Женщина. Эволюционный взгляд на то, как и почему появилась женская форма: читать начало книги онлайн

Возвратимся к главному вопросу, заданному в самом начале этой главы: почему существуют именно два пола? Все сводится к вопросу, почему могут быть только большие и маленькие половые клетки, а не что-то среднее? Половые клетки промежуточного размера никогда не попадают в отбор: что-то большее всегда лучше привлекает хорошую сперму и обеспечивает ребенка, а что-то меньшее/более многочисленное всегда лучше доплывает до большего количества яйцеклеток. И сколько бы эволюционных изменений ни претерпевали яйцеклетки и сперматозоиды, конечный результат всегда один: две половые клетки, большая и маленькая.

Мы блуждали в глубинах эволюционной истории, рассматривая события, произошедшие от сотен миллионов до миллиардов лет назад. Давайте на мгновение вернемся в настоящее и зададим (относительно) простой вопрос. Как человек, например мой четвертый ребенок, становится женщиной или мужчиной?

Основную формулу мы знаем – XX-хромосомы развивают плод в женщину, а XY – в мужчину. Вы берете X-хромосому от матери и X- или Y-хромосому от отца. Но первые пару месяцев эмбриональной жизни наши половые хромосомы особо ни на что не влияют. В начале у нас есть потенциал стать и женщиной, и мужчиной. Действие начинается в ткани под названием гонады, которая станет яичниками или яичками. До шестой недели в гонадах одновременно активны как женские, так и мужские генные программы. Ранний эмбрион также образует женские и мужские половые протоки, готовясь к любой судьбе.

В Y-хромосоме находится ген SRY. Его еще называют главным переключателем, и вот почему. Проявление активности этого главного гена-переключателя в гонаде ребенка склоняет чашу весов в сторону мужской судьбы. Если вы унаследовали Y-хромосому, переключатель включается на шестой неделе, и мужское начинает брать верх, направляя энергию в сторону яичек и подавляя развитие яичников. Без проявления активности этого гена все с точностью наоборот, баланс смещается в сторону яичников.

Не хочу, чтобы у вас сложилось впечатление, что развитие яичников – это пассивная функция. В женской генной программе есть целый набор генов, который способствует развитию яичников и активно подавляет развитие семенников, но если он отсутствует или работает неправильно, яичники не развиваются. На X-хромосоме есть антисеменниковый ген, когда он активируется, семенники не развиваются. Мне бы хотелось назвать его «X-фактором», чтобы иметь аналог «главного переключателя», но для успешного развития яичников вместо яичек нужен целый набор генов. У семенников такая же история, но поскольку SRY находится в хромосоме, которую несут только мужчины, этот ген расположен на верхнем каскаде генной конструкции и действует как главный переключатель в определении пола.

Примечательно, что SRY – правда, всего лишь переключатель, как только семенники сформируются, ген отключается. Но как тогда развиваются половые признаки в других частях организма, включая половые протоки, гениталии и мозг?

Любой, кто пережил период полового созревания, знает, насколько сильны половые гормоны, но многие из этих гормонов активны и у развивающегося в утробе ребенка. После того как у эмбриона формируются семенники или яичники, начинают вырабатываться гормоны, которые посылают феминизирующие или маскулинизирующие сигналы другим развивающимся тканям организма. У зародыша мужского пола яички начинают вырабатывать тестостерон и другие гормоны, которые приводят к завершению развития мужских половых протоков и наружных половых органов, а женские половые протоки регрессируют. У женщин яичниками вырабатывается эстроген, он запускает развитие фаллопиевых труб, матки, шейки матки, влагалища и вульвы. На эту работу уходят недели: самые ранние генитальные различия на УЗИ можно наблюдать на двенадцатой-четырнадцатой неделе беременности.

На развитие нерепродуктивных половых признаков – размер тела, голосовые связки, мускулатуру – тоже влияют гормоны, вырабатываемые яичниками или яичками, но многие из этих признаков начинают развиваться только в период полового созревания, когда организм получает новую порцию гормонов. Важным органом, который тоже проходит процесс полового созревания, является мозг, наряду с нервными сигналами он вырабатывает собственные гормоны. Многочисленные исследования показывают, что половые гормоны влияют на развитие мозга в критические промежутки времени. В знаковом исследовании 1950-х годов введение беременным морским свинкам тестостерона привело к тому, что их дочери, став взрослыми, стали вести себя как самцы. Другое исследование показало, что воздействие тестостерона в одном из периодов беременности привело к тому, что дочери не могли овулировать во взрослом возрасте, поскольку в их мозге развились модели высвобождения нейрогормонов по мужскому типу.

