Механизмы мозга: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Центральные окончания периферических нервов

Теперь мы убедились, что головной мозг обладает упорядоченной общей организацией, аналогичной структуре вычислительной машины, — что он состоит из связанных между собой подсистем, каждая из которых представляет собой скопление элементов, соединенных множественными связями и способных принимать и генерировать сигналы типа «включение — выключение», характерные для нервной системы. Следующим шагом в нашем исследовании головного мозга, естественно, будет поиск тех мест, куда афферентные нервы посылают свои импульсы для переработки, а также тех мест, где афферентные нервы получают сигналы, которые они передают периферическим двигательным механизмам тела. К счастью, природа предоставила нейрофизиологу возможность проводить подобные исследования на животном или человеке, находящемся в полном сознании. В головном мозгу нет рецепторов прикосновения и болевых рецепторов. Поэтому после удаления (под наркозом или под местной анестезией) соответствующего участка кости и оболочек, покрывающих нежное вещество мозга, больного можно вновь привести в полное сознание, и он сможет сообщать о своих ощущениях, в то время как хирург будет погружать электроды в различные участки его мозга, измерять или создавать в нем электрические потенциалы и наблюдать результаты. Электрод обычно представляет собой тонкую проволочку, покрытую, за исключением самого кончика, изолирующим материалом. При измерении потенциалов, естественно возникающих в мозгу, электрод передает регистрирующим приборам сведения о потенциале на очень малом участке, непосредственно примыкающем к его кончику. При раздражении мозга внешним током от прибора электрод подводит этот ток к столь же малому объему ткани.

Разумеется, на людях никто не проводит экспериментов, специально предназначенных для получения сведений о том, как работает мозг. Однако за многие годы на человеческом мозге было проведено много тысяч операций с целью ослабить патологические явления, вызванные травмой или болезнью. Нейрохирурги нашли, что исследование с применением электродов описанного выше типа может оказать неоценимую помощь при установлении точной локализации поврежденной ткани, которую нужно удалить или отделить, чтобы облегчить состояние больного. А так как нейрохирурги часто бывают также исследователями, они обычно подробно записывают и публикуют свои наблюдения. Таким описаниям мы обязаны значительной частью наших знаний о работе головного мозга и нервной системы в целом.

В дополнение к сведениям, полученным в операционной, исследователи мозга, так же как и другие ученые-медики, извлекли огромную пользу из того, что процессы эволюционного развития различных видов обусловили большое сходство в структуре и функции соответственных органов у родственных животных. Головной мозг шимпанзе не только состоит из тех же частей, что и мозг человека, но и сами эти части сходны по форме, а имеющиеся ныне обширные данные указывают на то, что они функционируют почти в точности так же, как соответственные части человеческого мозга. Мозг собаки не так уж сильно отличается от мозга приматов, а мозг кошки не столь отличен от мозга собаки. Верно даже то, что о работе человеческого мозга можно многое узнать, изучая функцию мозга крысы или белки, хоть это и не слишком лестно для нашего самолюбия.

По этим причинам значительная часть исследовании направленных на познание человеческого мозга, проводится на животных. Разумеется, все получаемые таким путем выводы должны в конце концов проверяться на человеке: в каждом случае необходимо убедиться, что экстраполяция с мозга животного на мозг человека правомерна. Обычно удобный случай для этого рано или поздно представляется при мозговых операциях, и каждый раз ученые убеждаются в правомерности такой экстраполяции.

Интересно, что для экспериментального изучения головного мозга чаще всего используют кошек. Положение их на эволюционной лестнице достаточно высоко, чтобы получаемые выводы были в общем применимы и к человеческому мозгу; они обходятся дешевле, их легче раздобывать и содержать, чем шимпанзе, которые, конечно, наиболее близки к человеку по строению и физиологии головного мозга. Кошки обладают еще одной интересной особенностью: взрослые животные, даже различной породы, удивительно однотипны по размерам и форме черепа и мозга. Таким образом, исследователь, работающий на кошках, может точно вводить электроды в различные интересующие его отделы мозга, пользуясь стандартным набором трехмерных анатомических карт. При работе с большинством других животных, например с собаками, это совершенно невозможно.

