Система X- и Y-хромосом – это лишь один из нескольких генетических способов формирования пола в животном мире. У птиц, например, именно женская яйцеклетка с Z- или W-хромосомой определяет пол детеныша. А еще влиять на пол может не только генетика. У аллигаторов в Америке решающий фактор – температура, при которой высиживаются яйца, в холоде созревают самки, а в тепле – самцы. Но какими бы причудливыми способами разные виды ни создавали самок и самцов, результат всегда один: организмы производят либо большие (яйцеклетки), либо маленькие (сперма) половые клетки. У этого правила тоже есть исключение – гермафродиты – но о них мы поговорим позже.
Чтобы лучше понять, как и почему наши тела становятся женщинами или мужчинами, давайте изучим увлекательную историю эволюции полов. Почему пол вообще существует? Всегда ли он существовал? Как X- и Y-хромосомы появились в этой истории?
Чтобы перейти к эволюции полов и исключить какие-либо недопонимания в языке, начнем с нескольких определений. В животном мире на уровне половых клеток существуют только два пола – ни один вид животных (или растений) не производит третий тип половых клеток. На уровне всего организма для определения пола часто используют дополнительные черты, например наружные гениталии, но такой подход может привести к ошибке – ведь у самок гиен и сеноедов есть пенисы. Люди тоже производят либо яйцеклетки, либо сперму. Есть еще ряд признаков, на которые принято ориентироваться при определении пола у нашего вида, – процент жира в организме, гениталии и гормоны – и они обычно сильно различаются по показателям от особи к особи, также комбинации черт, которые обычно ассоциируются с женским или мужским полом, могут быть очень разнообразными. Например, есть люди с редким отклонением – нечувствительностью к андрогенам, у них XY-набор половых хромосом, есть яички, они производят тестостерон, но ткани их тела не чувствительны к тестостерону, поэтому у них могут развиться женские наружные гениталии. Люди, сочетающие в себе женские и мужские черты (как в случае с нечувствительностью к андрогенам), называют себя «интерсекс».
Не стоит путать интерсекс-людей с гермафродитами, организмами, которые производят и яйцеклетки, и сперму в одном теле. Или с видами, которые в один момент либо последовательно меняют пол в разные периоды своей жизни. Гермафродитизм – это развитая репродуктивная стратегия у многих видов растений, беспозвоночных и рыб. В одних видах каждая особь – гермафродит, в других бывают сочетания гермафродитов с мужскими и/или женскими особями. Среди птиц и млекопитающих настоящих гермафродитов нет. В редких случаях на ранних стадиях развития у человека могут развиться одновременно и ткани яичников, и яичек, но они все равно не могут производить и яйцеклетки, и сперму. Физиологически люди не могут быть гермафродитами, и, по мнению организации interACT: Advocates for Intersex Youth[15], этот термин вводит в заблуждение и накладывает на людей клеймо.
Не могу назвать себя фанатом научной фантастики, но я пересмотрела и перечитала в этом жанре достаточно много и заметила, что животный мир Земли часто становится источником вдохновения при создании инопланетных видов. Жукеры в «Игре Эндера»[16] – это насекомоподобные королевы, рабочие и трутни. В «Страннике»[17] Фрица Лейбера изображены большие инопланетные существа, похожие на кошек. А сколько таких существ в «Звездных войнах»[18]! Персонаж Джа-Джа Бинкс напоминает динозавра или птицу, а эвоки похожи на собак породы брюссельский грифон.
Продолжая аналогию с земными существами, можно отметить, что у инопланетных видов обычно тоже два пола. Большинство существ галактики «Звездных войн» – женщины или мужчины. Голубокожие На’ви из «Аватара»[19] тоже мужчины и женщины. И хотя в научной фантастике есть отклонения от привычной модели двух полов, многие из них также создавались на основе примеров, найденных на Земле. Человекоподобные существа из классического научно-фантастического романа «Левая рука Тьмы»[20] три недели каждого месяца остаются бесполыми, но на четвертую неделю начинают случайным образом производить сперму или яйцеклетки. На Земле такая модель работает у некоторых гермафродитов, которые меняют пол в определенный момент жизни. Например, рыба-клоун, главный персонаж всех учебников по биологии (и мультфильма «В поисках Немо»[21]), которую обычно фотографируют в домике из щупалец анемонов. В рассказе «Избери путь ее…»[22] смертельный вирус уничтожает всех мужчин, а женщинам приходится учиться размножаться самостоятельно путем партеногенеза. Партеногенез – репродуктивная стратегия, при которой яйцеклетки могут нормально развиваться без оплодотворения спермой, используется некоторыми видами, включая комодского варана. Мы еще вернемся к партеногенезу и гермафродитизму позже.