У людей «накачка» женщин тестостероном происходит естественным образом, когда вместе развиваются близнецы мужского и женского пола – сестра подвергается воздействию тестостерона брата в утробе матери. Исследования показывают, что женщины, рожденные в паре с братом-близнецом, с большей вероятностью будут нарушать правила и вести себя агрессивно во взрослом возрасте. Недавнее исследование более 700 тысяч человек в Норвегии, около 14 тысяч из которых были близнецами, показало, что женщины, у которых есть брат-близнец, реже получают среднее или высшее образование, реже выходят замуж и реже рожают детей. Авторы учитывают и другие факторы, которые могли бы повлиять на такие тенденции (самое банальное – взросление с братом того же возраста), но главным виновником называют пренатальный тестостерон. Я женщина, у которой есть брат-близнец, и я рада, что увидела эти данные уже после окончания школы и рождения детей!

Считается, что на половое развитие мозга влияют не только гормоны, но и другие биологические факторы. Есть данные, что у мышей и людей ген SRY может встраиваться в те части развивающегося мозга, которые влияют на маскулинизацию независимо от гормонов семенников. Также оказалось, что количество X-хромосом в клетках мозга – одна (у мужчин) или две (у женщин) – влияют на развитие мозга неизученным пока способом (см. ниже). Поскольку мозг влияет на нашу сексуальную идентичность, определяя гендер и черты, по которым мы выбираем партнера, есть значительный интерес к изучению роли гормонов, генетики и таких факторов, как культура и жизненный опыт в развитии и функционировании мозга в период полового созревания.

Один из способов изучения этого явления – исследование животных с более гибким подходом в вопросах сексуальной идентичности. У некоторых видов рыб-гермафродитов особи могут переключаться с производства яйцеклеток на сперму (или наоборот), не меняя поведения, свойственного для самок или самцов. Либо они могут изменить поведение, прежде чем перейти на новый тип вырабатываемых ими половых клеток. Это показывает, что половое развитие и функционирование мозга, по крайней мере у этих видов, имеют больший вес, чем матка или простата.

Половое развитие мозга также изучается у людей с расстройством полового развития (DSD). DSD – это медицинская классификация, включающая более пятидесяти состояний; некоторые из пациентов с таким диагнозом предпочитают термин «разница полового развития», а другие предпочитают термин «интерсекс». В начале главы я упоминала, что у людей могут быть исключения в определении пола по XY, в том числе расстройства, которые могут привести к несоответствию анатомического, психологического, гонадного и/или хромосомного пола. Наиболее очевидные DSD включают дополнительные половые хромосомы (как у людей с XXY), которые возникают в результате ошибок в процессе мейоза у матери или отца. Изображения мозга людей с дополнительными половыми хромосомами показывают, что количество Х-хромосом влияет на размер и форму различных областей мозга, что непонятным образом может сказываться на сексуальной идентичности. Существуют и другие расстройства (DSDs), которые играют роль в определении пола, вызванные дополнительными или измененными генами либо их отсутствием. У мужчин (XY) наличие дополнительной копии одного из генов, которые находятся на вершине генной конструкции для образования яичников, может привести к образованию яичникоподобной гонады и рудиментарной матки. Аналогичным образом, если ген, участвующий в формировании яичников, не работает должным образом у женщин (XX), у них развивается гонада с областями яичников и яичек. Я уже упоминала нечувствительность к андрогенам, DSD, который влияет на все, что происходит после детерминации яичек. У мужчин с нечувствительностью к андрогенам семенники функционируют, но их тело не может должным образом обнаруживать гормоны, вырабатываемые яичками, или реагировать на них. Поэтому у таких людей развиваются женские наружные гениталии, и они часто считают себя женщинами, хотя у них есть Y-хромосома, и семенники, и тестостерон по мужскому типу.

