При изучении центров «наказания» иногда ставят опыты по принципу «сделай сам», в которых экспериментальный аппарат автоматически включает раздражитель, а животное может затем выключить его, действуя надлежащим рычагом. Если такой опыт длится, три часа и животному приходится непрерывно действовать так, чтобы сводить к минимуму неприятные переживания, то могут развиться последствия, характерные для тяжелого заболевания. Животное остается раздражительным, кусается и царапается, когда к нему приближаются. Оно отказывается от пищи. Присутствие пищи в желудке вызывает рвоту. Кожа становится серой и бледной. Животное апатично и не реагирует на окружающее. Нередко оно погибает. Если, однако, животное, доведенное таким способом до болезни, подвергнуть раздражению через электрод, помещенный в одном из эффективных мозговых центров удовольствия, то вся картина быстро меняется на обратную: животное через несколько минут оживает, к нему возвращается аппетит, оно снова охотно работает с экспериментатором — словом, оно по-прежнему здорово.
Открытие этих центров «наказания» в головном мозгу и установление их тесной близости к цепям, регулирующим вегетативные процессы, позволило лучше понять некоторые психосоматические заболевания. Проведена, например, интересная работа по изучению пептических язв, о которых давно было известно, что они связаны с эмоциональным напряжением. В гипоталамусе есть центр «наказания», раздражение которого током вызывает чувство напряжения. Поэтому логично предположить, что это чувство всегда сопровождается электрическими токами в тех же центрах. Но очень близко к ним в гипоталамусе обнаружен другой небольшой участок, электрическое раздражение которого значительно повышает секрецию соляной кислоты в желудке. Оказалось, что длительное пропускание тока через электрод, вживленный в этот участок, «вызывает хронические язвы у обезьян — животных, которым эта болезнь обычно не свойственна. Эти наблюдения позволяют предполагать, что длительное эмоциональное напряжение ведет к развитию пептических язв просто вследствие распространения электрических токов с эмоционально активированных нейронов на близлежащие цепи, регулирующие деятельность желудка.
В ходе разработки современных представлений о неврологической основе развития пептических язв интересную серию экспериментов провел Д. Брэди из Научно-исследовательского института Уолтера Рида в Вашингтоне. Он показал, что у обезьян, как и у человека, можно вызвать развитие язв, если длительно поддерживать у этих животных состояние напряжения (стресса). В его эксперименте обезьяну фиксировали в аппарате наподобие кресла и регулярно подвергали чувствительные поверхности ступни животного неприятным электрическим ударам. Затем обезьяне предоставляли ключ, с помощью которого она могла избегать электрических ударов, если нажимала на него с определенной частотой. Животное работало по регулярному расписанию: в течение 6 часов оно должно было непрерывно нажимать на ключ, чтобы сводить к минимуму удары, затем 6 часов отдыхало, потом опять 6 часов работало и т. д. Спустя несколько недель у обезьяны обычно обнаруживались пептические язвы.
В видоизмененном эксперименте Брэди участвовали две обезьяны; обе они получали удары в совершенно одинаковой последовательности, но только одна располагала ключом, с помощью которого благодаря устройству электрической схемы можно было сводить к минимуму удары для обоих животных. Язвы развивались только у обезьяны, располагавшей ключом, так сказать, у «ответственного» партнера. «Опекаемый» партнер получал такие же удары и участвовал в опыте совершенно таким же образом, за исключением того, что не нес никаких ответственных функций. После окончания эксперимента «опекаемая» обезьяна обнаруживала все признаки доброго здоровья и беспечности. Этот опыт производили многократно с разными парами обезьян и получали один и тот же результат.
Взаимное расположение центров удовольствия и «наказания»
Точная топография центров удовольствия и «наказания» в головном мозгу животных еще далеко не выяснена Однако некоторые факты сейчас уже хорошо установлены. В общем центры удовольствия и «наказания» найдены в мозгу у всех исследованных животных. Они расположены в различных областях ствола мозга и ассоциативных некорковых структур. Если должным образом учесть неизбежное распространение раздражающих токов, то на основании полученных данных можно, пожалуй, заключить, что каждый центр имеет очень малые размеры, хотя в той или иной области мозга может быть много таких мельчайших центров. По сообщениям различных исследователей, эффект раздражения может быть резко изменен — чрезвычайно сильное приятное ощущение может смениться крайней степенью боли или страха — при перемещении раздражающего электрода не более чем на 0,5 миллиметра. Столь тесное соседство центров удовольствия и «наказания» встречается очень часто, и у ряда специалистов в этой области возникла мысль, что в основе ощущений удовольствия и боли лежат по существу одинаковые механизмы: возбуждение одного входа нейронной цепи создает на выходе сигнал, интерпретируемый как удовольствие, а возбуждение другого входа той же цепи — сигнал, интерпретируемый как боль.
