Хищные грибы - друзья человека: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Вид гриба: Частота встречаемости гриба в почве

Различные почвы чрезвычайно сильно варьируют по своим физическим, химическим и биологическим свойствам, независимо от больших различий в условиях жизни в одной и той же почве в разные периоды года и в различных погодных условиях. В целом большинство видов хищных грибов наиболее успешно развивается в почвах с достаточной влажностью при условии хорошей аэрации; высыхание почвы в период засухи должно, вероятно, оказывать вредное действие на нематод, хотя это один из вопросов, настоятельно требующих более подробного изучения.

В настоящее время нам еще ничего не известно о влиянии типа почвы на распространение хищных грибов. В ряде последних опытов была сделана попытка установить некоторую зависимость между наличием определенных видов хищных грибов в ряде почвенных образцов и такими факторами, как кислотность почвы, содержание гумуса, содержание фосфатов, калия и т. д., но никаких признаков каких-либо особенностей в этом отношении у отдельных видов грибов обнаружить не удалось. Вполне возможно, что число исследованных почвенных проб оказалось недостаточным для выявления подобных тенденций и что для получения определенных выводов потребуется исследовать несколько тысяч проб различных почв, но на проведение подобной работы потребуется несколько лет.

Следует, конечно, ожидать, что на хищные грибы, как и на другие формы жизни на земле, воздействуют не только физические и химические свойства почвы, но и другие живые существа, обитающие в ней. Ни один растительный или животный организм не может жить в природе совершенно изолированно; тем или иным путем на него всегда воздействуют окружающие живые существа, и эти биотические факторы, как их называют, имеют очень большое значение. Некоторые микроорганизмы образуют вещества, которые тормозят развитие других организмов или убивают их; ярким примером является пенициллин, образующийся в качестве побочного продукта в процессе роста некоторых видов плесневого гриба Penicillium, именно P. notatum и P. chrysogenum. Использование пенициллина связано с сильным действием его на бактерии. Подобные вещества называются антибиотиками, и образование организмами различных типов антибиотиков в естественных условиях представляет собой биотический фактор, который нельзя игнорировать.

Выдающийся успех использования пенициллина в медицине при лечении бактериальных инфекций повлек за собой открытие многих других антибиотиков; некоторые из них оказались очень ценными, тогда как другие невозможно использовать из-за их высокой токсичности для животных или по другим причинам. Некоторые грибы, известные как производители антибиотиков, являются обычными обитателями почвы; поэтому вопрос о том, могут ли данные организмы или им подобные тормозить развитие хищных грибов, приобретает немалое значение при изучении возможности инокуляции почвы хищными грибами в целях борьбы с нематодами. В настоящее время почти нет никаких данных по этому вопросу. В одном случае я имел возможность наблюдать, что случайное засорение чистой культуры одного из видов Dactylella зеленой плесенью Trichoderma viridis привело к катастрофической гибели Dactylella; из собственного опыта я также знаю, что появление в культурах видов Penicillium при выделении хищных грибов почти из любого типа материала часто оказывается предзнаменованием отсутствия хищных грибов. Возможно, что здесь дело заключается вовсе не в антибиотической деятельности, но обстоятельства наводят именно на такие предположения.

Чем больше мы изучаем почву, тем сложнее оказывается ее организация. Ее физическое строение, химический состав, обитающие в ней живые организмы — все это связано друг с другом и находится в состоянии подвижного равновесия, которое постоянно нарушается под воздействием той или иной причины. Ни один из компонентов ее не может быть полностью изолирован от других. Хищные грибы являются хотя и небольшой, но далеко не безразличной частью этого огромного комплекса, и нам предстоит еще многое выяснить относительно места, занимаемого ими в общей схеме.

Странно, что хищные грибы постоянно отсутствовали в списках, публиковавшихся исследователями почвенных микрогрибов. Объяснить это можно, вероятно, двумя причинами. Прежде всего, как уже указывалось выше, при выделении грибов из любой среды местообитания принимаются все меры к предохранению культур от засорения такими организмами, как нематоды, так как если бы эти существа со всеми находящимися на них бактериями начали путешествовать по чашкам Петри, это привело бы к недопустимому загрязнению культур. Во-вторых, питательный агар, применяемый при выделении почвенных грибов, часто делают кислым, для того чтобы подавить рост бактерий без заметного торможения развития грибов, так как большинство грибов способно переносить более высокую степень кислотности, чем основная масса бактерий. Но такая кислая среда как раз непригодна для развития хищных грибов.

