Другие животные научились обходить тонкости групповой транспортировки мародеров, как я сам видел на Филиппинах. Переведя вдохновенный разговор моего гида о политике на чудеса поведения животных, я показал на мясную муху, сидевшую на листе сбоку от открытой части тропы. Большая и плотно сложенная, в серую и черную полоску, муха Bengalia вертелась на своем насесте, провожая большими карими глазами команды муравьев-мародеров, переносящие еду по тропе в нескольких сантиметрах внизу. Муха слетела вниз, чтобы тронуть один из объектов, зерно, затем взлетела обратно на насест, оставив в покое растительный объект. Следующим она выбрала жука; на этот раз плотоядная муха отобрала добычу у носильщиков и унеслась, обеспечив себя обедом[144].
У муравьев-мародеров, однако, есть система противомушиной обороны. Мелкие рабочие с раскрытыми челюстями едут на каждом крупном транспортируемом куске добычи. Они не заинтересованы в том, чтобы съесть эту еду. Но, когда снижается муха, эти наездники, поднятые вместе с грузом в воздух, нападают и сильно кусаются. Это вынуждает муху бросить еду и громко жужжать, зависнув в воздухе, – если повезет, это поможет ей сбросить мучителей. Однако у мухи есть дополнительный тактический прием, чтобы спастись от столь неясной судьбы. Схватив кусок пищи, она немедленно бросает его в нескольких дюймах от тропы, прежде чем наездники успеют напасть. Затем она садится на ближайшее растение и ждет, пока муравьи-наездники сбегут с еды на землю, изготовившись действовать. Муха теперь может слететь и удалиться с незащищенным куском.
Когда Хосе ближе к вечеру вывел меня с горы, я решил, что наблюдение за взаимодействием муравья и мухи было прекрасной нотой, на которой нужно закончить мои путешествия в поисках муравья-мародера. Прелесть этого спектакля, столь же элегантного в своей хореографии, как и танец павлина, заключалась в том, что и у муравьев, и у мухи мозг был достаточно маленьким, чтобы поместиться на острие булавки.
II
Африканские муравьи-кочевники
Рейдеры на марше
6
Охотники на крупную дичь
Шел январь 2005 года, я снова был в Африке. У меня уже накопилось достаточно приключений в регионе к югу от Сахары. Годами ранее ввиду любви к лягушкам я охотился на лягушку-голиафа в Камеруне, надеясь установить новый мировой рекорд с экземпляром на 3,3 килограмма, но удовольствовавшись тем, который весил немного меньше и был метровой длины, включая вытянутые ноги. В Габоне я исследовал муравьев полога дождевого леса, работая на плоту, установленном в кронах деревьев, – надувных соединенных вместе понтонах, помещенных на высоте 40 метров. (Моих товарищей-исследователей и меня так доставали доминирующие там «муравьи-акробаты» Crematogaster, что мы прозвали их «Крематобастарды».) В Сенегале и в Кот-д’Ивуаре я собирал богомолов, в Южной Африке и Намибии искал пауков, мух, термитов и другие диковинки. Но данное путешествие в Нигерию должно было стать первой возможностью исследовать сходство между муравьем-кочевником и муравьем-мародером, моим Pheidologeton diversus.
Во время предыдущих поездок я наткнулся на печально известных африканских муравьев-кочевников Dorylus и особенно отметил другой вид, устраивающий рейды роем и называемый муравьем-погонщиком за привычку гнать добычу перед собой, как это делают кочевники Нового Света и азиатские мародеры[145]. Я очень сожалел, что наткнулся на них. Первый встреченный мною Dorylus злобно укусил меня, когда я, отвлекшись на мартышек-верветок на деревьях, наступил на плотный ряд темных блестящих рабочих. Их свирепый ответ напомнил мне персонажа Огдена Нэша из стихотворения «Муравей»[146]:
Укус муравья-кочевника болезнен больше за счет механического повреждения, чем яда. Каждый укус вынуждал меня останавливаться и вытаскивать рабочего муравья из кожи или давить ногтем тех, кто вгрызался в мою одежду. (Их головы оставались в ткани и спустя несколько стирок.) Укусы за кончик пальца были такими ужасными, что отрывание муравья было бесполезно: когда я хватал агрессора двумя пальцами другой руки, он еще кровожаднее вцеплялся в нежную подушечку пальца. Со временем я нашел решение: засовывал палец в рот и сдавливал голову муравья зубами, отчего челюсти немедленно отцеплялись. Муравей был размером примерно с драже «тик-так» для свежего дыхания и почти таким же хрустящим.
