Механизмы мозга: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Если бы мы, еще не обладая соответствующими знаниями, впервые обсуждали эксперимент, связанный с введением электрода в мозг живого животного, то по понятным причинам сомневались бы в успехе. Прежде всего мы, вероятно, опасались бы, что само прокалывание мозга твердым электродом вызовет такое повреждение, что обесценит эксперимент — либо подопытное животное утратит способность к нормальному поведению, либо ткань вблизи электрода будет разрушена и электрофизиологические измерения потеряют свой смысл. Если бы эти опасения оказались необоснованными, у нас все еще оставалась бы причина для пессимизма. Мозговые структуры, которые мы хотим исследовать, не очень велики, особенно у крыс, кошек и других мелких лабораторных животных, с которыми нам приходится работать. Как же мы можем точно расположить кончик электрода в желаемом месте? А если это нам удастся, то как закрепить его в надлежащем положении и в то же время предоставить животному достаточную свободу движений, чтобы наблюдения над его поведением имели какой-то смысл?

Удовлетворительный ответ на эти вопросы может дать только практический опыт. К счастью для исследователей мозга, ни одно из препятствий не оказалось непреодолимым. В частности, проблема, которая могла бы сделать этот метод совершенно неприменимым, — проблема повреждения мозга — гораздо менее серьезной, чем можно было ожидать. Головной мозг — будь это мозг крысы или человека обладает, по-видимому, большой «избыточностью»; вероятно, ни одна отдельная нервная клетка или г руина клеток не является необходимой для осуществления какой либо важной задачи. В устрой тве живых «вычислительных машин» как будто заранее предусмотрена возможность того, что не все элементы будут работать надлежащим образом, и поэтому обеспечено изобилие дублирующих и параллельному нервных цепей. В результате этого в мозговую ткань можно вводить значительное число проволочных электродов, не вызывая заметных изменений в способностях или поведении животного. Прикрепляя электроды и черепу твердому образованию, как будто специально созданному природой для этой цели и можно удерживать на месте в течение месяцев или даже лет без вреда для подопытного животного.

Имплантация (вживление) электродов оказалась настолько безвредной, что в последние годы этот метод все чаще используется даже в клинике. В психиатрических больницах всего мира сотни больных сейчас снабжены вживленными электродами для целей диагностики и лечения. В настоящее время при использовании этого метода чаще всего одновременно вживляют электроды в различные глубоко расположенные структуры головного мозга. Обычно каждому больному имплантируют дюжину или больше проволочных электродов. Эти проволочки соединены с клеммами электрической панели, сходной по виду с ламповыми панелями радиоприемников и телевизоров. Панели неподвижно прикрепляют крепежными винтами к черепу больного. После заживления покровов черепа эти электрические приспособления почти не вызывают неудобства или беспокойства. Известны случаи, когда больные носили такие устройства с прикрепленными к ним вживленными электродами более двух лет.

Вживление электродов человеку или животному дает в руки врача или ученого чрезвычайно гибкое приспособление для проведения исследований. Соединение между глубокими частями мозга и наружными приборами производится очень легко — просто конец гибкого провода вставляется в гнездо панели на черепе. Если не считать ограничений, связанных с проводом, которые можно свести к минимуму, подвесив провод над головой и увеличив его длину, испытуемый может свободно передвигаться и вести себя во время наблюдений более или менее обычным образом. Подключение внешних приборов для регистрации сигналов, порождаемых самим мозгом, не вызывает никаких ощущений и не оказывает на испытуемого никакого влияния. Если же необходимо раздражать мозг внешними токами, поведенческие реакции испытуемого благодаря свободе его движений могут быть гораздо более естественными и понятными, чем они были бы в необычных, стесняющих свободу условиях операционной.

Неподвижная имплантация электродов, не причиняющая подопытному животному или больному беспокойства или вреда, является необходимым условием успеха этого метода, но еще не полностью решает все экспериментальные проблемы. Местное повреждение в области введенного электрода могло бы все же оказаться настолько серьезным, что электрические измерения отражали бы только состояние окружающей измененной ткани. К счастью, дело, по-видимому, обстоит не так. Микроскопическое исследование показало, что слой поврежденной ткани, непосредственно прилегающий к вживленному электроду, обычно имеет толщину менее 0,5 миллиметра. Кроме того, после заживления этот поврежденный материал обыкновенно бывает электрически неактивным, т. е. не передает на регистрирующие приборы «ложных показаний». Иногда такое состояние наступает не сразу после введения электрода, но осторожные исследователи обычно начинают придавать реальное значение регистрируемым потенциалам лишь спустя несколько дней после операции, т. е. после того как процессы заживления можно считать завершенными.