Переход от сырой почвы к воде не так уж резок. Растительные остатки, гниющие в прудах и реках, часто содержат много нематод и поэтому являются вполне пригодной средой для развития хищных грибов, но здесь мы встречаемся с некоторой неожиданностью, заключающейся в том, что все хищные грибы обычно поражающие нематод в воде, относятся к самым обычным видам, обитающим на земле. Среди большой группы грибов Saprolegniaceae (так называемых водных плесеней) не известно ни одного вида, истребляющего нематод, хотя некоторые из них охотятся за другими микроскопическими животными, например за коловратками. Изучение хищных грибов в водоемах, проведенное недавно д-ром Мэри Пич, выявило различные виды Arthrobotrys, Dactylaria и Dactylella, охотившиеся за нематодами, а также ряд эндозойных хищных грибов, например виды Harposporium и Acrostalagmus, но ми один из этих видов не является чисто водным грибом. Правда, два новых вида, которые она обнаружила — Dactylella reticulata и Dactylaria scaphoides, на суше еще не обнаружены, но оба они, несомненно, наземного происхождения.

Подобное отсутствие интереса к нематодам со стороны водных грибов представляет собой любопытный факт. Правда, в группе водных плесеней вообще слабо развита склонность к паразитизму, хотя Saprolegnia parasitica широко известен владельцам аквариумов как жаберный паразит золотых рыбок. Вполне вероятно, что более выравненные условия водного образа жизни не создают необходимого стимула к развитию у грибов склонности к охоте за нематодами; возможно и то, что подвижные «блуждающие споры» (зооспоры), служащие для размножения и распространения водяных плесеней и других водных грибов, непригодны для нападения на энергично передвигающихся нематод; эта точка зрения до известной степени подтверждается тем фактом, что у грибов типа Protascus subuliformis споры потеряли способность двигаться.

Суммируя все вышесказанное, мы приходим к выводу, что хищные грибы могут существовать в самых разнообразных местообитаниях. По-видимому, они способны преследовать своих жертв — нематод — всюду, где бы те ни находились, иногда буквально гоняясь за ними по пятам; так, покойный д-р Т. Гудэй описывает, как он обнаружил один из видов Arthrobotrys, взбирающийся по стеблю растения пшеницы, пораженной стеблевой нематодой Ditylenchus dipsaci. Хищные грибы сравнительно плохо переносят очень кислые среды, например кислые торфяники, и могут отсутствовать также в некоторых минеральных почвах, содержащих мало гумуса, например в почве Уорхемского верещатника в Дорсете. Наиболее благоприятные условия для их существования создаются при обилии органического вещества и высокой численности нематод в почвах.

ГЛАВА VII

АНАНАСЫ НА ГАВАЙСКИХ ОСТРОВАХ

Самые первые попытки использования хищных грибов для борьбы с нематодами, которые поражают культурные растения, принадлежат М. Б. Линфорду и его коллегам, работавшим на Гавайских островах незадолго до второй мировой войны. Объектом опытов служила корневая галловая нематода, повреждающая ананасы и являющаяся злостным вредителем, доставившим много беспокойства владельцам ананасных плантаций в Гавайе. Для избежания перевозок наиболее экономичным считается выращивание ананасов поблизости к консервным заводам; подобная практика часто приводит к непрерывной культуре ананасов на одном и том же поле в течение ряда лет. Таким путем создаются исключительно благоприятные условия для нематод, так как монокультура значительно помогает переносу инфекции с растений одного года на последующие. Создавшееся положение можно до известной степени сравнить с положением в наших собственных картофелеводческих районах, где свирепствует картофельная нематода.

Ананасы являются одной из важнейших культур Гавайских островов. Растение ананаса (Ananas comosus) имеет массивный стебель высотой около 60 см, несущий прямостоячие сочные листья, расположенные в виде розетки. Эти листья сохраняют в себе воду, что позволяет ананасу легко переносить засушливый период, который может вызвать гибель большинства других растений. В Гавайе имеется много тысяч гектаров засушливых земель, на которых можно успешно выращивать только ананасы, для других культур они непригодны; таким образом, монокультура является здесь хозяйственной необходимостью, но она в свою очередь способствует размножению нематод.