Хотя DSD выявили больше различий в половом развитии человека, чем было известно ранее, эти различия меркнут по сравнению с поразительным разнообразием механизмов определения пола, обнаруженных в природе (как между видами, так и внутри них). Количество способов, которыми половые организмы становятся женскими и/или мужскими, сбивает с толку. Просто взглянув на рыб, которые особенно гибки в своих стратегиях определения пола, вы обнаружите виды с хромосомами XY, как и у нас (например, у самок кумжи – XX, у самцов – XY), и виды с хромосомами ZW (у самок угрей ZW, у самцов – ZZ)[29]. Поскольку обнаружены виды с разными наборами хромосом – XY или ZW – получается, что половые хромосомы этих видов развивались независимо (более того, у радужной форели другая пара хромосом XY, чем у близкородственной ей кумжи, и хромосомы XY у обоих видов форели отличаются от наших XY-хромосом, имевших независимое эволюционное происхождение). Есть виды, которые переходят между системами XY и ZW и используют оба механизма одновременно (синяя тилапия). Есть те, кто определяют пол генетически, но не имеют явных половых хромосом. Виды, у которых пол зависит от температуры или других факторов окружающей среды – наличия еды или гнезда. Встречаются виды, которые вообще обходятся без самцов, а самки размножаются при помощи странного явления – партеногенеза, при котором яйцеклетки могут нормально развиваться без оплодотворения спермой. А еще есть гермафродиты. В последнем разделе мы говорили о развитии гермафродитов в разнополых существ, но в более поздние времена эволюции произошло обратное – отдельные виды снова стали гермафродитами. У некоторых рыб особи рождаются самцами, а затем меняют пол на женский (как рыба-клоун, упомянутая ранее); некоторые рождаются самками и меняют пол на мужской (синеголовый губан); некоторые производят яйца и сперму одновременно (бычок с синей полосой). Мой любимый гермафродит – меловой окунь, моногамная рыба, которая несколько раз в день переключается между самцом и самкой! А партнер мелового окуня подстраивается и делает обратное. Вот такой у них восхитительный праздник любви с постоянно меняющимися ролями!

И это только рыбы. Если уменьшить масштаб и посмотреть на все организмы, размножающиеся половым путем, включая насекомых, рептилий и растения, разнообразие стратегий определения пола просто ошеломляет. Вспомните медоносных пчел, о которых мы говорили во введении. У пчел, муравьев и ос самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, а самки – из оплодотворенных, так самцы получают лишь половину генетического кода самок и матери контролируют пол своего потомства, и это еще одна стратегия определения пола. Как только яйцеклетки и сперматозоиды появились в ходе эволюционного развития, организмы начали изобретать пути их производства. Стратегии производства могут меняться в зависимости от экологических условий и/или социальных факторов. У видов, у которых есть разделение на самок и самцов, но которым становится трудно находить половых партнеров, переход к гермафродитизму может стать лучшим эволюционным вариантом. Возможно, есть смысл вообще отказаться от спаривания и вернуться к бесполому размножению. Многие виды используют партеногенез, и это не только рыбы. Для некоторых это единственный способ размножения (например, у саламандр, гекконов и ящериц), тогда как другие переключаются между половым и бесполым размножением, в зависимости от наличия самцов (хорошо изученным примером являются насекомые подёнки, но комодские вараны, тли, водяные блохи и акулы-молоты тоже иногда используют партеногенез для размножения).

Учитывая, насколько естественно и быстро развивается половая детерминация, составить полноценную картину всей истории эволюции полов от их зарождения до наших дней практически невозможно. Но, учитывая такое разнообразие вариантов в разных видах, особенно странно воспринимается консервативность млекопитающих в этих вопросах: все млекопитающие размножаются половым путем, и подавляющее большинство использует одни и те же X- и Y-хромосомы для определения пола. Ни у одного вида млекопитающих не развился партеногенез, гермафродитизм, другой набор половых хромосом (хотя это еще под вопросом), они не используют особенности окружающей среды для определения пола. У млекопитающих половое размножение и определение пола полностью контролируются X и Y-хромосомами[30].

Такая консервативность млекопитающих – подарок биологам, интересующимся эволюцией половых хромосом, поскольку позволяет проследить историю Х- и Y-хромосом в этой конкретной группе. Сравнивая половые хромосомы всех трех основных подгрупп млекопитающих – однопроходные яйцекладущие (утконос), сумчатые (кенгуру) и плацентарные млекопитающие (большинство млекопитающих)[31] – мы знаем, что наши X и Y произошли от пары хромосом, принадлежавших предку всех плацентарных и сумчатых млекопитающих. Третья и самая ранняя ветвящаяся группа – однопроходные, откладывающие яйца, обладает сложным механизмом определения пола, включающим десять половых хромосом. Вначале наши собственные X и Y были идентичны (как и наши двадцать две пары неполовых хромосом). Но под воздействием ряда событий они стали тем, чем являются сегодня.