Жуя насекомое, я уловил ореховую нотку и след едкой муравьиной кислоты. Муравьи-кочевники не такие маслянистые, как толстые «бочки» с запасом еды у мародеров. Они и не такие пахучие, как муравьи-портные, которые имеют мятно-лаймовую отдушку и подаются в Индии как специя к блюдам с карри. И конечно, они не так хороши, как медовые муравьи, которых австралийские аборигены и индейцы юго-запада Северной Америки считают деликатесом.
Хотя они и не доставляют такого наслаждения, как медовые «бочки», кочевники вполне лакомы для шимпанзе и входят в их рацион как одно из основных блюд, и это-то и привело меня в Нигерию. Каспар Шёнинг, в то время изучавший муравьев-кочевников в Копенгагенском университете, пригласил меня присоединиться к исследовательскому проекту по поеданию муравьев, который он подготовил вместе с приматологом из Лондонского университетского колледжа Фолкером Зоммером. В нем также должен был участвовать Даррен Эллис, студент Фолкера.
В точности как разные человеческие культуры разработали разные технологии и орудия для охоты, от копья до силков, так и шимпанзе в разных районах Африки развили отличающиеся традиции и методы охоты на муравьев[148]. (До недавних пор такой вид культурного разнообразия считался уникальным для людей.) Шимпанзе из национального парка Гашака-Гамти, куда направлялись мы с Каспаром, использовали ветки как орудия для сбора муравьев, обдирая листья и засовывая палки в гнезда муравьев-кочевников или тыкая ими в муравьиные тропы, – эта техника называется «ужением» муравьев. Кладя ветку в рот, как леденец, шимпанзе счищают с нее свирепых муравьев, цепляющихся друг за друга цепочкой. Поедание муравьев кажется болезненным, но кочевники не жалят и, как я выяснил, не кусают за язык, если быстро их жевать. Использование веток необходимо шимпанзе больше для того, чтобы поглубже залезть в гнездо и нацепить как можно больше муравьев, чем для того, чтобы избежать укусов. В других районах Африки шимпанзе храбро лезут в гнездо муравьев-кочевников руками, что дает им возможность набрать там вкусных личинок и куколок.
Но когда кочевники переходят в наступление, они устрашают. Каспар, проницательный, спокойный немец, сложенный как борец полусреднего веса, со светлыми волосами, подстриженными в милитари-стиле, был убежден в военной доблести муравьев. Специалисту по муравьям-кочевникам из колледжа Ютики Биллу Готвальду деревенский вождь из Ганы рассказал о ребенке, убитом этими муравьями[149]. Я слыхал, что кочевники могут завалить даже корову. Многие африканские племена верят, что питон, прежде чем поесть, проверяет, нет ли поблизости муравьев-кочевников: они могли бы снять со змеи кожу заживо своими ножевидными мандибулами, если бы нашли питона слишком раздувшимся от еды, чтобы успеть уползти.
Когда мы с Каспаром выехали из Абуйи в Гашака-Гамти, что на границе с Камеруном, то оказались посреди песчаной бури. Харматан[150] нес столько пыли из Сахары, что видимость во время двухдневной поездки в парк была отвратительной. Солнце светило не ярче полной луны.
Стиснутые в битком набитом джипе во время последнего этапа нашего многочасового путешествия, мы пересекли широкую реку прямо перед тем, как добрались до полевой станции внутри парка. Вода вздымалась выше колес, но водитель пер вперед, стукаясь о камни, а вода продолжала подниматься. Один из пассажиров показал место, где в прошлом году студент пошел купаться и его поймал крокодил. Его безжизненное тело нашли под скалой, куда крокодил затолкал его, чтобы съесть попозже. Опасно балансируя в задней части безбортового кузова, цепляясь за шесть других пассажиров, кучи багажа и связки кудахчущих кур, я сосредоточился на том счастливом обстоятельстве, что воздух на этой небольшой возвышенности был почище.