Есть в научной фантастике и полностью придуманные виды с множеством полов, какие на Земле не встречаются. В романе «Мерзейшая мощь»[23] К. С. Льюис мимолетно упоминает семь полов, но он не давал им никакого описания, скорее всего, понимая, что будет трудно убедить читателей в их существовании. В письме другу, написанном через год после публикации книги, он сказал: «Попробуй представить себе новый цвет, третий пол, четвертое измерение или монстра, не составленного из частей существующих животных. Ничего не получится».
Не рискну комментировать, почему Льюис или другие писатели не стали стараться и придумывать новые разновидности полов в своих фантастических произведениях. Но могу объяснить, почему здесь, на Земле, на каждый вид приходится не более двух полов. Для этого нужен контекст, ведь мы отправимся в путешествие во времени, на Землю, какой она была более трех миллиардов лет назад, задолго до того, как появилось половое размножение или разделение полов.
Земля тогда выглядела иначе, чем сейчас. Если бы вы могли перемещаться по просторам той древней Земли, то увидели бы только бесплодные земли без единого намека на зелень или жизнь. Если бы вы погрузились в тот древний океан, не обнаружили бы там ничего: ни рыб, ни кораллов, ни акул, ни водорослей.
В наши дни виды бактерий на Земле невероятно разнообразны и живут в большинстве мест обитания на планете, в том числе в наших кишках и на нашей коже, в почве, в кислых горячих источниках и даже в радиоактивных отходах. На древней Земле бактерии тоже были в большом разнообразии. Некоторые питались молекулами углерода в океанах, некоторые питались энергией, запасенной в молекулах серы, а некоторые использовали для своих одноклеточных тел простой метод преобразования солнечной энергии в топливо. Наиболее важными для будущей жизни были цианобактерии, разновидность бактерий, существующих и сегодня, которые используют фотосинтез – очень эффективный процесс для производства полезной энергии из солнечного света. Они изменили нашу планету, в атмосфере которой изначально было мало кислорода (без кислородного баллона нам там не выжить). Используя солнечный свет для преобразования воды и углекислого газа в топливо, эти цианобактерии выделяли кислород в качестве побочного продукта, чем навсегда изменили газовый состав атмосферы и эволюцию жизни на Земле.
Как эти одноклеточные бактерии размножались на Земле в течение миллиардов лет? Почти так же, как размножаются бактерии сегодня – клонированием. При таком типе бесполого размножения (размножения без партнера) особь увеличивается, клонирует свою генетическую информацию, которая хранится в кольцевой хромосоме, а затем просто разрезает свое клеточное тело пополам. При этом в каждой половине оказывается по одной кольцевой копии ДНК, в результате чего образуются две дочерние клетки, генетически идентичные друг другу[24].
Когда мы думаем о размножении нашего вида, для которого требуются поиск партнера, успешное зачатие и имплантация, долгое вынашивание и болезненные роды, клонирование кажется более привлекательным способом. Но большинство животных, растений и грибов выбрали трудный путь – половое размножение. У организмов с полом ребенок создается двумя родителями, объединившими свой генетический материал. Важнейшей эволюционной ступенью к половому размножению стала эволюция нового типа клеток у предков животных, растений и грибов[25]. Вместо того чтобы позволить всем частям клетки плавать вместе в одном пуле (как у бактерий), клетка этого предка имела отсеки, которые отделялись друг от друга мембранами. Кроме того, его ДНК имела линейную форму, а не кольцевую. Наши клетки сегодня имеют такую же конструкцию.