Экспериментальные данные Олдса о влиянии голода и половых факторов на частоту самораздражения у крысы отлично согласуются с нашим субъективным опытом, касающимся различных видов приятных ощущений. Вероятно, в конце концов будут установлены и различные типы центров «наказания». Если дальнейшие исследования подтвердят предварительные указания на то, что центры удовольствия и боли тесно сближены между собой, интересно будет выяснить, какие виды удовольствия и страдания противополагаются друг другу — в аспекте электрофизиологии нейронов.
Чрезвычайно интересный общий смысл открытия совместного существования центров удовольствия и «наказания» в головном мозгу, вероятно, лучше всего был сформулирован несколько лет назад в связи с одним неврологическим симпозиумом, когда одна газета сообщила о нем под следующим заголовком: «Не находятся ли рай и ад в мозгу животного?»
Электрическое раздражение глубоких центров мозга у человека
Хотя вживление электродов в глубокие области мозга производили больным еще в 1953 г., только в последние годы этот метод был признан достаточно разработанным, чтобы можно было широко применять его в исследованиях на человеке. К настоящему времени уже у нескольких сот больных устанавливалась прямая электрическая связь мозга с лабораторными приборами неврологов. Поскольку такие исследования всегда непосредственно связаны с состоянием больного и никогда не проводятся с чисто экспериментальными целями, количество получаемой при этом информации о таких вещах, как центры удовольствия и боли, невелико в сравнении с тем, что мы узнаём из опытов на животных. Тем не менее получены интересные результаты, подтверждающие экспериментальные данные.
Электрическое раздражение различных центров головного мозга вызывало чувства, которые больной описывал как «успокоение», «радость» и «огромное удовлетворение». При раздражении других центров сообщалось о тревоге, беспокойстве, подавленности, страхе и ужасе. Когда устраивалось приспособление для самораздражения центра удовольствия, больные иногда доводили себя до конвульсий, несколько сходных с судорогами при электрошоковой терапии. Однако о после этих вызванных самораздражением судорог больные лежат в расслабленном состоянии, блаженно улыбаясь, в противоположность агрессивному беспокойству, часто наблюдаемому после электрошоковой процедуры.
У человека, так же как и у животных, центры удовольствия и «наказания» нередко лежат близко друг к другу, хотя, насколько позволяют судить ограниченные данные по этому вопросу, в мозгу человека эти взаимосвязанные центры, возможно, разделены большим расстоянием, чем у животных. Как и в опытах на животных, раздражение соответствующих глубоких участков мозга вызывает у людей резкие изменения дыхания, пульса и кровяного давления.
Такие исследования на больных привели, в частности, к одному весьма обнадеживающему результату: было открыто, что раздражение с помощью надлежащим образом расположенных электродов приводит иногда к быстрому исчезновению упорных болей. В таких случаях применение раздражающего тока, по-видимому, действует подобно повороту выключателя, который сразу же резко ослабляет или полностью устраняет боль. К сожалению, хотя непрерывное раздражение и может на время подавить боль, облегчение оказывается преходящим; пока еще не удалось добиться стойкого улучшения в случаях неизлечимых болей. Тем не менее даже временное улучшение может быть полезным, и есть надежда, что дальнейшее развитие наших знаний позволит в какой-то мере достигать постоянного облегчения.
Электрическое раздражение центров удовольствия с лечебными целями пытались также производить у больных, страдающих другими формами психических заболеваний. В нескольких случаях шизофрении такое лечение привело к заметному улучшению — в одном или двух случаях настолько значительному, что больному разрешено было покинуть больницу и вернуться в свою семью. К сожалению, излечение оказалось временным. Как и в случае неизлечимых болей, по-видимому, лишь дальнейшее накопление знаний позволит разработать такие методы электрического раздражения, которые будут давать стойкое улучшение при психических заболеваниях.