Оказавшись на полевой станции, состоящей из нескольких низких бетонных построек, мы с Каспаром бросили багаж и направились по пешеходной тропе, чтобы начать обзор местных муравьев. Холмистый ландшафт перемежался оливково-зеленым низинным лесом и редколесной саванной с преобладанием выгоревшей травы. Земля была сухая, как пыль. Листовой опад хрустел под ногами. По дороге мы миновали красивых, ярко одетых мужчин и женщин из племен джибу и чамба. Они грациозно балансировали корзинами с мясом и фруктами на головах – это были товары, которые они несли для трехдневной торговой вылазки в Камерун. Воздух резали крики «пии-йяуу» мартышек мона.
Через час мы ушли с тропы в поисках влажной земли, чтобы посмотреть на более высокий припойменный лес вдоль ручья. Скоро к нам присоединились специалист по шимпанзе Энди Фаулер, тихий англичанин с неизменной кривой улыбкой, и Даррен Эллис, тощий очкастый американец, который как начал диалог с Каспаром, так и продолжал без остановки три недели, пока они вырабатывали протоколы, которые Даррен должен был использовать для магистерской диссертации. Он изучал палочные орудия, сделанные шимпанзе, реакцию на эти орудия муравьев-кочевников и значение муравьев-кочевников для рациона шимпанзе. Эта последняя тема требовала, чтобы Даррен считал остатки муравьев в каждой кучке обезьяньего помета, какую он мог найти, – задача, оказавшаяся еще менее приятной, чем казалось.
Энди привел нас к гнезду муравьев-кочевников, которое нашел двумя днями раньше. От основания упавшего хлопкового дерева растекались пирамиды почвы, доходившие до русла ручья. Мы увидели несколько старых, слабых и раненых особей, уходящих на помойную кучу, чтобы там испустить дух. Некоторых ловили рабочие муравья-акробата, по окраске черные с кофейным, помахивающие сердцевидным брюшком в возбуждении при виде легкой трапезы. Некоторые виды муравьев промышляют собиранием на помойке уязвимых рабочих или же раненых, оставшихся после рейда кочевников.
Эти муравьи-кочевники принадлежали к виду Dorylus rubellus. Наблюдая их мертвых и умирающих, я подумал о том, как мой учитель Эдвард О. Уилсон вычислил, каким образом муравьи опознают своих покойных родичей. В 1958 году, работая в Гарварде, Эд с двумя коллегами предложили муравьям бумажные квадратики, пропитанные разными вонючими химикатами, ассоциирующимися с разложением. Одно вещество, масляная кислота, вызвала полноценную некрофорическую реакцию, побуждающую рабочих уносить эти кусочки бумаги на мусорную кучу. Когда же исследователи намазали масляную кислоту на живого муравья, его решительные собратья и его уволокли прочь. Пока он не вылизался начисто, этого несчастного муравья неоднократно выкидывали обратно на помойку при каждой попытке войти в гнездо[151]. Пахнешь как мертвый – ты и должен быть мертвым.
Поискав вдоль русла ручья, я нашел тропу кочевников, которая на протяжении трех метров была открытой, пока не поднималась на берег и не исчезала в лесу. Несколько рабочих несли добытые, возможно, в рейде глубоко в лесу кусочки насекомых, размещенные под телом рабочих в классическом стиле муравьев-кочевников. То, что я увидел дальше, заставило меня упасть на колени. Кочевники выглядели и вели себя так знакомо, что мне показалось – я снова в Азии и наблюдаю поток муравьев-мародеров. Частично причиной тому было положение охранников или стражей, стоявших или прохаживавшихся возле тропы в духе муравьев-мародеров, высоко поднимаясь на ногах, с поднятыми головами и разинутыми мандибулами.
Однако скоро я заметил отличия от мародеров. Роль сторожей играли множество рабочих среднего размера и солдат-кочевников, а не мелких рабочих. Движение по тропе также казалось хаотичным, редко распределяясь по полосам. Противореча некоторым прочитанным мною описаниям, муравьи бежали бок о бок, ступая ногами по земле, а не друг на друга. Рабочие, однако, наступали на ближайших к ним, а большие перешагивали через малых – обычное дело у полиморфных видов, – предотвращая создание пробок за рабочими, которые внезапно остановились.