Новый дизайн клеток сыграл важную роль при переходе от бесполого к половому размножению, поскольку для развития требовался новый тип клеточного деления – митоз (возможно, это понятие знакомо вам со школы). Митоз, как и деление бактериальных клеток, приводит к образованию двух одинаковых дочерних клеток, но он занимает больше времени и является более сложным из-за мембран и других особенностей этих организмов. Многие одноклеточные, включая некоторые виды водорослей, сегодня тоже размножаются митозом, только бесполым. И все ваше тело, за исключением сперматозоидов и яйцеклеток, было произведено путем митоза, включая миллионы клеток в костях, коже, легких и кишечнике, которые размножаются прямо сейчас, пока вы читаете эту книгу.
Удивительно, не правда ли?
Митоз был и остается ключевой формой бесполой репродукции. Но внезапно у некоторых существ из прошлого, с мембранами в клетках и митотическим размножением, произошло нечто, навсегда изменившее мир. Развился мейоз. Возможно, звучит не так грандиозно, может, вы даже помните это понятие со скучных уроков биологии, но развитие мейоза сыграло огромную роль. Без мейоза не развилось бы половое размножение, а без полового размножения мир был бы совершенно другим.
Можно подумать, что мейоз – это продублированный и усиленный митоз. Вместо одного деления клетки – два, что сокращает генетическую информацию в новых клетках вдвое. В нашем организме в результате мейоза образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Во время оплодотворения яйцеклетка и сперматозоид объединяются, восстанавливая полный объем генетической информации, переданной потомству. Если бы мы не уменьшили генетическую информацию половых клеток вдвое, геном каждого нового поколения содержал бы в два раза больше ДНК. Не нужно быть математиком, чтобы понять, что удвоение ДНК быстро выйдет из-под контроля!
Мейоз лежит в основе сущности полового размножения, при котором идет смешение генетической информации от двух разных особей. И вопрос, почему оно вообще возникло, – ключевая проблема в эволюционной биологии. Стоимость полового размножения невероятно высока: ты отдаешь своему ребенку только половину своего ДНК, вынашивание занимает больше времени и несет больше рисков. Но несомненно есть и эволюционные преимущества. Ведь это не простое объединение генетической информации двух разных особей, это смешивание информации для создания чего-то нового. Такое смешивание – рекомбинация – происходит во время мейоза, когда идентичные хромосомы объединяются в пары и обмениваются данными ДНК. Результат – каждый раз генетически уникальное потомство[26]. Считается, что генетическая изменчивость, возникающая в результате рекомбинации генов, полезна для организмов, поскольку позволяет им лучше приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Например, в лабораторных экспериментах над видами водорослей, которые могут размножаться половым или бесполым путем, популяции первых гораздо лучше росли на новых источниках пищи, чем вторые.
Не будем больше углубляться в разговоры о половом размножении, скажу лишь, что оно настолько часто встречается на нашем древе жизни, что, без всяких сомнений, это выигрышная эволюционная стратегия. Еще здесь важно отметить, что эволюционные конфликты, о которых я рассказывала во введении, – между матерями и детьми в момент вскармливания и между женскими и мужскими особями в момент размножения – появились именно потому, что особи, вступающие в отношения, были созданы путем полового размножения и не имеют генетической идентичности.
Хотя мейоз является ключевым элементом полового размножения, когда он появился более миллиарда лет назад, четкого разделения на женский и мужской пол не было. Особи тех первых половых популяций производили половые клетки одинакового размера и формы – не было ни спермы, ни яйцеклеток. Чтобы лучше понять, что представляли из себя наши предки в тот период, я расскажу вам об организмах, с которыми вы, скорее всего, уже знакомы, если когда-либо пекли хлеб или варили пиво – с дрожжами.