Электрическая активность глубоких отделов мозга и эпилепсия
В области пассивной регистрации потенциалов глубоких областей мозга у человека сделано больше, чем в области активного раздражения мозговых центров. Это легко понять. До тех пор пока не будет лучше изучено действие электрического раздражения, его можно применять только при крайне тяжелых заболеваниях, и то лишь с соблюдением величайшей осторожности. Если, например, при таком исследовании будет выявлен центр «наказания», то это укажет неврологу на то, что не следует повторно применять раздражение через данный электрод (если только неприятный эффект не настолько слаб, что сам больной охотно готов производить некоторое время самораздражение и дать собственное описание его действия). Даже центры удовольствия раздражают обычно токами небольшой силы и в обстановке, значительно ограничивающей количество получаемой полезной информации. Совсем иначе обстоит дело с регистрацией потенциалов, спонтанно генерируемых самим мозгом. Такая регистрация не связана ни с каким «воздействием» на больного и аналогична измерению температуры или кровяного давления, только сам больной испытывает еще меньше ощущений. Для этого требуется всего лишь вставить штеккер в гнездо, на долгое время имплантированное в череп больного, и включить регистрирующие приборы. Во время такой регистрации больной может спокойно лежать в постели, сидеть или расхаживать по комнате, не испытывая никаких ощущений, связанных с этой процедурой.
Более ранние электроэнцефалографические данные, естественно, возбуждали интерес к вопросу об отношении между состояниями сна, расслабления и настороженности и формами потенциалов, регистрируемых электродами, вживленными в глубокие области мозга. Различны ли эти формы на низших уровнях и в коре? По-видимому, на этот вопрос следует ответить: «И да и нет». Предположим, например, что человек находит я в покое с закрытыми глазами и в его электроэнцефалограмме, регистрируемой наружными электродами, сильно выражен альфа-ритм. Как мы уже отмечали, альфа волны при отведении их двумя электродами, расположенными над левой и правой затылочными долями, усиливаются и ослабевают синхронно, и это указывает на то, что значительная часть головного мозга действует как единое целое (гл. 6). Поэтому следовало бы ожидать, что такого рода синхронная альфа-активность распространяется и на более глубокие области, биотоки которых не записываются поверхностными электродами. Так оно и есть в действительности. В частности, определенные области ретикулярной активирующей системы, по-видимому, тесно связаны с кортикальными нейронными системами и участвуют в создающемся электрическом синхронизме. Однако в других областях ствола мозга регистрируется совершенно иной ритм. В гипоталамусе, например, характер электрических волн противоположен тому, какой наблюдается в коре; расслабленное состояние при закрытых глазах сопровождается быстро меняющимся низковольтным сигналом, тогда как настороженность ведет к появлению более крупных и медленных колебаний, больше похожих на корковые альфа-волны. Было идентифицировано несколько различных ритмов, более или менее регулярно возникающих в разных частях головного мозга в соответствии с определенными общими состояниями психики испытуемого. Существуют, однако, значительные различия между отдельными индивидуумами и между разными центрами мозга; для того чтобы можно было с уверенностью установить значение многих из этих глубинных ритмов, необходимы дальнейшие исследования.
Есть лишь одно состояние, которое приводит к широкой синхронизации электрических волн в головном мозгу, — это эпилептический приступ. Во время общих судорог волны, регистрируемые всеми или почти всеми электродами — как глубоко имплантированными, так и прикрепленными к коже головы, — поднимаются и опускаются одновременно, причем амплитуда изменений потенциала часто настолько велика, что вызывает перегрузку записывающих приборов. Изучение таких записей не оставляет сомнений в том, что большинство нейронов головного мозга, а может быть и все они, образуют в это время одну гигантскую электрическую колебательную цепь, в каждом точке которой потенциал совершает последовательные колебания между двумя крайними величинами, допускаемыми физической конструкцией составляющих эту цепь элементов.
Но регистрировать потенциалы во время больших эпилептических приступов приходится редко. Гораздо чаще мы имеем дело с судорогами более ограниченного характера. В таких случаях записи нередко показывают, что высокоамплитудные разряды «судорожного» типа регистрируются только двумя или тремя имплантированными в мозг электродами, хотя общее их число может быть весьма велико. При этих более легких приступах наружные отведения могут не показывать никакой аномальной активности. Кроме того, значительные расстройства внешнего поведения возникают, очевидно, только тогда, когда неконтролируемое самовозбуждение нейронных систем распространяется вверх до коры. В особенности это относится к нарушениям сознания: иллюзии, галлюцинации и полная потеря сознания, по-видимому, никогда не наступают иначе, как в связи с обширным вовлечением корковых нейронов.