У ананасов редко завязываются семена. Для посадки можно использовать три типа материала: розетки — облиственные верхушки плода; черенки, отходящие от цветоносов, и отпрыски, вырастающие из пазух листьев на главном стебле. Когда растения достигают возраста 15—20 месяцев, на верхушке стебля образуется соцветие — побег, несущий группу цветков, напоминающий по окраске лаванду. Отдельные цветки постепенно срастаются между собой и делаются мясистыми и сочными; плод — фактически ложный плод — созревает через 5— б месяцев после этого.

Если побеги, выходящие из пазух листьев, остаются на растениях, то получается второй урожай ананасов, так называемый первый отпрысковый урожай. Обычно с растений получают один или два отпрысковых урожая, после чего участок перепахивают и высаживают на нем новые розетки плодов, черенки или отпрыски. Если посадку проводят в засушливой местности, почву необходимо покрыть бумажной мульчей — бумагой, пропитанной битумом, с проделанными в ней отверстиями для высадки ананасов из расчета 37 500—50 000 растений на 1 га; такая мульч-бумага не только предупреждает чрезмерно высокие потери воды из почвы в результате испарения, но и подавляет развитие сорняков.

В 1941 г. мировое производство консервированных ананасов составляло 25 млн. ящиков, из которых 21 млн. ящиков дали Гавайские острова.

Линфорд и его коллеги провели интересное обследование естественных врагов нематоды в почве гавайских ананасных плантаций. Они отобрали пробы почвы с плантаций и из садов, зараженных корневой галловой нематодой, и обнаружили не менее 52 видов организмов, поражающих тем или иным путем нематод. Состав их приводится ниже.

Список оказался громадным. Некоторые из этих организмов были найдены в песке, вулканическом пепле, лесной подстилке, почве и на различных высотах — примерно до 3000 м над уровнем моря. Некоторые из них встречались в больших количествах в почве, сильно зараженной корневой галловой нематодой; на одном зараженном участке в радиусе 800 м было обнаружено не менее 18 различных видов хищных организмов.

Можно только удивляться, как при наличии столь грозной армии врагов нематоды вообще могут существовать, не говоря уже о том, чтобы наносить серьезные повреждения плантациям

ананасов. Численность нематод, несомненно, несколько уменьшилась в результате деятельности их врагов, по так как никаких признаков дальнейшего уменьшения ее нет, то, вероятно, между хищниками и их жертвами установилось естественное равновесие. Совершенно ясно, что при условии практического использования этих охотников за нематодами в широком масштабе придется изыскивать способы повышения их численности или активности, а лучше всего и численности и активности.

В одном из первых опытов Линфорд и его коллеги испытывали влияние добавления хищных грибов, уничтожающих нематод, к почве, зараженной корневой галловой нематодой. Эффективность этого приема они оценивали по результатам выращивания растений ананаса на почве, подвергавшейся различной обработке. В опыте было использовано 6 видов грибов: Dactylella ellipsospora (клейкие головки), Arthrobotrys musiformis (клейкие сети), два различных штамма (изолята) Arthrobotrys oligospora (клейкие сети), Dactytaria thaumasia (клейкие сети) и неопределенный вид Dactylella.

Почва была насыпана в сосуды емкостью 22,5 л. В опыте испытывалось 10 различных вариантов обработки, и в каждом отдельном варианте подвергалось обработке 10 сосудов. Повторности, т. е. использование больше чем одного сосуда в каждом варианте, имели своей целью повышение точности опыта; при одном сосуде на вариант возможны отклонения, вызванные причинами, не имеющими ничего общего с предметом опыта, тогда как средние данные по 10 сосудам будут менее изменчивы и поэтому правильнее отразят фактическое положение. Кроме того, повторность обработок дает возможность применять методы статистического анализа при оценке результатов опыта.

В 8 вариантах почва была искусственно заражена путем добавления к ней личинок корневой галловой нематоды. В 6 вариантах, зараженных нематодами, были добавлены также культуры 6 видов хищных грибов, в сосуды каждого варианта — особый вид. Таким образом, в опыте оставалось 4 варианта, не зараженных грибами, причем 2 из них были заражены нематодами, а 2 других — не заражены. В два из оставшихся вариантов — один с нематодами, другой без них — вносили некоторое количество стерильной питательной среды, применяемой для выращивания грибов; на этой среде никаких грибов не выращивалось, и она использовалась в данном случае только потому, что не исключалась возможность непосредственного воздействия веществ, содержащихся в питательной среде (помимо действия самих грибов) на результаты опыта. В остающиеся 2 варианта не вносили ни питательной среды, ни грибов, хотя почва в них была заражена личинками нематод.