Вернемся теперь к вопросу о расположении «конечных станций» периферических нервов в головном мозгу и рассмотрим следующий воображаемый эксперимент. Поскольку эксперимент этого типа не связан с болевыми или осязательными ощущениями, мы можем, если пожелаем, представить себе, что нашим объектом служит человек. Опыт состоит в том, что мы вводим в определенный участок мозга электрод, производим электрическое раздражение и наблюдаем действие его на субъекта. Так как «язык» центральной нервной системы состоит из импульсов потенциала действия (типа «включение — выключение»), применяемый хирургом раздражающий сигнал обычно представляет собой «залп» из коротких импульсов тока. Для нанесения раздражения используют разные частоты импульсов, хотя предпочтение, по-видимому, отдается частоте 60 импульсов в секунду — несомненно, потому, что ее легко получить и, кроме того, она находится в общем диапазоне частот, естественно встречающихся в нервной системе. Амплитуда каждого импульса составляет несколько десятых вольта, а длительность — несколько миллисекунд.

Поскольку, как мы уже видели, головной мозг состоит из ряда функционально самостоятельных органов, мы не можем знать заранее, в какой именно части мозга могли бы оказаться «конечные станции» периферических нервов. Однако совершенно ясно, с таким отделом мозга проще всего работать — конечно, с корой больших полушарий. Этот наружный покров легко доступен для электродов хирурга, и его можно исследовать без риска вызвать обширное повреждение мозговых тканей, которое могло бы произойти при слишком глубоком погружении электрода в нижележащие структуры (хотя, как мы увидим позже, головной мозг, по-видимому, обладает поразительной способностью переносить такого рода повреждения без заметных функциональных последствий). Поэтому первые эксперименты с электродами производились на коре больших полушарий, которая и до сих пор остается излюбленным объектом исследований такого рода. Эти исследования сразу же пролили свет на интересующую нас проблему. Если ввести электрод в определенный участок коры и пропустить ток, сокращается мышца ноги; при раздражении другого участка происходит движение пальца; в третьем случае сокращаются мышцы рта и т. д. Эти участки, видимо, и являются отправными пунктами электрических сигналов, посылаемых мозгом для приведения соответствующих мышц в действие. Природа расположила эти пункты в коре в определенном порядке. Участок коры, управляющий мизинцем правой руки, примыкает к участку, управляющему соседним — четвертым — пальцем той же руки; дальше располагается пункт управления третьим пальцем и т. д. Соответствующие участки для запястья, предплечья и плеча следуют друг за другом. Таким образом, на основе этих связей можно спроецировать на поверхность коры все тело. Полученная картина, так называемый гомункулюс («маленький человечек»), показана на рис. 7. Причудливо деформированные части тела изображены здесь вдоль края вертикального поперечного разреза мозга, проведенного через область, называемую прецентральной извилиной, которая лежит чуть впереди средней части черепа. Эта полоска серого вещества около 2 сантиметров шириной спускается вниз, выходя из глубокой продольной борозды, разделяющей мозг на два полушария (рис. 8). Именно в этой узкой полоске коры лежат отправные пункты двигательных команд, которые мозг отдает мышцам. Поскольку правая половина мозга управляет движениями левой половины тела и наоборот, на самом деле имеются не одна, а две такие проекции; вторая проекция — зеркальное отображение показанной на рис. 7 — относится к управлению мышцами другой половины тела.