Нередко у больного с отмеченными в прошлом приступами эпилепсии имплантированный электрод показывает «судорожную» активность в отсутствие каких либо видимых эпилептических симптомов. Это наблюдение вполне согласуется с нашим общим представлением об очаговой эпилепсии, изложенным в гл. 6. Мы знаем, что в участках поврежденной ткани могут происходить аномальные электрические разряды, не вызывающие никаких расстройств, пока по той или иной причине аномальная активность не распространится на окружающую здоровую ткань. Однако имплантированные электроды, по-видимому, служат более чувствительным средством для выявления таких местных аномалий, чем поверхностные. Это открытие даёт нам в руки новый метод диагностики эпилепсии.
Электрическое раздражение мозга больного эпилепсией с помощью вживленного электрода, применявшееся в ряде случаев, дало интересные результаты. При надлежащем положении раздражающего электрода у больного возникает судорожный припадок, причем вызванные таким способом судороги обычно не отличаются по своим общим особенностям от приступов, возникающих без искусственной стимуляции. Как мы знаем из гл. 6, эпилептические приступы в высшей степени индивидуальны: сочетания симптомов и последовательность их появления редко бывают одинаковыми у двух людей. Особенно интересны приступы, которым предшествует психическая аура — чувство подавленности или экзальтации, иногда сопровождающееся иллюзиями или галлюцинациями. Эти явления интересуют нас потому, что они явно имеют отношение к мозговым механизмам, лежащим в основе эмоциональных и мыслительных процессов. Возможность вызвать у такого больного типичный эпилептический приступ путем раздражения через вживленный электрод, по-видимому, позволила бы устанавливать, какие отделы мозга участвуют в данных психических явлениях. Кажется вероятным, что за эти явления должны быть ответственны именно те участки мозга, раздражение которых вызывало бы приступ. Путем таких рассуждений удалось прийти к выводу, что в психических проявлениях эпилепсии участвуют главным образом структуры височной доли — материал коры и подкорковых образований нижней стороны правого и левого полушарий. Здесь была отмечена интересная зависимость таких явлений от глубины раздражения. Если судороги вызывают с помощью электрода, имплантированного в миндалевидное ядро — центр мозгового ствола, лежащий под височной долей коры, — то они скорее всего будут характеризоваться такими общими явлениями, как спутанность и затемнение сознания, амнезия и автоматизм поведения. Однако позитивные психические переживания, например галлюцинации или иллюзии, видимо, наблюдаются только в том случае, если судороги возникают при расположении электрода ближе к поверхности мозга, т. е. в коре Приступы, вызываемые раздражением этой области, иногда сопровождаются поразительно детальными галлюцинациями. Например, Мейтлэнд Болдуин из Национального института здравоохранения в Бетезде (Мерилэнд, США) рассказал об одном больном, у которого приступы всегда начинались с определенной галлюцинации: он видел себя идущим по дорожке к дому и гаражу в деревне. Не только электрическое раздражение вызывало эту галлюцинацию, но достаточно было показать больному изображение этой сцены, сделанное художником по описанию самого больного, чтобы у него начался приступ.
Таким образом, хотя раздражение глубоких областей мозга через имплантированные электроды и может вызывать эпилептические приступы с общими изменениями эмоций и сознания, раздражение коры гораздо более эффективно провоцирует приступы, сопровождающиеся сложными и детальными галлюцинациями. Это согласуется с нашей гипотезой об участии механизмов мозгового ствола в более примитивных реакциях «животного» типа и о важной роли коры в уточнении и усовершенствовании процессов мышления. К сожалению, эти исследования пока еще не дали нам возможности излечивать эпилепсию или облегчать состояние больных, хотя разработанный метод может быть полезен в диагностике и в выяснении локализации участков мозга с нарушенной функцией, хирургическое удаление которых часто дает благоприятные результаты.
Ради полноты следует упомянуть о попытках установить связь между формой электрических волн глубоких областей мозга и другими психическими заболеваниями. Между волнами мозга, регистрируемыми с помощью вживленных электродов, и состоянием психически у больною действительно можно заметить известную корреляцию. В периоды большой спутанности сознания и расстройств интеллекта электрическая активность выражена сильнее, чем в периоды более нормальною поведения больного; как правило, отмечается большее число пиков и широких, медленных колебаний. Эти открытия опять-таки полезны для диагностики, но пока еще не помогают в лечении.