Другая проблема — проблема точной локализации электродов оказалась более трудной. Для получения желаемого расположения электродов исследователь или клиницист обычно пользуется сочетанием разных методов. Сначала он обращается к трехмерным картам, показывающим положение и размеры различных структур мозга у типичного представителя того вида, с которым предстоит работать, — у человека, кошки, крысы и т. д. Сейчас такие карты широко применяются при стереотаксических исследованиях. Стереотаксический прибор имеет жесткий металлический каркас, который с помощью зажимов укреплениях на черепе. На этом каркасе смонтирован микрометрический механизм, при помощи которого можно ввести электрод в мозг через заранее просверленное в черепе отверстие и установить его кончик в положение, точно определяемое тремя координатами относительно жесткого каркаса. Если бы у всех представителей данного вида размеры и конфигурация черепа и мозга были совершенно одинаковы, то такие стереотаксические методы при использовании стандартных трехмерных карт полностью решали бы задачу точного расположения электродов. К сожалению, из-за индивидуальных различий действительные условия довольно далеки от этого идеала. Нередко пытаются вносить в стандартные стереотаксические карты поправки на эти различия, производя перед операцией рентгенографическое исследование. После того как электроды установлены, повторное рентгеновское исследование дает дополнительную информацию об их фактическом положении. Самый точный метод, применяемый иногда в тех экспериментах с животными, в которых точная локализация электродов имеет существенное значение для понимания результатов, состоит в посмертном препарировании мозга и микроскопическом исследовании действительного расположения электродов относительно различных мозговых структур.

Даже если положение электрода точно соответствует желанию экспериментатора, остаются еще вопросы, связанные с локализацией самих электрических эффектов. Это особенно касается тех случаев, когда электрод используют не для регистрации местных потенциалов, а для раздражения электрическим током. Внешняя реакция, вызываемая электрическим раздражением, не обязательно контролируется тем самым пунктом головного мозга, в котором находится неизолированный кончик электрода. Электрический ток распространяется от этого кончика в окружающие ткани более или менее диффузно. Реагировать на ток и вызывать наблюдаемое действие может иногда не ближайшая к кончику электрода, а удаленная от него ткань. Предусмотрительные исследователи прилагают большие усилия к тому, чтобы ограничить распространение подводимых токов. Часто они применяют электрод из чрезвычайно тонкой проволоки, а в качестве другого полюса используют отдаленный электрод с большой поверхностью. При этих условиях плотность тока быстро падает по мере удаления от очень тонкого кончика электрода и поэтому скоро становится слишком малой, чтобы вызвать реакцию нейронов. Иногда вместо этого применяют пару тонких электродов, расположенных рядом, так что расстояние между их кончиками составляет менее 0,1 миллиметра. Помимо этих «геометрических» предосторожностей, для выяснения точной локализации функции обычно стараются применять минимальные раздражающие токи, чтобы уменьшить вероятность возникновения эффекта на расстоянии от электрода. Путем ряда экспериментов с воздействием токами разной силы и с соответственно различным положением раздражающего электрода в исследуемой структуре мозга обычно удается отделить «удаленные» эффекты от «ближних» и построить достаточно точную карту эффективных центров, если такие центры существуют.

Существенным оказался также характер электрического раздражения. Как уже отмечалось, в нервной и теме используется импульсный код и поэтому, для раздражения всегда следует применять импульсные токи Однако это еще оставляет исследователю широкий выбор. Какой должна быть длительность каждого импульса? Каким должен быть интервал между ними? Сколько импульсов нужно применять при однократном раздражении? Должны ли они быть одного знака или следует чередовать положительные и отрицательные импульсы? К несчастью для экспериментатора, ответы на все эти вопросы могут иметь большое значение. Не удивительно, пожалуй, что самым важным параметром электрического раздражения, помимо его силы, является его частота — число импульсов в секунду. Различные небольшие структуры мозга, видимо реагируют на разные частоты по-разному. Нередко с помощью одного электрода можно вызывать совершенно различные поведенческие реакции, если, поддерживая среднюю силу тока на постоянном уровне, увеличивать частоту импульсов, скажем, от 10 до 50 в секунду Ввиду неизбежного распространения раздражающего тока на соседние области это явление нельзя истолковывать как разную реакцию определенной группы нейронов на разную частоту раздражения. Напротив, наблюдаемые результаты можно объяснить, исходя из того, что различные группы нейронов имеют неодинаковый порог чувствительности по частоте и избирательно реагируют на раздражающий ток, распространяющийся в ткани поблизости от электрода.