Все это выглядит очень сложно, хотя фактически обстоит все очень просто. Может быть, приводимый ниже перечень 10 вариантов с почвой с указанием способа обработки для каждого из них поможет уяснить картину опыта:

Из приведенного списка видно, что в опыте учтены все возможные варианты. Вариант 1 служит контролем, т. е. остается без всяких обработок в качестве основы для сравнения с вариантами, в которые вносятся грибы. Варианты 2, 3 и 4 также служат контролем. Подобно тому как вариант 1 должен дать представление о росте растений ананаса при отсутствии нематод, так вариант 2 должен показать влияние нематод на растения при отсутствии каких-либо контрмер. Вариант 3 показывает влияние питательной среды на рост растений ананаса: когда культуры грибов добавляют к почве, то вместе с ними вносят и часть питательной среды, и вполне возможно, что она может оказать удобрительное или какое-либо другое влияние на растения; отсюда вытекает необходимость постановки данного варианта (3). Вариант 4 показывает влияние, если оно имеется, питательной среды на вредоносность нематод; возможно, что питательная среда, вносимая вместе с грибами, может усилить или ослабить вред, причиняемый нематодами, и мы должны проверить это положение. Варианты 5—10 говорят сами за. себя. Не следует забывать, что каждый вариант был повторен 10 раз, другими словами, в опыте было поставлено 10 серий по 10 сосудов в каждом.

В каждом из сосудов выращивались растения ананаса; опыт длился 15 месяцев. Оценка влияния различных вариантов производилась путем измерения надземной части растений ананаса и общей длины их корней. Во всех сосудах, где почва была заражена личинками нематоды, рост надземной части растений был ослаблен в результате повреждения нематодами. В варианте 2 (где в почву вносили только нематоды) надземная часть была на 40% меньше, чем в варианте 1 (без нематод). В варианте 4 (внесение одной стерильной питательной среды) надземная часть была меньше на 34%, тогда как в варианте 5 (нематоды и Dactylella ellipsospora) она была меньше только на 28%. Уменьшение общей длины корней в результате поражения нематодами в вариантах 2, 4 и 5 составляло 73, 69 и 57% соответственно.

Остальные 5 видов грибов, использованные в опыте, по-видимому, никакого влияния не оказывали. Из приведенных цифр видно, что из 6 видов грибов, подвергшихся испытанию, только Dactylella ellipsospora снизила вредоносность нематод, и то в слабой степени. Результаты оказались обескураживающими, но впереди предстояло еще много работы. Выше уже указывалось, что распространенные в природе хищные грибы в изобилии встречались в почве, зараженной корневой галловой нематодой; поэтому Линфорд обратил теперь свое внимание на возможность разработки способа стимулирования их активности; если бы удалось использовать для борьбы с нематодами грибы, уже имеющиеся в почве, то отпала бы необходимость добавления к ней грибных культур.

Было установлено, что в результате смешивания с почвой свежего зеленого растительного материала численность безвредных свободноживущих нематод резко увеличивалась; так, например, в одном опыте через 14 дней после внесения в почву зеленых растений численность нематод увеличилась в 65 раз по сравнению с исходным количеством. Но через 21 день популяция нематод резко уменьшилась в числе, тогда как хищные грибы в этой же почве достигли обильного развития. По-видимому, усиление активности грибов более чем компенсировало увеличение численности нематод.

В период усиления активности грибов количество личинок нематод, паразитирующих на растениях, уменьшалось. Линфорд провел ряд лабораторных и тепличных опытов с внесением измельченных растений ананаса в почву, естественно зараженную корневой галловой нематодой. Эта серия опытов показала, что в каждом варианте было получено значительное снижение численности личинок паразитических нематод; статистический анализ опытных данных подтвердил достоверность полученных результатов.

Помимо использования в этих опытах измельченных растений ананаса, были проведены такие же опыты с измельченными зелеными листьями злака Panicum barbinoda; внесение их также обеспечило значительное снижение численности личинок корневой галловой нематоды, хотя результаты были получены несколько худшие, чем при использовании растений ананаса.