Центр, управляющий сознанием, — ретикулярная активирующая система
В гл. 4 мы впервые познакомились с обширными координирующими и управляющими функциями ретикулярной активирующей системы ствола мозга. Мы видели, что эта нечетко отграниченная область перемешанных крупных и мелких нейронов находится в месте скрещения связей между крупными отделами головного мозга и принимает в себя также «отводы» от афферентных и эфферентных нервов, соединяющих мозг с периферией тела. Мы узнали, что нервные клетки ретикулярной формации осуществляют различного рода интеграцию электрических сигналов, отражающих состояние сенсорных входов, и в результате выбирают определенные способы поведения из того репертуара ответных реакций, которыми располагает индивидуум. Как мы выяснили, такой выбор реализуется с помощью ретикулярных управляющих сигналов, посылаемых в другие части нервной системы для избирательного торможения определенных сенсорных входов и для усиления и ослабления реакций различных мышц и желез.
В связи с общим содержанием гл. 4 наше знакомство с ретикулярной активирующей системой ограничивалось рассмотрением ее роли в выборе определенных ответов из множества бессознательных рефлекторных реакций, имеющихся в распоряжении нервной системы. Теперь уместно будет расширить рамки этого знакомства и рассмотреть также влияние ретикулярной системы на сознательную деятельность.
Оказалось, что ретикулярная активирующая система осуществляет контроль над самим сознанием! Раздражение ее верхней (таламической) части с помощью вживленного электрода вызывает у кошек и собак сон, если раздражающий ток имеет форму длинных медленных волн, сходных с электрическими волнами мозга животного во время сна. Напротив, раздражение волнами большей частоты, приближающимися по форме к электроэнцефалограмме бодрствования, всегда ведет к пробуждению спящего животного.
Как правило, при прямом электрическом раздражении большинства областей ретикулярной системы спящее животное просыпается. Само по себе это не кажется поразительным — ведь пробуждение можно вызвать множеством разных воздействий: прикосновением, шумом, ярким светом и т. д. Интересно здесь то, что, как показывают эксперименты, единственной причиной пробуждения спящего животного в конечном счете является электрическая активность в ретикулярной активирующей системе; другие сенсорные раздражители влияют на состояние сознания только через посредство афферентных токов, ответвляющихся в ретикулярную формацию, а не через прямые связи от рецепторов к высшим центрам головного мозга. Например, повреждения одной только ретикулярной активирующей системы вызывают у кошек и обезьян постоянную кому; повреждения, которые разрывают длинные сенсорные пути, связывающие периферию с высшими центрами мозга, но не затрагивают ретикулярную систему, не лишают животное возможности бодрствовать. В настоящее время известно, что общий наркоз достигается в результате инактивации нейронов ретикулярной системы. Болевое раздражение ноги, звук, действующий на ухо, или свет, падающий в глаза, вызовет в коре мозга наркотизированного субъекта столь же сильную и четкую электрическую реакцию, как и во время бодрствования при полном сознании. Больной не сознает этих ощущений только потому, что его ретикулярная система, находясь под действием наркотика, не может посылать в кору и другие высшие центры мозга специфический комплекс электрических сигналов, необходимый для «включения» сознания. Конечно, это же отсутствие активирующих сигналов парализует и механизмы бессознательных автоматических рефлексов, которые иначе могли бы быть приведены в действие раздражителями, связанными с хирургической операцией.
О сохранении значительной активности в коре и во время бессознательного состояния свидетельствует также то, что мы способны к различению сенсорных раздражителей во сне. Спящая мать может не реагировать на самые разнообразные звуки и тем не менее мгновенно просыпается при слабом крике своего ребенка. Если кошку научили распознавать один музыкальный тон как предвестник неприятного электрического удара, а другой, лишь слегка отличающийся по высоте, как ничего не значащий раздражитель, то она будет пробуждаться только при первом из них. Во время сна, она, пожалуй, даже лучше различает очень близкие тоны, чем во время бодрствования.
В то время как ретикулярная система включает и выключает сознание, посылая сигналы к соответствующим областям мозга (каковы бы они ни были), сама она побуждается к действию сенсорными импульсами, поступающими в нее через отводы от проводящих путей центральной нервной системы. Приходящие сигналы о прикосновении, боли, звуке или свете интегрируются ретикулярными нейронами, повышая их выходной потенциал до пороговой величины, при которой ретикулярная система дает команду о пробуждении. Прямое электрическое раздражение ретикулярной формации через вживленные электроды, осуществляемое в отсутствие таких входных сенсорных данных, «обманным» путем заставляет этот механизм действовать так, как будто возникла ситуация, требующая сознательного внимания.