Во-первых, Х- и Y-хромосомы появились на свет вместе с геном-переключателем. Напомню, что этот ген называется SRY, и он обнаружен только в Y-хромосоме. SRY очень похож на другой ген SOX3, который находится у нас в Х-хромосоме. Исследования показывают, что SRY – это мутировавший и появившийся в семенниках ребенка SOX3. До этого события определенно был другой механизм определения пола (другими словами, особи делились на самок и самцов), и вы наверняка уже знаете какой.

Во-вторых, Y-хромосома начала собирать гены, специфичные для мужчин. Рядом с человеческим геном SRY расположены гены, которые играют роль в производстве спермы. В ходе эволюции половых хромосом, не только у млекопитающих, но и в любой группе, имеющей половые хромосомы, часто происходит так, что дополнительные гены начинают путешествовать автостопом вместе с главным геном-переключателем. Эти гены либо взяты из других хромосом, либо мутировали в X-хромосоме и отделились в пользу самцов точно так же, как когда-то мутировал главный переключатель.

Затем, когда эти полезные для самцов гены начали накапливаться возле главного переключателя, прекратилось ключевое событие мейоза – рекомбинация. Ранее я упоминала, что мейотическая рекомбинация – смешение кусочков хромосом, унаследованных от родителей, во что-то новое – одно из преимуществ полового размножения. Но поскольку гены на Y-хромосоме начали подхватывать другие гены, специфичные для мужчин, рекомбинация в области их соединения прекратилась – хромосомы X и Y не могли правильно спариться во время мейоза.

Затем Y-хромосома начала уменьшаться. Х-хромосома человека содержит около тысячи генов, а короткая Y-хромосома – всего лишь десятки. Это может вас удивить, ведь мы только что обсуждали, что Y-хромосома добавила в себя гены, специфичные для мужчин. Так как же она стала такой маленькой? Одним из многих преимуществ рекомбинации является то, что она помогает устранить вредные мутации, которые постоянно возникают в наших геномах. Х-хромосома оставалась здоровой, поскольку у женщин она продолжала образовывать пары и рекомбинировать, но у мужчин некоторые участки Y без рекомбинации были повреждены, не подлежали восстановлению и были потеряны. Судя по всему, Y-хромосома не может одновременно и добавить гены, специфичные для мужчин, и сохранить гены из Х-хромосомы.

Эволюция половых хромосом у млекопитающих. Однопроходные, такие как утконос, имеют десять белых половых хромосом. Х- и Y-хромосомы возникли у предка сумчатых и плацентарных млекопитающих из неполовых хромосом (ранние X и Y с диагональными штриховками). У сумчатых и плацентарных млекопитающих они развивались несколько иначе (сегменты с вертикальными штриховками у плацентарных млекопитающих). У большинства видов Y-хромосома деградировала и значительно меньше Х-хромосомы

У людей все еще существуют небольшие участки X и Y, которые могут объединяться в пары во время мейоза и обмениваться битами. Но наша история половых хромосом в целом отличается от истории других млекопитающих. Некоторые млекопитающие потеряли часть своей Y-хромосомы, а некоторые потеряли ее целиком. Например, слепушонки и японские колючие крысы. У этих видов все еще есть самцы, так что у них какой-то другой способ определения пола. Как они это сделали – непонятно, но это один из редких примеров смены половых хромосом у млекопитающих.

Подобные истории с уменьшением Y-хромосомы навели некоторых на мысль, что Y-хромосома человека может полностью исчезнуть. В конце концов, она уже исчезла у колючих крыс и слепушонок. Но пока подавляющее большинство млекопитающих не утратили свой Y, и исследования показали, что скорость дегенерации Y-хромосомы у приматов значительно замедлилась. Так что пока мужской пол вне опасности, и потеря человеческого Y является маловероятной. Но материал для научно-фантастического романа отличный.

На этой волне давайте вернемся к половым хромосомам моего четвертого ребенка. С огромной радостью я родила дочь. Но, возможно, подожди я еще немного (скажем, от 4 до 10 миллионов лет), у меня не было бы никаких шансов родить ребенка с XY!

