Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Более быстрое восстановление микотрофности корней картофеля происходит при посеве его семенами. Этим приемом пользовались многие исследователи, считая, что оздоровление семенных посевов картофеля объясняется иммунностью семян по отношению к вирусным заболеваниям. Обычно в первый год посева вырастают небольшие клубни, которые используются в качестве посадочного материала на второй год, что обеспечивает получение высоких урожаев здорового картофеля (В. И. Эдельштейн, 1957). Последующие клубневые посадки приводят к постепенному уменьшению урожайности и значительному снижению микотрофности картофеля.

Пять раз за лето мы отбирали и просматривали пробы корней картофеля, выращенного из семян и клубней на Овощной опытной станции Тимирязевской академии. У всех изученных сортов (Берлихинген, Смысловский, Катадин, Агрономический и Эпрон) во все сроки микотрофность семенных посевов была на 2 балла выше, чем у клубневых.

При изучении корней картофеля различных сортов, посаженного клубнями на опытных полях Тимирязевской академии и Института картофельного хозяйства (Московская область), была установлена незначительная микотрофность. У сортов Берлихинген, Камераз, Лорх, Юбель, Калев, Северная роза, Смысловский, Приекульский и др. наличие эндофитов в корнях оценивалось в 1 балл, а у кустов с признаками вырождения эндофиты визуально не были обнаружены. Корни картофеля различных сортов, полученные со Львовского сортоучастка, не имели гиф эндофитов, то же отмечалось и у картофеля из южных областей. Значительно более микотрофными (3-4 балла) были различные сорта картофеля в Прибалтийских республиках, где мягкий климат обеспечивал лучший рост растений. Приведенные примеры различной степени микотрофности у картофеля указывают, до каких широких пределов может колебаться интенсивность развития грибного симбионта в корнях одного и того же вида растения в зависимости от экологических условий его произрастания или способа размножения (семенного, вегетативного).

Даже если визуально не удается определить в корнях гиф грибов, везикул, арбускул или спорангиол, нельзя быть уверенным в полной стерильности картофеля по отношению к грибному симбионту, так как в случае образования цветов и семян последние всегда в той или иной степени микотрофны. Как уже отмечалось, картофельные растения из семян значительно более микотрофны по сравнению с клубневыми на одной и той же почве.

Каждый новый сорт картофеля, полученный путем скрещивания через семенную репродукцию, всегда более микотрофен, чем после его длительного клубневого размножения. В этом мы могли убедиться на некоторых сортах Приекульской селекционной станции в Латвии. Привлечение для скрещивании сильно микотрофных диких и горных сортов картофеля может значительно способствовать развитию грибного симбиоза в корнях нового культурного сорта. Ниже мы подробнее остановимся на наших практических предложениях оздоровления культуры картофеля, способствующих повышению ее микотрофности.

В результате изучения микотрофности картофеля, пшеницы и хлопчатника была установлена зависимость между продуктивностью этих культур и степенью их микотрофности, причем последняя устанавливалась нами уже в ранней стадии развития растений, когда об их продуктивности еще нельзя было судить. Это дает возможность предполагать, что степень, микотрофности в какой–то мере определяет урожайность растений.

Указанная закономерность для культурных растений далеко не всегда приложима к природной растительности. Дикие родичи культурных растений, как правило, характеризуются большей микотрофностыо, хотя по продуктивности значительно уступают выведенным на их основе сортам.

Высокая микотрофность. природной травянистой растительности часто при крайне низкой их продуктивности проявляется как защитный фактор, дающий возможность существовать в крайне неблагоприятных условиях. В качестве примера можно привести сильную микотрофность в корнях самого непроизводительного плотнокустового злака Nardus stricla L. (белоуса), который предшествует, по В. Р. Вильямсу (1939), овладению территории гипновыми мхами. Может быть впоследствии будет установлено различие в продуктах синтеза гриба диких и культурных растений.

Заканчивая рассмотрение вопроса о распространении и интенсивности проявления в растительном мире эндомикотрофизма, мы должны подчеркнуть зависимость последнего от условий окружающей среды, наследственных свойств вида и способов размножения растений (вегетативного или семенного). Визуально немикотрофными оказались растения избыточно увлажненных мест, растительность тундры, сухой степи. Во всех этих случаях почвенные и климатические условия ограничивают образование мелкой корневой системы, в которой развиваются симбиотрофные грибы. При изменении условий те же растения становятся микотрофными.

Несмотря на огромное количество данных о симбиотрофизме у растений, наука еще не сделала общего вывода о микотрофном существовании всего растительного мира и тезис о всеобщности и повторяемости основных законов в природе пока еще неприложим к явлению симбиоза растений с грибами. Причины такого положения труднообъяснимы, тем более что микотрофное существование растений установлено и для давних геологических эпох: на многих окаменелостях юрского периода в мельчайших деталях видны грибы в корнях растений. Их фотографии приведены в учебнике А. А. Ячевского (1933) и в работах других авторов.