Мы довольно подробно рассмотрели здесь некоторые трудности, связанные с техникой электрофизиологического исследования головного мозга, так как эта методика имеет ключевое значение для нашей попытки выяснить локализацию центров эмоций и сознания в головном мозгу. Мы должны знать, что это трудная методика, которую еще продолжают совершенствовать и разрабатывать дальше, и что существуют возможности ошибок, связанных с ее применением. Разные исследователи иногда приходят к выводам, противоречащим друг другу. Так бывает во всех поисковых научных исследованиях, где методы, так же как и изучаемые явления, еще новы и изучены не до конца. Если главная масса результатов в основном верна, то по мере усовершенствования методов и лучшего их осмысливания расхождения между данными различных экспериментаторов должны непрерывно уменьшаться, а число согласующихся результатов — быстро расти. В области изучения мозга этот процесс идет вполне удовлетворительно. Например, когда были лучше осознаны последствия распространения раздражающего тока вокруг вживленного электрода, стало ясно, почему одни исследователи сообщали, что данный участок мозга как будто бы довольно диффузно контролирует целый ряд поведенческих реакций, тогда как другие, случайно применявшие более слабые токи, наблюдали более строгое соответствие между локализацией и функцией. Другие расхождения стали понятными после открытия избирательного эффекта частоты импульсов и т. д.

Большая часть излагаемых ниже данных в настоящее время не вызывает сомнений у большинства специалистов. Эти данные определенно указывают на то, что существуют четко локализованные центры, управляющие эмоциональными реакциями, и что эти центры расположены главным образом в стволе мозга и связанных с ним образованиях, которые у человека сравнительно мало отличаются от соответствующих органов многих других животных. Перейдем к рассмотрению этих данных.

Первые данные

Метод вживления электродов был разработан швейцарским физиологом В. Р. Гессом в Цюрихе. Начиная с 1924 г. Гесс вводил в головной мозг кошкам тонкие трубочки и установил, что можно вызывать у животных резкие изменения поведения, впрыскивая им через трубочки определенные вещества. Эти наблюдения побудили его продолжать работу и использовать для раздражения электрический ток. За этот метод и полученные с его помощью новые данные о головном мозге Гессу в 1949 г. была присуждена Нобелевская премия по медицине и физиологии.

Используя свой новый метод, Гесс исследовал участки верхнего отдела ствола мозга. В частности, он изучал таламус и гипоталамус, который, как мы уже знаем, является, по-видимому, центром ряда важнейших автоматических процессов, протекающих в организме. В ряде опытов Гесса электроды вживлялись в верхнюю, таламическую часть области, которую мы ей ?а назвали бы диффузной ретикулярной активирующей системой. Результаты раздражения мозга через такие электроды вполне согласовались с изложенным в главе 4 представлением о том, что ретикулярная система содержит механизмы, регулирующие чувствительность и «настройку» мышц тела. При пропускании тока через электроды, расположенные в таламусе и смежных участках ретикулярной формации среднего мозга кошки, часто наблюдались движения, слегка изменяющие позу и обусловленные, очевидно, сдвигом нормального баланса напряжения соответствующих мышц. Голова опускалась, приподнималась, наклонялась в сторону или поворачивалась. Раздражение одной точки вело к тому, что кошка непрерывно описывала небольшой круг; раздражение другой вызывало ритмическое поднимание лап; при третьем положении электрода наблюдались мигательные движения.

Раздражение гипоталамуса, как можно было ожидать на основании других данных о его роли в регуляции вегетативных функций, приводило к явлениям совершенно иного типа. В этой области были найдены точки, стимуляция которых заметно повышала или понижала частоту и глубину дыхания; в то же время экспериментатор мог вызвать изменение кровяного давления и частоты сокращений сердца. Были выявлены центры, электрическое раздражение которых вызывало рвоту. При иных положениях электродов происходило выделение мочи и кала.