На некоторых участках дороги стражи объединялись таким образом, какого я раньше никогда не видел: сцепляя между собой когтистые лапки, подобно пирамиде, образуемой бронированными чирлидерами в фильме ужасов, они создавали решетку над потоком муравьев под собой в виде щита, ощетинившегося челюстями. В отличие от мародеров, у кочевников нет глаз, и вся их совместная деятельность поистине представляет собой слепого, ведущего слепого. Глядя на стражей, сцепившихся ногами, я задумался, как они ощущают эти орды под собой, чтобы правильно располагать свои тела. Этот щит рвался каждый раз, когда его задевало проносимой ниже едой, что означало, что плетение из муравьев приходилось постоянно восстанавливать.
Еда также застревала там, где путь пролегал под листьями. Не имея дорожных бригад из крупных каст, как у мародеров, кочевники могли миновать эти препятствия лишь после беспощадных толчков, наносимых грубой силой проходящих внизу рабочих, кроме одного сырого места, где муравьи отказались от своих колючих покрытий из живых стражей в пользу земляных баррикад в стиле мародеров.
Я погрузился в мысли об устройстве дорог, когда два огромных лесных кабана, волосатые и высотой мне по грудь, вбежали в ручей впереди меня. Они поглядели на меня с явным ужасом, затем шумно рванули оттуда. Часом позже явился впечатляюще мужественный оливковый павиан, изобразил атаку, обнажив клыки, а позади него с нервным блеянием шли его самки.
Рейд муравьев-кочевников
На полевой станции тем же вечером я впервые увидел рейд муравьев-кочевников. Он во всей красе выдвигался снаружи от столовой, где саванные травы были скошены, чтобы создать лужайку. Пока приматологи сидели на веранде, попивая пиво, мы с Каспаром и Дарреном улеглись на животы наблюдать за муравьями. Рейд начинался в 15 метрах от гнезда семьи Dorylus rubellus у комля дерева. Это значило, что муравьи только начали: муравьи-кочевники проходят метров 80–120, прежде чем вернуться. За фронтом шириной около 7 метров был чудовищный рой от 15 до 30 сантиметров глубиной. Мелкие рабочие ломились к переднему краю, где притормаживали, чтобы поискать добычу, прежде чем отступить. Более крупные муравьи в основном находились в водовороте деятельности ближе к истоку рейда. Множество их стояло в сторожевой позиции повсюду – вокруг сетей из колонн в веере рейда, – пока остальные были заняты убоем, расчленением и уносом добычи[152].
Роящийся рейд требует значительной муравьиной мощи. Отряд должен быть плотно упакован, потому что нельзя предсказать, где появится следующая убоина внутри «сети» муравьев. В этом рейде были десятки тысяч муравьев, причем каждый квадратный сантиметр земли занимали от двух до пяти рабочих. Их было столько, что звук от их прохождения через листовую подстилку или от падений с веточек напоминал шум дождя. (Они и правда создавали подобие дождя: кочевники в поисках добычи залезали на растения, но экономили время, падая на землю вместо того, чтобы слезать.) За два часа, однако, вся эта суета принесла семье всего пару наперстков беспозвоночного мяса – цикадок размером с муравья, сороконожек, червей и пауков.
Может быть, рейд проходил по бесплодному участку местности. Поскольку муравьи-погонщики и другие кочевые муравьи, как выяснилось, уходят в своих рейдах гораздо дальше, чем мародеры, я бы предположил, что они не столь чувствительны к локальным перепадам обилия еды, как мародеры. Безразличие к плотности распределения пищи поощряло бы муравьев-кочевников продолжать обшаривание пустого участка местности, пока они наконец не найдут добычу или пока расстояние до их гнезда не приведет к снижению результативности. Такое упорство может быть важно, когда поисковая партия сконцентрирована в рейде, а не раскинута широко, как у фуражирующих в одиночку муравьев, особенно если еды мало и она разбросана на местности, как во время засухи в Нигерии.
Но это казалось лишь частью объяснения, потому что вокруг была добыча, которую кочевники не заметили. Десятки тысяч муравьев, за которыми мы наблюдали эти два часа, захватили всего ничего: несколько случившихся рядом группок из пары сотен муравьев Pachycondyla, вышедших на вечернюю экскурсию и мобилизованных разведчиками на ловлю термитов. Кузнечики, сверчки и Pachycondyla прорывались из загребущего рейда rubellus и выживали, даже если мы увеличивали шансы муравьев, бросая сбежавшую дичь обратно в гущу рейда.
