наблюдаемыми на ножках лягушки. По одной из версий, первоначальным толчком послужило то, что он увидел в одной мясной лавке. Главным товаром здесь были лягушачьи ножки, и тушки лягушек были развешаны на медных крючках, прикрепленных к железной перекладине. Гальвани, по-видимому, заметил, что, когда болтающаяся тушка задевала за железную перекладину, ее ножные мышцы сокращались, как живые.

Хотя эта история и недостоверна, не подлежит сомнению, что Гальвани в своей лаборатории приводил мертвых лягушек в соприкосновение с медными крючками и железными подставками и потратил много лет на всевозможные опыты, пытаясь лучше понять феномен «животного электричества», как он назвал его. Его публикации, начавшиеся с 1791 г., вызвали огромную сенсацию. Возможность «возвращения жизни» мертвому животному захватила воображение публики и вдохновила ее на безудержные фантазии, обусловленные недостатком научных знаний, — явлением, довольно обычным даже в XX веке.

В представлениях Гальвани о процессах, приводящих к мышечной реакции при взаимодействии меди, железа и мертвой лягушки, многое впоследствии оказалось неверным, но сейчас это не должно нас интересовать; опыт Гальвани легко может быть описан в точных современных понятиях.

Прежде всего в основе полученных Гальвани результатов лежал только еще выяснявшийся в то время факт, что при соприкосновении разных металлов, например меди и железа, в определенных условиях может возникать электрический ток. Имел значение и тот известный Гальвани из анатомии факт, что деятельностью мышц управляют нервы — что, например, мышца лягушки сократится, если ущипнуть идущий к ней нерв. Эти научные сведения уже позволяли установить надлежащую связь между сокращением лягушачьих ножек, свисающих с медных крючков на железную перекладину, и одним из самых важных фактов науки о жизни — электрической основой действия нервов.

Вывод о том, что подергивание ножек лягушки в опытах Гальвани вызывалось электрическими токами в соответствующих нервах, был проверен во многих лабораториях в начале XIX века. Было установлено, что этот феномен наблюдается не только у лягушек, но и у всех других животных, в том числе у человека: пропускание электрического тока через нерв, управляющий данной мышцей, заставляет эту мышцу сокращаться. Проводя такие опыты на живых животных, ученые в конце концов установили, что они имеют дело со свойством живой ткани. Возможность вызывать это явление у мертвых животных была просто следствием того, что нервная и мышечная ткани, особенно если принять надлежащие меры для их сохранности, еще долго после смерти животного остаются живыми.

Однако у животных к мышцам подходят нервы двух типов. Кроме нервов, управляющих действием мышц, есть еще другие нервы, тоже связывающие мышцы с головным мозгом животного, но «пассивные» — в том смысле, что физические возмущения в таких нервах не приводят к мышечной реакции. Оказалось, что электрическое раздражение этих нервов не производит никакого видимого действия. Однако улучшение методов регистрации биотоков позволило в конце концов выяснить, что при растяжении мышцы в нерве этого типа возникает электрический ток, с помощью которого мышца, по-видимому, сообщает мозгу о степени своего растяжения или сокращения.

Таким образом, в начале XIX века ученым удалось установить электрическую природу действия как эфферентных, или двигательных, нервов, по которым спинной или головной мозг посылает мышцам сигналы, заставляющие их сокращаться, так и афферентных, или чувствительных, нервов, по которым мышцы посылают в высшие нервные центры информацию о своем растяжении или сокращении. Оказалось, что эти электрические явления, связанные с функцией, свойственны не только нервам, идущим к мышцам, а характерны для всей нервной системы. Как было выяснено, афферентные нервы всегда передают свои сигналы с помощью электричества, независимо от того, о чем они должны сообщать — о растяжении мышц, прикосновении, боли, тепле или холоде, звуке, запахе, цвете, химическом составе или любом из множества других «чувственных» качеств, составляющих информацию, необходимую для того, чтобы организм оставался здоровым и невредимым. Точно так же и все сигналы, посылаемые по эфферентным нервам к исполнительным механизмам (эффекторам), оказались электрическими, независимо от функции этих эффекторов — механической, как у мышц, или химической, как у желез.