Искажение пропорций у человечка на рис. 7 обусловлено тем, что величина участка коры, контролирующего ту или иную часть тела, зависит не от размеров последней, а от требуемой сложности управления ее мышцами. Поэтому в мозгу лишь относительно небольшое количество корковой ткани предназначено для управления мышцами ног; мускулатура туловища почти не имеет своего представительства; зато рту и губам отводится много места, и особенно развита область, обслуживающая кисти и пальцы рук. Все это, разумеется, отлично соответствует необычайной быстроте и тонкости движений тех частей тела, которые особенно хорошо представлены в коре. Можно ожидать, что у животных с менее развитыми двигательными функциями рта и передних конечностей моторная область коры распределена между мышцами тела по-иному. И действительно, так оно и есть. В коре мозга свиньи необычайно много места отводится рылу, а у лошади участок кожи, окружающий ноздри, «занимает» в коре столько же места, сколько все остальное тело.

Ощущения, возникающие у человека при электрическом раздражении коры, применяемом для построения карты, подобной той, что изображена на рис. 7, чрезвычайно интересны. Как мы уже говорили, в самом головном мозгу нет осязательных и болевых рецепторов, испытуемый непосредственно не чувствует введения в его мозговую кору электрода или раздражение током Поэтому сокращение мышцы, происходящее при раздражении соответствующей точки в коре с помощью электрода, оказывается для него неожиданным. Это такое движение, которым он не может управлять и которому, конечно, не предшествует намерение совершить его.

В каждой половине коры существует не только двигательная область, но также и сенсорная область, где находятся корковые окончания афферентных нервов, приходящих с периферии тела. Каждая из сенсорных областей расположена параллельно соответствующей моторной области и лежит позади нее (рис. 8). Участок коры, занятый сенсорной областью, называется постцентральной извилиной. Раздражение осязательного рецептора в пальце правой руки ведет к тому, что в соответствующую точку сенсорной области в левом полушарии приходит типичный залп импульсов, генерируемых рецепторными нервными окончаниями в пальце и проводимых в кору волокнами спинного мозга и ствола головного мозга, Так как головной мозг — это целая группа органов, мы не должны удивляться, если отображения тела, составленные из окончаний чувствительных и двигательных нервов, будут найдены в нескольких местах. Хотя ни одна область еще не имела такой детальной карты, как кора, подобные отображения были действительно найдены в двух или трех других областях. Такой же «гомункулюс» имеется, например, в мозжечке — бобовидной массе серого и белого вещества величиной с бейсбольный мяч, отходящей назад от верхней части ствола мозга и почти полностью закрытой задним отделом коры. Мозжечок, как мы увидим позже, играет важную роль в осуществлении и координации сложных движений тела. Для надлежащего выполнения этой функции динамической стабилизации мозжечку, по-видимому, необходима детальная проекция сенсорных нервов, которые все время сообщали бы ему о положении различных частей тела.

Особенно важна и интересна зрительная проекционная система в головном мозгу человека. Зрительный нерв каждого глаза содержит больше миллиона волокон, которые передают созданное на сетчатке хрусталиком изображение особой системе нейронов, находящейся в затылочных долях коры (рис. 8). Хотя приходящие сюда потенциалы создают очень сильно искаженную картину, топологическая связность изображения сохраняется, т. е. смежные точки сетчатки представлены смежными же точками в коре. При электрическом раздражении любой из этих точек коры субъект видит вспышки света в соответствующей точке поля зрения. Точно так же, когда луч яркого света падает на небольшой участок сетчатки, в соответствующей точке зрительной коры регистрируется прибытие обычного залпа электрических импульсов.

Следует подчеркнуть, что описанные здесь связи с корой фиксированы самой структурой мозга. Если не считать влияния нормальных индивидуальных различий в величине и форме мозга, то у всех животных одного вида эти связи одинаковы. Нервный путь от мизинца правой руки подходит к коре в определенном месте, характерном для данного вида; тот участок затылочной доли, который регистрирует наличие или отсутствие света в нижнем правом углу поля зрения левого глаза, занимает у всех людей одно и то же положение. Установление этих нервных связей не зависит от какого-либо обучения или адаптации; «чертеж» для их построения, точно так же как и для построения многих других структурных деталей, заложен в генах, определяющих, что должно развиться из данного эмбриона: человек или лягушка. Мы уже знакомы с данными, говорящими о существовании эффективных механизмов, которые обеспечивают желательные связи в нервной системе; это видно из того, что у низших позвоночных, обладающих большими возможностями регенерации, после перерезки или повреждения нервной ткани связи в ней восстанавливаются весьма упорядоченным образом.