Непризнание микотрофного существования всего растительного мира определяется другими причинами, нежели недостаточной изученностью этого явления у всех существующих в мире растений. Ведь ни одно положение в ботанике и физиологии растений не устанавливалось при обязательной проверке его на всех растениях. Так, одно из наиболее ценных достижений физиологии растений в наше время, касающееся синтетических процессов в корневых системах растений, было установлено на единичных представителях растительного мира (Сабинин, 1949), что не мешало признать эти процессы как общие для всех растений. Так же была воспринята известная формула Ф. Вента (Went, 1928) об обязательном наличии гормональных веществ у всех растений. То, что оба указанных явления обусловлены деятельностью симбионтных грибов растений, будет показано в следующих главах нашего труда.

Для того, чтобы достигнуть общего признания симбиотрофного существования растений с эндофитами, эпифнтными и ризосферными бактериями, необходим пересмотр основного давно утвердившегося тезиса науки об их автотрофном существовании. Вместе с тем усвоение указанного тезиса с самого первого знакомства с жизнью растений заставляет многих ученых придавать большее значение единичным случаям, в которых эндофиты визуально не были обнаружены, чем длинным спискам растений, у которых наличие грибного симбиоза более чем 100 лет устанавливалось на всех континентах. Микотрофность культурных растений была определена в 20‑х годах нашего столетия.

Что касается указанных единичных случаев, когда у растений визуально не удается обнаружить эндофитов, то, очевидно, для окончательного решения вопроса об их микотрофности нужно обладать более точными методами исследования, тем более, что визуально невозможно установить наличие эндофитов в листьях, хвое, пыльце, семенах в связи с неспецифичностыо их морфологии при отсутствии в их гифах везикул и арбускул, что определяет отличие их от других грибов.

Необходимой предпосылкой разработки таких методов является получение чистых культур эндофитов, чего не удалось добиться многим ученым. Основная трудность здесь заключалась в отсутствии роста эндофитов в стерильных питательных средах, в которых другие грибы хорошо растут.

Нам уже давно удалось установить, что рост эндофитов в стерильных питательных средах возможен только при внесении нескольких капель ростовых веществ микробного или растительного происхождения, после чего они начинают сами их синтезировать. Это позволило нам разработать метод получения чистых культур эндофитов из растений (Гельцер, Коваль, Сапронова, 1965; Гельцер, Кузнецова, 1977). В следующей главе мы остановимся на нем подробнее.

Выводы

1. Литературные данные и результаты наших исследований распространенности эндомикотрофизма в растительном мире свидетельствуют о широком развитии этого симбиоза в природе, которое равнозначно утверждено о его всеобщности.

2. Устанавливаемые исследователями случаи отсутствия, а также ослабления микотрофизма у дикорастущих растений определяются или пониженной биогенностью среды их обитания (тундра, водная среда, пустыня), что ограничивает развитие мелкой корневой системы, или отсутствием гормонального воздействия продуктов метаболизма почвенных и ризосферных бактерий (стерильные опыты).

3. Наиболее сильно развит симбиоз с эндофитами у древесных, кустарниковых и многолетних травянистых растений в условиях, обеспечивающих их высокую продуктивность, в частности в горах, поймах рек, на карбонатных породах.

4. Ослабление микотрофности у однолетних сельскохозяйственных культур обычно связано с понижением их продуктивности при неправильной агротехнике выращивания. Новые высокопродуктивные сорта отечественной селекции не уступают, а часто даже превосходят по микотрофности многолетние дикорастущие растения.

5. Создание и сохранение сильно микотрофных сортов сельскохозяйственных культур должно стать очередной задачей научного земледелия.

2. Происхождение симбионтных грибов и получение их чистых культур

Многие исследователи эндотрофной микоризы растений пытались выделить чистые культуры симбионтных грибов. Неожиданной оказалась невозможность их получения из корней растений, когда уже были известны составы питательных сред для культивирования почвенных грибов. Иногда выделялись грибы из семейства Fusarium или других сапрофитных грибов, которые считали эндофитами растений. К сожалению, эту ошибку повторили и некоторые современные исследователи (Хрущева, 1956; Дорохова, 1970). Ш. Тернец (Tcrnetz, 1907), применив оригинальную питательную среду с добавлением вытяжек из торфа и листьев рододендрона, выделила эндофиты из корней клюквы, брусники, подбела и вереска. Приведенные ею фотографии препаратов (рис. 9) убеждают, что под микроскопом она наблюдала прорастание характерных многоклеточных симбионтных грибов. Однако из–за ненадежной стерилизации поверхности корней 1%-иой соляной кислотой в качестве чистой культуры выделился быстрорастущий фикомицетный гриб Phoma, который Ш. Тернец и в дальнейшем М. Рейнер (Rayner, 1925) считали настоящим эндофитом, так как он способствовал заражению молодых сеянцев эндофитами и заметно усиливал рост их корней. Данные, полученные этими авторами, длительно обсуждались в научной литературе и были признаны ошибочными, но их питательные среды еще долго использовались исследователями.