Несмотря на всю важность установления электрической природы действия нервов, методы, имевшиеся в распоряжении ученых в XIX веке, не позволяли ответить на многие естественно возникавшие вопросы о деталях этого процесса. Например, насколько быстро доходит до головного мозга электрический сигнал при раздражении осязательного рецептора кожи у подопытного животного? Как долго нерв продолжает генерировать ток после прекращения действия раздражителя? Подобные вопросы оставались без ответа, пока не были разработаны усовершенствованные методы исследования. В частности, только появление электронной техники дало возможность выявлять и измерять очень слабые электрические эффекты, недоступные для наблюдения с помощью прежних приборов. Особое значение имело создание электронно-лучевого осциллоскопа — прибора, позволяющего наблюдать и точно измерять кратковременные электрические процессы. С помощью новых электронных приборов исследователям в последние годы удалось сделать много важных открытий, касающихся механизмов нервной системы.

Возникновение нервных сигналов: закон «всё или ничего»

Рассмотрим несколько глубже электрические явления, возникающие в афферентном нерве лягушки, когда он передает головному мозгу информацию о степени удлинения мышцы при ее насильственном растяжении. Представим себе, что мы собрали электронную схему, позволяющую точно фиксировать любые электрические эффекты, которые возникнут в нерве на определенном расстоянии от места его соединения с мышцей при воздействии на эту мышцу. В начале эксперимента, когда мышца находится в расслабленном состоянии, никаких электрических явлений в нерве не обнаруживается[1]. Затем мы начинаем очень осторожно растягивать мышцу. Некоторое время ничего не происходит; небольшое растяжение никак не сказывается на нашей схеме, даже если это растянутое состояние поддерживать неопределенно долго. Иными словами, растяжение мышцы может быть зарегистрировано нервом лишь в том случае, если оно превысит некоторый нижний предел или порог. Когда растяжение достигает этого порогового уровня, наша схема начинает обнаруживать в нерве электрический ток. Однако это ток необычного рода. Он не течет равномерно, а состоит из ряда импульсов. Начинаясь с нулевого уровня, ток быстро, за несколько десятитысячных секунды, возрастает до максимальной величины, а затем, немного медленнее, вновь снижается до нуля; весь этот процесс занимает около 0,001 секунды. Спустя какую-то долю секунды через точку, в которой производится измерение, проходит другая такая же «порция» электричества. За вторым импульсом следует третий, затем четвертый и т. д. Это продолжается до тех пор, пока мышца остается растянутой.

Таков электрический сигнал, вызываемый растяжением мышцы, лишь слегка превышающим пороговую величину. Что произойдет, если растянуть мышцу еще больше? Результат чрезвычайно интересен: отдельные импульсы останутся такими же, как и при слабом растяжении; единственным отличием будет их большая частота. По мере дальнейшего растяжения мышцы частота возникновения импульсов все возрастает, пока не достигнет максимума, являющегося «сигналом насыщения» для исследуемого нерва; дальнейшего повышения частоты никаким добавочным растяжением мышцы вызвать нельзя.

Мы описали один конкретный опыт с мышцей лягушки; однако основные электрические свойства сигнала, передаваемого афферентным нервом, оказываются общими для всех афферентных нервов всех исследованных животных. О чем бы ни сигнализировал тот или иной нерв — о растяжении, прикосновении, химическом составе, тепле, холоде, свете или звуке, — он передает свою информацию рядом последовательных электрических импульсов примерно одинаковой величины и длительности независимо от силы раздражителя, и только частота этих импульсов указывает, слабым или сильным было раздражение. Порог и насыщение также присущи всем афферентным нервам: нервы не реагируют вовсе, пока сила раздражителя не превысит некоторую минимальную величину, а когда раздражитель становится очень сильным, в конце концов достигается точка, за которой дальнейшее его усиление не ведет больше к усилению сигнала, передаваемого по нерву.

Теперь читатель уже не удивится, когда узнает, что такими же свойствами обладают и эфферентные нервы те, которые проводят сигналы к мышцам и железам. Таким образом, одна из важных особенностей всей нервной системы состоит в том, что она передает информацию с помощью электричества и что используемый в ней род электрической передачи относится к типу «все или ничего». Дело обстоит так, как будто бы основным механизмом нервного проведения служит какой-то вид электрического двухпозиционного переключателя!

Природный двухпозиционный переключатель — нейрон

[1] Это не всегда так; изредка в нервах возникают спонтанные импульсы и при отсутствии раздражителя. Однако, несмотря на наличие такого «шума» в цепи, наше описание остается в основном верным.