Я думал о медлительности рейдов муравьев-мародеров и тщательности, с которой рабочие прочесывают область рейда для изъятия пищи; в целом гораздо больше мародеров, чем кочевников, возвращались груженные трофеями[153]. Может ли это различие отражать бо́льшую важность для питания кочевников: отслеживание не одиночной беспозвоночной добычи, а еды, которая поступает в виде далеко разнесенных лакомых кусков? Типичные пищевые объекты этого муравья находятся в виде огромных скоплений: это расплод, награбленный в чужих муравейниках. В самом деле, массовое фуражирование у муравьев-кочевников, скорее всего, возникло как стратегия для эффективного неожиданного нападения на семьи других муравьев. Считается, что муравьи-кочевники начали регулярно убивать крупную несоциальную добычу вроде пауков и многоножек только после того, как их семьи, грабящие других муравьев, разрослись до солидных размеров и развили способность к широким рейдам роем[154].
[144] J. Bequaert (1922). Predaceous enemies of ants // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 45. P. 271–331. II. АФРИКАНСКИЕ МУРАВЬИ-КОЧЕВНИКИ. РЕЙДЕРЫ НА МАРШЕ 6. Охотники на крупную дичь
[145] Муравьи-погонщики классифицируются как активные на поверхности, выходящие в рейд роем муравьи-кочевники, принадлежащие к подроду Anomma рода Dorylus.
[146] O. Nash (1986). Ogden Nash’s Zoo. New York: Stewart, Tabori & Chang. P. 41.
[148] Y. Möbius, C. Boesch, K. Koops, T. Matsucawa, T. Humle (2008). Cultural differences in army ant predation by West African chimpanzees? A comparative study of microecological variables // Anim. Behav. 76. P. 37–45; C. Schöning, T. Humle, Y. Möbius, W. C. McGrew (2008). The nature of culture: Technological variation in chimpanzee predation on army ants revisited // J. Hum. Evol. 20. P. 48–59.
[149] W. H. Gotwald Jr. (1984). Death on the march: Army ants in action // Rotunda 17. P. 37–41.
[150] Харматан – сухой и пыльный западноафриканский сезонный ветер, дующий из внутренних областей Сахары к Гвинейскому заливу с конца ноября по начало марта. – Прим. перев.
[151] E. O. Wilson, N. I. Durlach, L. M. Roth (1958). Chemical releasers of necrophoric behavior in ants // Psyche 65. P. 108–114.
[152] Разделение задач, основанное на размере особи, как явно заметно в более трудозатратном дорожном строительстве у муравьев-мародеров, менее очевидно у муравьев-кочевников: Caspar Schöning (в личном сообщении); C. Schöning, W. Kinuthia, N. R. Franks (2005). Evolution of allometries in the worker caste of Dorylus army ants // Oikos 110. P. 231–240.
[153] Мародеры приносят мало еды во время засухи; однако они соответственно сокращают фуражирование, выходя в рейды реже и меньшим числом. Рейды муравьев-кочевников более щедро вознаграждаются после дождей, когда численность насекомых стремительно растет. Но, как я позже убедился во время поездки в дождливую Гану, даже и тогда сбежавшая добыча – обычное дело. В пятидесяти или около того рейдах, за которыми я в конечном итоге наблюдал у семи видов муравьев-кочевников в Нигерии и Гане, менее одного муравья из ста, а часто и одного из тысячи вернулись с едой в челюстях, по сравнению с 10–40 % муравьев-мародеров. Возможно, некоторые популяции более эффективны; согласно одному отчету (A. Raignier, J. van Boven, Étude taxonomique, biologique et biométrique des Dorylus du sous-genre Anomma, Annales du Musée Royal du Congo Belge, n. s. 4, Sciences Zoologiques, vol. 2 1955: 1–359), от 7 to 22 % рабочих Dorylus wilverthi приносят еду, хотя Каспар Шёнинг говорит мне, что это завышенная оценка.
[154] E. O. Wilson (1958). The beginnings of nomadic and group-predatory behavior in the ponerine ants // Evolution 12. P. 24–36.