Работы других экспериментаторов дополнили и подтвердили полученные Гессом ясные указания на то, что гипоталамус, по-видимому, служит важнейшим центром регуляции вегетативных функций. Как мы уже знаем, он контролирует температуру тела и совместно с ретикулярной активирующей системой и гипофизом играет ключевую роль в регуляции эндокринных функций. Кроме того, определенные области гипоталамуса оказались важными центрами регуляции аппетита и усвоения пищи. Один исследователь, работавший с козами, обнаружил в гипоталамусе участок, где разрушение небольшого количества ткани приводило к тому, что животное отказывалось от пищи, как бы долго оно ни голодало. При разрушении другого участка гипоталамуса животное упорно продолжало забирать в рот пищу и производить связанные с едой движения даже после полного насыщения. Вероятно, сходные механизмы обусловливают одно очень редкое патологическое состояние, при котором у больных чередуются периоды непреодолимого стремления к чудовищному перееданию и периоды полного голодания.

Гесс в своей работе о гипоталамусе развил представление о функциональных центрах нервной регуляции. Ему казалось, что тесная группировка в одной и той же мозговой структуре центров, регулирующих частоту сокращений сердца, частоту дыхания, кровяное давление, выделительные акты и потребление пиши, подчинена известного рода естественной логике. В конце концов единственная полезная реакция хищника на приступ голода — это охота за добычей, которая может служить пищей; ясно, что такого рода агрессивное поведение требует согласованных изменений в ритме сердца, дыхании, кровяном давлении и секреции желез. Нервные механизмы, сгруппированные в гипоталамусе для совместной регуляции этих различных физиологических функций, вполне могли бы составлять единую систему, основанную на жизненной необходимости добывания пищи. В связи с такой гипотезой Гесс не был удивлен, когда обнаружил в этой области взаимосвязанных нейронных управляющих цепей участок, при электрическом раздражении которого животное принимало позу и выражение враждебности и антагонизма. Такого рода видимые проявления эмоций были явно уместны при охоте, и поэтому их регуляция нейронной системой, предназначенной для координации различных физиологических процессов, направленных на удовлетворение основной потребности — голода, казалась естественной.

В ранний период этих исследований представление о специфических участках головного мозга, электрическое раздражение которых могло бы вызывать действительную эмоцию, было настолько чуждо распространенным в то время психологическим и физиологическим теориям, что многие авторы называли такие реакции на электрический стимул «мнимой яростью». Этот термин (которым, однако, никогда не пользовался Гесс) отражал преобладающий тогда взгляд, что электрическое раздражение может вызвать только физические проявления эмоциональной реакции, но без самой эмоции; в то время обычно полагали, что в основе боли, удовольствия, ярости и т. д. лежит какой-то неизвестный род возбуждения или активности всего головного мозга в целом.

С явлением «мнимой ярости», вызываемой электрическим раздражением, тесно связаны определенные реакции, которые, как вскоре обнаружилось, можно вызвать раздражением некоторых участков гипоталамуса. При надлежащем положении электродов пропускание тока приводило к расширению зрачков, поднятию дыбом шерсти на теле и на хвосте, «бегающему» взгляду и другим внешним проявлениям, наблюдаемым обычно у животного, когда оно чем-нибудь испугано и готовится к бегству. Исследователи, имевшие наибольший опыт в проведении таких экспериментов, постепенно пришли к признанию реальности этих состояний, когда они убедились, что животное во время пропускания тока легко может укусить или исцарапать экспериментатора. Тем не менее эпитеты «мнимый» или «ложный» продолжали широко применяться в отношении эмоциональных проявлений, вызываемых раздражением гипоталамуса с помощью вживленных электродов.

Таково было положение дел в начале 50-х годов. В 1953 г. при проведении одного эксперимента в университете Мак-Хилла произошел случай, который заставил по-иному взглянуть на связь между электрическим раздражением и эмоциями.