Люди использовали дрожжи в кулинарии тысячелетиями. Иероглифы и археологические находки свидетельствуют, что более пяти тысяч лет назад египтяне уже использовали дрожжи для приготовления алкоголя и закваски. Осадок на куске древней керамики из Ирана показывает, что виноделию уже как минимум семь тысяч лет. Древние пивовары, виноделы и пекари не знали, а мы знаем, что фрукты и зерна в алкогольные напитки и хлеб превращает гриб Saccharomyces cerevisiae. Как и нам, этим грибам нужна пища, чтобы жить и размножаться, при этом они черпают энергию из тех же продуктов, что любим мы – фрукты и зерновые культуры. Но в отличие от людей, грибы могут выживать без кислорода. Ученые выяснили, что когда S. cerevisiae не хватает кислорода, они начинают медленнее извлекать энергию из пищи и выделяют углекислый газ и спирт в процессе под названием ферментация. Углекислый газ помогает хлебу подняться во время выпечки, а спирт можно использовать сам по себе, при этом разные штаммы дрожжей и различные источники сахара придают дополнительные вкусовые оттенки.
Хотя наш древний предок, перешедший на половое размножение, – это точно не дрожжи, способ размножения у них очень похож. Дрожжевые клетки обычно размножаются митозом – бесполым путем – созданием двух дочерних клеток, идентичных родительской клетке. Но в стрессовых условиях, например в период голода, они переходят на мейоз. Это подтверждает тот факт, что половое размножение более выгодно во времена трудностей, поскольку порождает генетическое разнообразие, создающее больше генетических комбинаций для борьбы с различными рисками. Во время мейоза дрожжевая клетка образует половые клетки, содержащие половину генетической информации исходной клетки, точно так же, как яйцеклетки и сперматозоиды содержат вдвое меньше хромосом, чем все остальные клетки нашего тела. В отличие от яйцеклеток и сперматозоидов, все половые клетки дрожжей имеют одинаковый размер и форму, но не идентичны.
При более детальном рассмотрении обнаруживаются два типа половых клеток дрожжей – a и α. Основное различие между ними в том, что они производят разные феромоны – дрожжевые запахи. Каждый из типов производит запахи, которые привлекают противоположный тип. Когда a-клетка выделяет феромон для α-клетки или, наоборот, две клетки притягиваются друг к другу и сливаются (копулирующие дрожжевые клетки получили самое несексуальное название из возможных – шму[27]). Биологи называют a-клетки и α-клетки разными типами спаривания, и половое размножение может происходить только между разными типами. Так что противоположности точно притягиваются, по крайней мере у дрожжей. У многих грибов всего два типа спаривания, но у некоторых грибов их более двадцати трех тысяч. Писателям-фантастам следует обратить на это внимание!
Что определяет, будет дрожжевая клетка a или α? Гены. У S. cerevisiae набор генов, управляющий развитием типов спаривания, похож на участки X- и Y-хромосомы, определяющими пол у млекопитающих. И если эти типы спаривания напоминают вам самку и самца, так и есть. Типы спаривания – это еще не полноценное половое разделение, но, вероятно, их появление стало важной эволюционной ступенькой на этом пути. Как вы увидите дальше, организму требуются лишь незначительные изменения в генах типа спаривания, чтобы начать создавать половые клетки разных размеров, а эволюция больших (яйцеклеток) и мелких (сперматозоидов) половых клеток закладывает основу для эволюции полов в современном понимании.
Прежде чем продолжить наше путешествие в эволюцию полов, я хочу сделать паузу и поговорить об огромных последствиях, к которым привело половое размножение, в частности эволюция яйцеклеток и сперматозоидов. Большая часть красоты нашего мира возникла благодаря этому – переливающееся рубиново-красное горло широкохвостой колибри, богато украшенное оперение павлина, экзотический вид пурпурного страстоцвета[28], величественные рога самца оленя. Если говорить о чем-то обыденном, без полового размножения не было бы омлета на завтрак, молока с хлопьями или яблок и арахисовой пасты на перекус. Совершенно очевидно, что если бы не было полового размножения, не было бы секса! Никакой юношеской любви, ни близости между возлюбленными или супругами, ни сексуального желания, ни сексуального удовольствия.