Рис. 9. Прорастание эндофитов из клеток эпидермиса корней различных растений (по Ternetz, 1907)

X. Вольф (Wolff, 1926) выделил многоклеточный мицелий грибов из корней Neottia nidus avis и некоторых других зеленых орхидей на средах с глюкозой, пептоном, вытяжками из гумуса и листьев граба. Этот исследователь впервые заметил очень важную особенность эндофитов: их лучший рост в жидких питательных средах, чем на твердом агаре, что подтверждает их адаптацию к плазме растительной клетки. У Вольфа мицелий эндофитов обычно рос глубинно и только изредка возникал воздушный мицелий со спорангиями на поверхности питательной среды, что, но нашему убеждению, указывало на загрязнение чистых культур эндофитов, которые никогда не образуют воздушного мицелия. Примененный автором метод стерилизации корней был оригинален, но ненадежен. Для освобождения от поверхностных плесневых грибов автор помещал корни в питальный раствор Кнопа и после прорастания и удаления наружных грибов промывал корни спиртом. Процедура повторялась 3 раза, что не всегда избавляло препараты от загрязнения другими грибными культурами.

До сих пор выделение чистых культур эндофитов удавалось немногим исследователям, которые сами не могли установить основную причину успеха. Так, Р. Фрейслсбен (Freisleben, 1933, 1936) пытался выделить чистые культуры эндофитов из 42 растений, но ему удалось получить их только в одном случае из сильно микотрофного растения черники (Myrlillus). У этого эндофита не было спороносящих органов размножения, и он состоял из многоклеточного мицелия. При заражении эндофитом семян различных растений у них повышалась всхожесть, усиливались рост растений и развитие микоризы. Е. Поммеру (Pommer, 1959) удалось выделить многоклеточный эндофит из клубеньков ольхи (Alnus glutinosa) на обычной питательной среде, обогащенной соком из поверхностно стерильного клубенька этого растения после освобождения его от кожицы. До Поммера из клубеньков ольхи некоторые исследователи выделяли только актиномицеты, которые являются необязательными их компонентами. Автор подчеркнул медленный рост эндофитов и гранулированное строение их плазмы, а также образование везикул. При заражении стерильно выращенных проростков ольхи чистой культурой эндофитов на их корнях через 4-6 недель образовались клубеньки, тогда как у контрольных растений они не возникали. Это, по мнению автора, доказывало, что появление клубеньков у небобовых растений определяется грибами, а не актииомицетами. Однако Поммеру не удалось на основании своего метода выделить эндофиты из клубеньков других небобовых растений.

А. Келли (1952) считал, что в природе не существует специальных микотрофных грибов, а имеется только «микоризное состояние» любых почвенных грибов, обладающих способностью интенсивно внедряться в ткани растений. Этим недоказанным утверждением А. Келли оказал плохую услугу науке о симбиотрофном существовании растений, поскольку многие исследователи восприняли данное ошибочное положение как аксиому. Отрицание специфичности и особой ферментативной направленности у различных микроскопических грибов противоречит успехам, достигнутым технической микробиологией в синтезе определенных органических веществ или антибиотиков.

Некоторые ботаники считают возможным перерождение симбионтных грибов в паразитарных и наоборот. Однако это утверждение явно ошибочно, так как такое перерождение должно сопровождаться перестройкой их ферментативного аппарата в процессе выполнения противоположных по своему характеру действий. Также нельзя согласиться с указаниями Б. Моссе (Mosse, 1969, 1973), что симбионтными грибами являются фикомицетные эндогоновые грибы, разлагающие лесную подстилку. Если бы эти грибы действительно заразили растение, то они произвели бы в нем такую же разрушительную работу, как в подстилке. Б. Моссе в противоположность своим предшественникам Ш. Тернец (Ternetz, 1907) и М. Рейнер (Rayner, 1929) придерживалась теории заражения корней растений эндофитами в почве, так как, по ее представлениям, генеративные органы растений не содержат эндофитов, что было ошибочно подтверждено и Л. В. Крюгер (1969). Для заражения Б. Моссе предпочла использовать сапрофитный фикомицетный гриб из семейства Endogonaceae. Заражение стерильных семян различных растении спорокарпиями этого гриба приводило иногда к желаемым результатам, и в корнях опытных растений образовывалась, по ее мнению, «везикулярно–арбускулярная фикомицетная микориза». Б. Моссе (Mosse, 1969) усиливала заражаемость эндогоновыми грибами, включая ризосферную бактерию из рода Pseudomonas, после чего получила более убедительные доказательства значения поверхностного заражения стерильных семян для образования эндотрофной микоризы фикомицетного типа.

Ни Б. Моссе, ни ее последователи в нашей стране Л. В. Крюгер и И. Л. Селиванов (1976), включая в процесс заражения новый фактор — ризосферные бактерии, не определили отдельно степень участия данного фактора в образовании указанных микориз. Между тем это избавило бы исследователей от необходимости проводить кропотливую работу по разработке метода получения эндогоновых грибов из лесной подстилки, так как желаемая микориза образовалась бы при действии одной ризосферной бактерии, вместе с чем отпала бы необходимость считать ее фикомицетной.