Итак, мы видим, что соединение входных и выходных устройств нервной системы с предполагаемым центром переработки информации — головным мозгом — осуществляется вполне упорядоченным образом. Так же, как и в аналогичных (по нашему представлению) электронных вычислительных устройствах, здесь имеются специфические, упорядоченно расположенные вводы для присоединения различных периферических механизмов, доставляющих центральной вычислительной машине информацию, подлежащую обработке. Такой же регулярностью отличается система выходных пунктов головного мозга, посылающих эффекторным механизмам выработанные в нем инструкции.

Следующим логическим шагом в нашем постепенном подходе к пониманию нервной системы будут поиски процессов, которые можно было бы с уверенностью идентифицировать как обработку информации или как осуществление вычислительных и управляющих функций. Это и будет целью двух последующих глав.

Литература

1. Brazier М. А. В., The Electrical Activity of the Nervous System, ed. 2, The Macmillan Company, New York, 1960.

2. Buchanan A. R., Functional Neuro-Anatomy, ed. 4, Lea and Febiger, Philadelphia, chap. 12, «The Sensory and As-sociative Mechanism of the Cerebral Cortex», 1961.

3. Penfield W., Roberts L., Speech and Brain Mecha-nisms Princeton University Press, Princeton, N. J., chap. II, «Functional Organization of the Human Brain, Discrimina-tive Sensation, Voluntary Movement», 1959.

4. Snider R. S., «The Cerebellum», Scientific American, pp. 84—90 (August 1958).

5. Sperry R. W., «The Eye and the Brain», Scientific Ameri-can, pp 48—52 (May 1956).

6. Sperry к. W., «The Growth of Nerve Circuits», Scientific American, _PP. 68-75 (November 1959).

3 Обработка информации в периферической нервной системе

Всю деятельность головного мозга можно определить как некоторую переработку информации. Рецепторные нейроны доставляют, сведения о состоянии внешнего мира и внутренних органов; эти сведения дополняются записанной в памяти информацией о прошлом опыте, а затем эти комбинированные данные обрабатываются нейронными сетями и получается тот или иной конечный результат. У человека очень часто, а у низших животных почти всегда этот конечный результат переработки информации представляет собой определенное сочетание двигательных команд, побуждающих мышцы или железы реагировать в соответствии с действующими раздражителями. Иногда — у человека и, вероятно, у некоторых высших животных — конечный результат этой переработки носит «умственный» характер: это мысль или представление, которые не всегда ведут к видимой физической активности, так как для этого может требоваться сочетание их с другими мыслями или представлениями. По существу, цель всей нашей книги — прийти к пониманию того, каким образом происходит переработка информации в головном мозгу, однако следует признаться, что, даже дочитав ее последнюю страницу, мы пройдем лишь небольшую часть пути, ведущего к этой цели. Задача настоящей главы значительно скромнее. Здесь мы рассмотрим только первичную обработку сенсорных данных, которую производит периферическая нервная система, прежде чем она передает полученную ею информацию головному мозгу для более «квалифицированного» анализа.