Глава 2

Обнажая историю вашей груди

Будучи аспирантом Нью-Йоркского университета, в самом начале своего естественнонаучного пути, я обучалась в остеологической лаборатории. Остеология – наука, необходимая довольно малому числу людей, чья профессия связана с определением костей, например палеонтологам, которые отправляются в экспедиции по поиску окаменелостей в такие места, как Кения и Индонезия, и судебно-медицинским экспертам, которые идентифицируют человеческие останки на местах преступлений. Часами я изучала выступы и неровности на костях и зубах человеческого тела, которых у нас более двухсот. На экзаменах нам давали осколки или небольшие кусочки костей и просили определить, к какой именно части человеческого скелета они относятся. Для неопытного глаза все кусочки выглядят абсолютно одинаково. Наш хитрый преподаватель добавлял в набор нечеловеческие кости, чтобы удостовериться, что мы проверяем тщательно. Если было возможно, мы также должны были определить, кому эти кости принадлежат – подростку или долгожителю, здоровому или больному, женщине или мужчине?

Вскоре после окончания курса в лаборатории, я решила, что гены как инструмент изучения биологического прошлого интересны мне больше, чем кости, и вскоре забыла большую часть тайных знаний, полученных за семестр. Но один нюанс я помню до сих пор – скелет юных мужчин и женщин выглядит абсолютно одинаково – их невозможно различить. И в жизни так же, довольно сложно отличить мальчика от девочки без внешней атрибутики до начала их полового созревания. Мне прокололи уши в раннем детстве, чтобы все понимали, что у мамы близнецы мальчик и девочка, а не два мальчика. Мою собственную дочь – с двумя X-хромосомами, с яичниками и полным набором яйцеклеток, которые ей доступны в жизни (на эту тему мы еще поговорим) – в возрасте двух лет в одежде принимали за мальчика. Признаюсь, долгое время я одевала ее в поношенную одежду старших братьев, что точно не прокатит теперь, когда ей четыре… ладно, шутки в сторону, главный посыл в том, что физические признаки, ассоциирующиеся с полом, не проявляются у нас до периода полового созревания (за исключением внешних гениталий, с которыми мы рождаемся).

Половая зрелость – время важнейших изменений в теле. У женских особей созревание яичников и сопутствующие гормональные изменения приводят к формированию груди, накоплению жира в области бедер, росту волос на лобке и подмышках и началу менструального цикла. Палеонтологи и судмедэксперты прекрасно знают, что в этот же период у женщин заметно расширяется таз, ведь это необходимо ей для деторождения, а еще позволяет счастливому палеонтологу определить, что перед ним останки «Люси», а не «Люциуса».

Беременность и рождение детей мы обсудим позже, а пока остановимся на особенностях женской груди. Рассматривая основные гормональные и физические изменения в период половой зрелости и уделяя особое внимание развитию груди, я постараюсь ответить на два интересных эволюционных вопроса. Во-первых, почему грудь вообще появилась (ответ не такой очевидный, как кажется)? И во-вторых, почему грудь стала постоянным признаком женщин у нашего вида? У других видов млекопитающих, включая наших ближайших родственников среди приматов, грудь у самок становится видимой во время беременности и кормления, а в остальное время исчезает[32]. У людей женские особи имеют грудь всю свою жизнь после полового созревания, и неважно, будут они пользоваться ей для кормления ребенка или нет.

[29] Разница между системами XY и ZW заключается лишь в том, кто определяет пол потомства. В системе XY самцы имеют две разные половые хромосомы, поэтому пол потомства определяет половая хромосома, содержащаяся в сперме. В системе ZW самки имеют две разные половые хромосомы, поэтому последнее слово за яйцеклеткой.

[30] Причина в геномном импринтинге – феномене, специфичном для млекопитающих, о котором мы подробнее поговорим в будущих главах. Не совсем понятно, почему X- и Y-хромосомы млекопитающих настолько стабильны по сравнению с X и Y других групп (например, у некоторых рыб).

[31] Термин «плацентарные млекопитающие» использовался на протяжении десятилетий для описания группы млекопитающих, образующих сложную прорастающую плаценту. Недавно было обнаружено, что сумчатые млекопитающие образуют простую и недолговечную плаценту, поэтому группу, которую раньше называли плацентарными млекопитающими, теперь официально называют эутерическими млекопитающими. Я стараюсь использовать простую терминологию, поэтому буду придерживаться термина «плацентарный», но для описания млекопитающих со сложной плацентой, не включая сумчатых.

[32] У дойных коров всегда видно вымя, потому что их держат в состоянии постоянной беременности, чтобы они продолжали давать молоко.