Как мы докатились от слияния дрожжей до Камасутры? Центральным событием в развитии полов стала эволюция одинаковых по размеру половых клеток до больших и маленьких. Причем оно встречается многократно на разных ветвях эволюционного древа жизни. Когда-то в прошлом некоторые особи дрожжеподобных популяций начали производить половые клетки, которые были чуть больше, чем у остальных. Возможно, такие клетки источали более сильный аромат, лучше привлекая партнеров, либо от них получались более сильные клетки-малыши. В то же время, когда начали развиваться большие клетки, появились и маленькие, им было легче доплыть до источника феромонов. Потратив то же количество энергии, которое необходимо для создания одной большой клетки, можно создать множество маленьких и подвижных, которые будут перемещаться дальше и найдут больше партнеров для слияния.
С точки зрения генетики, не так уж сложно перейти от типов спаривания к половым клеткам. У зеленых водорослей есть два близкородственных вида, которые прекрасно демонстрируют этот переход: у одного вида половые клетки одинакового размера, а у второго яйцеклетки и сперма. При этом у них общий набор генов по типам спаривания, унаследованный от общего предка. Генный набор у вида с яйцеклетками и спермой слегка расширен, но ключевое различие кроется в гене, который есть в обоих видах. У вида с одинаковыми по размеру половыми клетками этот ген предотвращает превращение одного типа спаривания в другой. У видов с яйцеклетками и спермой этот же ген работает как контроллер, который обеспечивает развитие сперматозоидов вместо яйцеклеток. В сложных экспериментах по генной инженерии выяснилось, что удаление этого гена у самцов приводит к производству яйцеклеток, а введение его самкам приводит к выработке спермы.
Переход зеленых водорослей к яйцеклеткам и сперматозоидам – лишь один из множества примеров. Механически все не так сложно, учитывая, сколько раз половые клетки эволюционировали. Но важно отметить, что эволюция сперматозоидов и яйцеклеток не всегда приводила к образованию двух полов – довольно часто это заканчивалось появлением гермафродитов. Гермафродиты – это не только персонажи древнегреческой мифологии. Стратегия образования яйцеклеток и сперматозоидов в одном теле довольно распространена среди растений и даже среди некоторых животных (мы уже упоминали рыбу-клоуна). По факту, все, кто переходит к развитию половой системы, сперва являются гермафродитами. А дрожжи, о которых говорили выше, можно представить как квазигермафродитов, производящих в каждом мейозе и a- и α-клетки. Огромное преимущество гермафродитов в том, что у них всегда есть выбор: если другие особи в легком доступе, можно произвести потомство с ними, если нет – можно сделать все в одиночку. Для организмов, которые не могут перемещаться с места на место (например, растения или кораллы), гермафродитизм – идеальная репродуктивная стратегия. Но разнополые особи – большинство животных и некоторые растения – произошли именно от самооплодотворяющихся гермафродитов, так что разнополое размножение точно стоит того. По той же причине, по которой люди избегают появления детей от близких родственников, родственное спаривание или самоопыление у гермафродитов может привести к появлению слабого потомства. Эволюция всегда шла в сторону развития отдельных полов, если дело касается сложных многоклеточных организмов, где вероятность, что в процессе развития что-то пойдет не так, гораздо больше.
Первоначально, когда виды только переходят к разнополому размножению, самки и самцы очень похожи. Но со временем между ними появляется все больше различий, как в средствах, необходимых для образования половых клеток, так и в остальных частях тела. Упомянутые выше зеленые водоросли в зависимости от пола обладают разным наборов генов. Многие различия в телах животных – размер, украшения, поведение – можно объяснить эволюцией яйцеклеток и сперматозоидов. Почему? Потому что производство яйцеклетки энергозатратно, а сперматозоида – нет.