В сущности, сейчас нас будет интересовать экономность конструкции нервной системы. Для надлежащей реакции организма на внешние и внутренние условия необходимы определенные виды и количества информации. Однако при достижении известного предела всякая добавочная информация не только не нужна, но может быть положительно вредна, так как она загружает нейронные цепи, которые лучше было бы использовать для других целей. Например, хотя разрешающая способность осязания в наших пальцах до известного предела полезна, обычно нам нет нужды локализовать свои осязательные ощущения с точностью в доли миллиметра. Поэтому тельца Мейснера — осязательные рецепторы кожи, не покрытой волосами, — могут быть сгруппированы, т. е. некоторое число этих концевых аппаратов может быть присоединено к одному нервному волокну. Обусловленное этим усреднение эффекта, определяющего частоту потенциалов действия в одном проводнике, представляет собой такую обработку сенсорных данных, которая сводит к минимуму число необходимых нервных волокон снижает чувствительность сенсорной системы к повреждению нервных окончаний в коже и позволяет избежать загрузки центральных нейронов анализом чересчур детальной осязательной информации.

Существует еще один вид обработки входных данных, переводящих их в форму, более удобную для использования управляющими системами организма; эту обработку осуществляют специальные рецепторы, непосредственно измеряющие физические величины, которые иначе приходилось бы определять путем переработки сенсорной информации более обычных типов. Виерсма, профессор биологии в Калифорнийском технологическом институте, получил интересные данные о существовании такого рода сложных рецепторов у рака Помимо рецепторов растяжения, порождающим импульсы, частота которых определяется относительными смещениями смежных брюшных сегментов, Виерсма открыл другие рецепторы, посылающие в центральную нервную систему сведения об относительных скоростях этого смещения. От этих рецепторов по соответствующему пучку нервных волокон в высшие уровни нервной системы поступают сигналы (импульсы различной частоты), содержащие информацию, необходимую для цепи сервоуправления деятельностью мышц брюшка.

Кроме этих хитроумных рецепторных устройств, в периферической нервной системе есть и иные приспособления для снабжения мозга легко используемой информацией. Для перевода первичных сенсорных данных в более приемлемую форму служат также сети из промежуточных нейронов. Такого рода периферическая обработка информации иногда достигает большой сложности и носит «вычислительный» характер. Поскольку у большинства животных значительная доля информации о внешнем мире воспринимается зрением, именно в зрительной системе больше всего возможностей и необходимости в переработке и реорганизации входных данных перед введением их в головной мозг. Мы рассмотрим три группы экспериментов, давших интересные сведения о переработке первичной зрительной информации в системе промежуточных нейронов.

Жуки Рейхардта и Хассенштейна

Бернгард Хассенштейн, еще будучи студентом Фрейбургского университета, нашел остроумный «метод общения» с жуками, использованный в дальнейшем Вернером Рейхардтом из Биологического института им. Макса Планка; с помощью этого метода Рейхардт узнал очень многое о функции зрительной системы жуков. Идея этих экспериментов возникла из наблюдения, что многим низшим животным свойственны стереотипные, автоматические реакции на зрительное раздражение. Если в поле зрения такого животного движется какой-либо характерный рисунок из светлых и темных полос, то оно поворачивает голову или все тело вслед за этим движением. При надлежащей контрастности рисунка и надлежащей скорости его движения действие его на подопытное животное кажется совершенно непреодолимым; при недостаточном контрасте и слишком медленном или слишком быстром движении он вызывает менее определенную реакцию. Эти качественные наблюдения навели Рейхардта на мысль, что между свойствами зрительного раздражителя и двигательной реакцией животного существует какая-то автоматическая и точная зависимость, и он начал придумывать эксперименты для проверки этой гипотезы.

Так как Рейхардт стремился получить количественные данные, ему нужно было прежде всего найти методы количественной оценки применяемого раздражителя и вызываемой реакции. Стандартизировать раздражитель было не слишком трудно. Можно было фиксировать насекомое таким образом, что его глаза находились на оси окружающего его цилиндра, на внутренней поверхности которого прикреплялся рисунок с любой желаемой последовательностью светлых и темных полос; цилиндр можно было вращать. Распределение яркости по окружности цилиндра и скорость его вращения могли служить адекватными количественными характеристиками существенных свойств раздражителя.