Открытие «центров удовольствия» в головном мозгу

Опыт, целью которого было изучение функции ретикулярной системы среднего мозга, проводился на крысах. Главным исследователем был Джемс Олдс, вся работа велась под руководством физиолога Д. О. Хебба. Эта группа экспериментаторов в то время еще не вполне освоила технику точного размещения электродов в мозгу крысы. Вследствие этого у одной крысы кончик электрода не попал в нужный участок и оказался в ткани переднего мозга вблизи гипоталамуса. Благодаря этой счастливой случайности было открыто новое явление.

В ходе эксперимента животное с вживленным электродом, включенным во внешнюю цепь, поместили в большой ящик, в котором оно могло свободно передвигаться. Согласно программе опыта, экспериментатор должен был замыкать цепь и посылать через электрод слабый ток всякий раз, когда животное случайно заходило в один определенный угол яшика. В опытах с крысой, в мозгу которой электрод был не на своем месте, наблюдалось необычное явление. При пропускании тока крыса, казалось, испытывала приятное ощущение, и вскоре она начала упорно возвращаться в тот же угол, чтобы испытать его еще раз.

Это было действительно нечто новое. По-видимому, это явление было родственным, но противоположным открытому ранее феномену «мнимой ярости» при электрическом раздражении. В данном эксперименте животное могло выбирать между получением и неполучением электрического раздражения, и оно намеренно делало положительный выбор. При этих обстоятельствах трудно было не поверить, что у крысы возникало действительно приятное ощущение, а не просто имитация его внешних проявлений.

Всякое сомнение в правильности такой интерпретации было устранено, после того как Олдс провел на своих грызунах остроумный опыт, основанный на принципе «сделай сам». Он установил в клетке для крысы рычаг и соединил его с внешней электрической целью так, чтобы всякий раз, когда крыса нажмет лапой на рычаг, через ее мозг проходил раздражающий ток. Таким образом, нанесение раздражения полностью зависело от самой крысы. Предполагалось, что если она испытывает приятное ощущение, то оно заставит ее научиться нажимать на рычаг для получения электрического «вознаграждения»; если же никакою действительного удовольствия не возникает, то она будет нажимать на рычаг не чаще, чем любая обычная крыса, бегающая по клетке и время от времени случайно наступающая на рычаг, оказавшийся на ее пути. В эксперименте сразу же был получен совершенно ясный результат. Когда рычаг был отключен от электрической цепи, крыса при своих беспорядочных странствиях по клетке наступала на него от 10 до 25 раз в час. Когда же включали ток, крыса нажимала на рычаг несколько тысяч раз в час! И при этом не было никаких признаков «насыщения»! При надлежащем положении электродов животные непрерывно раздражали собственный мозг по нескольку тысяч раз в час в продолжение 1—2 суток, пока не наступало физическое изнеможение. Субъективную силу электрического «вознаграждения» измеряли и другими способами. В течение суток и более крысам не давали пищи, а затем пускали их в клетку, в одном углу которой находился корм, а в другом — рычаг для «самораздражения». Крыса с надлежащим образом расположенным электродом, ранее научившаяся нажимать рычаг, не обращала внимания на пищу, направлялась прямо к рычагу и предавалась непрерывной оргии самораздражения, несмотря на голод.

Олдс продолжал тщательное обследование ствола мозга и связанных с ним областей с целью построения трехмерной карты расположения и относительной эффективности центров удовольствия в мозгу крысы. В этой работе число нажатий на рычаг за 1 час истолковывалось как показатель субъективной интенсивности раздражителя. Результаты таких измерений хорошо воспроизводимы: определенные таким способом области высокой и низкой эффективности раздражения постоянны для каждой данной крысы и обнаруживают достаточное сходство у разных особей. Полученные карты показывают, что центры удовольствия в мозгу крысы находятся в различных областях, начиная с верхне-средней части ствола и кпереди от нее, в частности в таламусе, гипоталамусе и в некоторых так называемых «базальных ганглиях», тесно связанных со стволом. При определенных, особо благоприятных положениях раздражающего электрода животное может производить самораздражение до 7000 раз в 1 час.