Подумайте о курином яйце. Яйца птиц содержат столько энергии, что наши предки ели их на завтрак задолго до того, как появился наш вид. Курица, откладывая яйцо, многим жертвует, чтобы обеспечить будущего цыпленка необходимой энергией, чтобы тот выжил и передал ее гены дальше. И хотя курица на птицеферме в продуктивный период может нести сотни яиц в год, это не идет ни в какое сравнение с миллиардами сперматозоидов, которые петух выдает за одну эякуляцию. Поскольку производство спермы значительно дешевле в плане затрат ресурсов, у петухов другая стратегия спаривания (особенно в дикой природе, среди особей, которые не отбирались специально для развития в потомстве определенных черт). Для петуха самое выигрышное – поделиться своим семенем с как можно большим количеством кур, поэтому он использует сложные махинации для привлечения внимания самок и отбивается от соперников. Но и курице нужно быть разборчивой в выборе петуха. Она выберет самца, от которого, по ее мнению, родится наиболее живучее и плодовитое потомство. Если выбор будет неверным, вся потраченная энергия уйдет впустую! Она может выбрать самца, который произведет на нее большее впечатление во время ухаживаний (петухи танцуют по кругу, опустив одно крыло), либо петуха с самым большим и ярким гребешком, либо самого крепкого по здоровью.
Яйца птиц по сравнению с яйцеклетками других позвоночных очень большие и особенно богаты энергией. Но в целом это утверждение справедливо для всех видов, размножающихся половым путем и производящих половые клетки. Разница в стоимости производства яйцеклетки и сперматозоида – основная причина многих физических и поведенческих различий между самками и самцами, и это актуально для всех. В список входят как первичные характеристики, непосредственно влияющие на производство яйцеклеток и сперматозоидов, так и вторичные, связанные с принадлежностью к женскому или мужскому полу. Многие вторичные половые различия являются результатом полового отбора – разновидностью естественного отбора, который напрямую зависит от успеха спаривания. Яркий красный гребешок и жаркий танец одного петуха настолько прекрасны, что у него нет отбоя от курочек. Благодаря наследственности у этих кур будут сыновья с такими же ярко-красными гребешками и способностями к танцам, и они будут привлекать кур следующего поколения. Такие виды специфичных для пола физических и поведенческих черт – гребешок и танец самца и привлекательность их в глазах самок – результат полового отбора, который был запущен, когда появилось первое различие между самкой и самцом: размер их половых клеток. Большие и маленькие половые клетки ускорили появление различий, которые сейчас существуют между самками и самцами.
[15] Защитники интерсекс-молодежи. – Прим. пер.
[16] Серия научно-фантастических романов. – Прим. пер.
[17] Фантастический роман. – Прим. пер.
[18] Медиафраншиза в жанре эпическая космическая опера. – Прим. пер.
[19] Научно-фантастический фильм Джеймса Кэмерона. – Прим. пер.
[20] Роман американской писательницы-фантаста Урсулы Ле Гуин. – Прим. пер., Урсула Ле Гуин. Левая рука Тьмы. Роман. М.: Центрполиграф; Ростов-на-Дону: Гермес, 1991.
[21] Полнометражный компьютерный анимационный фильм, снятый Pixar Animation Studious для Walt Disney Pictures. – Прим. пер.
[22] Джон Уидом. Избери путь ее…: журнал «Смена», 1989.
[23] Льюис Клайв Стейплз. Мерзейшая мощь. М.: АСТ, 2021.
[24] В качестве этимологического примечания: такие термины, как дочь и сестра, широко используются биологами при обсуждении деления клеток. Бактерии не являются женскими в строго биологическом смысле этого слова: они не производят яйцеклетки. Но поскольку самки в животном мире часто выполняют большую часть работы по размножению, а бесполые организмы выполняют всю работу, их называют самками. Кроме того, бактериальные клетки больше похожи на яйцеклетки, чем на сперматозоиды, поскольку у них есть все необходимые клеточные ингредиенты, необходимые для новой жизни, в отличие от сперматозоидов, которые несут в себе только ДНК.
[25] Если быть точным, этот предок дал начало животным, растениям, грибам и еще двум царствам, включающим такие организмы, как водоросли и амебы.
[26] Исключения, такие как однояйцевые близнецы, возникают в результате митоза одной оплодотворенной яйцеклетки на ранних стадиях развития.
[27] Произошло от названия мультяшного персонажа Шму американского карикатуриста и юмориста Эла Каппа, Шму по форме напоминает две слившиеся клетки. – Прим. пер.
[28] Род красивоцветущих травянистых растений семейства Страстоцветные. – Прим. пер.