Особенно интересны полученные недавно указания на то, что раздражение разных областей вызывает у крысы разные виды приятных ощущений. В экспериментах удалось выделить «систему пищевого вознаграждения» и «систему полового вознаграждения». Крыса, у которой электрод вживлен в центр «пищевого вознаграждения», будет энергично раздражать свой мозг только в том случае, если она голодна; действие электрического тока, по-видимому, означает для животного то же, что и насыщение, связанное с едой. Сексуальный характер других центров был установлен несколько более сложным образом. Сначала самцов делали по существу бесполыми путем кастрации. У таких животных можно временно восстановить половое поведение инъекцией гормона. Эти крысы с имплантированными в надлежащем месте электродами производили самораздражение только после такой инъекции — с частотой, которая возрастала и падала в ясной и прямой зависимости от содержания гормона в крови. Между прочим, было обнаружено, что центры, чувствительные к голоду и к состоянию половой сферы, всегда различны; положение электрода, при котором частота самораздражения возрастала под влиянием голода, никогда не совпадало с положением, при котором она увеличивалась после инъекции гормона, и наоборот.

Хотя «приоритет» в опытах с самораздражением безусловно принадлежит крысам, не были забыты и другие животные. Серьезным конкурентом крысы в этой области быстро становится макак. В частности, проведена большая работа по выяснению локализации в мозгу макака-самца тех областей, раздражение которых электрическим током вызывает внешние признаки полового возбуждения. Одна группа исследователей нашла такое положение электрода, при котором приятное ощущение было настолько сильным, что обезьяна предавалась самораздражению в течение двух суток, по-видимому не испытывая потребности в сне. Обычно макакам, так же как и людям, необходимо добрых восемь часов сна ежесуточно.

Все исследовательские группы, работавшие на обезьянах, кошках и крысах, получили в общем одинаковые результаты. В стволе и связанных с ним отделах древнего мозга можно найти много небольших участков, раздражение которых электрическим током вызывает явно приятное ощущение. Некоторые из этих участков значительно эффективнее других. Когда электрод имплантирован в удачном месте, животное, если дать ему эту возможность, будет продолжать самораздражение до изнурения, а после отдыха будет снова и снова повторять то же действие, не обнаруживая никаких признаков того, что когда-либо наступит насыщение. Раздражение коры мозга обычно не вызывает реакций удовольствия, хотя имеются исключения, которые, вероятно, можно объяснить обширными нейронными связями между корой и глубокими структурами мозга. Но когда в коре все же находят центр удовольствия, он оказывается малоэффективным по сравнению с более действенными центрами древних отделов мозга. К тому же эффект раздражения коры обычно, по-видимому, обладает лишь привлекательностью новизны, так как он скоро надоедает животному — явление, никогда не наблюдавшееся при раздражении центров ствола мозга. С этими глубже расположенными центрами, видимо, связаны какие-то чрезвычайно важные особенности природы животных. Удовлетворение таких основных потребностей, как голод и половой инстинкт, оказывается, зависит просто от наличия электрического тока в надлежащих нейронных цепях головного мозга!

«Центры наказания»

Не следует думать, что работа с электродами, вживленными в глубокие области мозга, привела только к открытию центров удовольствия. Эта работа также подтвердила и дополнила более ранние данные о существовании участков, электрическое раздражение которых вызывает проявления гнева, страха или боли. Как и в случае центров удовольствия, раздражение некоторых из этих центров «наказания» вызывает чрезвычайно сильные реакции. Для описания эмоций, получаемых в этих экспериментах, эпитеты «мнимый» и сложный», по-видимому, больше уже не употребляются в их прямом значении. Когда после воздействия раздражающего тока обезьяна делает гримасы, вскрикивает, дрожит и явно пытается убежать, когда зрачки у нее расширяются, шерсть встает дыбом, она кусает и рвет всякий находящийся вблизи ее рта предмет, иногда настолько твердый, что об него можно поломать зубы, приходится признать, что это не чисто внешние или автоматические симптомы; обезьяна действительно испытывает страх или боль или же одновременно оба эти чувства. Такие состояния, разумеется, неприятны не только для подопытного животного, но и для экспериментаторов. Им не доставляет удовольствия подвергать животных страху и боли, и они ограничиваются минимумом, необходимым для получения нужных им сведений. Оправдание всех таких исследований состоит, конечно, в том, что полученные знания, возможно, позволят в будущем облегчить боль и страдания людей. Тем не менее неприятные стороны экспериментирования с центрами «наказания» являются, вероятно (по крайней мере частично), причиной того, что такого рода работ проводится меньше, чем работ по намеренному выявлению и раздражению центров удовольствия в мозгу животных.