Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Нередки случаи, когда утверждение автора об отсутствии микоризы у того или иного изучаемого растения является результатом недостаточно тщательного обследования. Легко можно визуально установить наличие эндофитов в корнях сильно микотрофных растений, но немало времени нужно потратить для обнаружения грибов в корнях слабо микотрофных растений. В этих случаях лучше приготовлять продольные препараты корней, дающие возможность контролировать эндофиты на большем материале.

Заканчивая наш краткий обзор о распространенности грибного симбиоза у природнорастущих растений, мы хотели отметить сильную микотрофность у лекарственных растений. Нами были изучены корни женьшеня Panax Ginseng, мать–и–мачехи Tussilago farfara, черники Myrtillus, крапивы Urtiса, облепихи Hippophae и др. Все они принадлежат к сильно микотрофным растениям (оценка их микотрофности по пятибалльной системе 5 баллов). В тонких сосущих корнях женьшеня грибные гифы с многочисленными везикулами и арбускулами заполняют значительную часть клеток эндодермы. Корни мать–и–мачехи изучались нами многократно, и обилие в них эндофитов с везикулами отражено на рис.4. На корнях облепихи имеются крупные клубеньки, заполненные гифами с везикулами, в которых накапливаются продукты синтеза гриба. Не случайно высоко ценятся лекарственные травы, выросшие в горных условиях, как, например, в Высоких Татрах в Чехословакии, где благодаря более интенсивному фотосинтезу усиливается грибной симбиоз. В нашей стране не только сборы, но и посевы лекарственных растений в горных районах на высоте от 1 до 3 тыс. м над уровнем моря могут обеспечить высокие лечебные свойства этих трав. Ниже мы сообщим, какие биологически ценные вещества синтезируют эндофиты, здесь же отметим, что, как правило, максимальное количество лекарственных веществ сосредоточено в тонких сосущих корнях, которые их синтезируют.

Рис. 4. Эндофит из корней мать-и-мачехи

Выявление грибного мицелия в природной растительности на протяжении последних ста лет хотя и способствовало накоплению многочисленных данных о распространении этого явления в природе, по не могло разрешить многих возникающих спорных вопросов о происхождении эндофитов в корнях растений, степени их участия в жизненных процессах растений, возможности усиления этого симбиоза и его влияния на патогенные микроорганизмы.

Вначале исследователи не изучали микотрофности сельскохозяйственных культур, так как считали, что грибной симбиоз распространен только у природных многолетних растений. Однако уже в 20‑х годах нашего столетия Б. Пейронель (Peyronel, 1923, 1924) установил микотрофность пшениц, овса, ячменя, кукурузы и риса. В последующем была доказана микотрофность бобовых культур, лука, чеснока, спаржи, проса, земляники, сельдерея и других сельскохозяйственных растений. Казалось бы, что многообразие условий, в которых выращиваются культурные растения, может способствовать выяснению значения грибного симбиоза в их жизни, но неправильное представление о происхождении эндофитов (путем заражения их корней в почве) и неквалифицированная постановка полевых опытов не способствовали развитию науки в этом направлении. 13 качестве примера приведем первые неутешительные выводы, сделанные А. Винтером (Winter, 1950) на основании изучения многих сельскохозяйственных культур. Вот некоторые из них: растения, сильно зараженные микоризными грибами, чаще всего плохо развиваются; сорняки способствуют увеличению микотрофности культур; чем хуже агротехника, тем сильнее у зерновых культур развивается микориза. Эти неправильные выводы возникли в связи с сопоставлением наблюдений, выполненных в различных условиях роста растений. Только в последующих своих исследованиях А. Винтер (Winter, Peus, 1966) признал, что повышение микотрофностп соответствует повышению продуктивности культур. Он установил наличие септированного мицелия эндофитов в корнях ржи, пшеницы, ячменя и кукурузы, тогда как у овса одновременно наблюдал и несептированный мицелии, что, очевидно, относилось к более молодым гифам, перегородки у которых выражены менее отчетливо, чем у старых гиф.

В противоположность Б. Пейронелю А. Винтер правильно отрицал возможность значительного развития микоризообразующих грибов в почвах и их участия в дополнительном обогащении растений питательными веществами из почвы.

Академик В. Р. Вильямс (1939), придававший большое значение микотрофному типу питания растений, указывал на развитие грибного симбиоза у пшениц, возделываемых по пласту трав. Е. П. Хрущева (1956) в своей монографии о микотрофности пшениц, хотя и обнаружила способность к грибному симбиозу у непластовых пшениц, но признала значительное повышение микотрофности зерновых культур при росте их по пласту. В выводах она отметила, что одним из ведущих факторов, способствующих увеличению микотрофности культурных растений, является наличие в почве свежих растительных остатков. Очевидно, хороший травяной пласт может служить фактором воспитания более микотрофных культур, так как его разложение сопровождается значительным увеличением почвенных микроорганизмов, которые синтезируют гормональные вещества.

Представляло интерес установить корреляцию между продуктивностью различных сортов пшениц и степенью их микотрофности в различных условиях возделывания. Изучение коллекций озимых пшениц, урожайность которых на окультуренных дерново–подзолистых почвах Московской области составляла около 16-20 ц/га, показало их слабую микотрофность (1-2 балла). На корнях растений редко встречались септированные гифы и мелкие круглые везикулы. Более микотрофными были плотноколосые сорта пшеницы (так называемые сверхеды). У них мы наблюдали многочисленные некрупные слабофотогеничные везикулы, что указывало на плохую заполненность последних продуктами синтеза гриба. При удобрении органомииеральными смесями отмечались более крупные везикулы с двуконтурной оболочкой, слабоокрашиваемыс анилин–бляу. Яровые пшеницы в этой зоне обычно бывают менее микотрофны, чем озимые.

Резко отличался от пшениц на подзолистых почвах сорт яровой пшеницы Барнаульская 32, выращиваемый на алтайских черноземах. Урожайность его в благоприятные годы достигала 40 ц/га и была наивысшей при внесении небольших доз органических удобрений. В результате многочисленных просмотров корней этой пшеницы па протяжении трех лет была установлена ее высокая микотрофность (5 баллов). На рис.5 видны многочисленные гифы и большие скопления крупных везикул грушевидной формы, хорошо окрашенных апилии–бляу. В засушливые годы микотрофность сорта Барнаульская 32 снижалась до 3 баллов. Следует отметить, что преимущество высокопроизводительного и сильно микотрофного сорта заключается в его способности при благоприятных условиях восстанавливать свои лучшие качества.

Рис. 5. Гифы и крупные везикулы из корней яровой пшеницы сорта Барнаульская 32 (ув. 120)

Два года мы изучали различные озимые сорта пшениц Всесоюзного селекционного генетического института ВСГИ: Одесскую 3 и Одесскую 16, Безостую 1, созданную П. П. Лукьяненко, а также сорта Мироновская 264 и Мироновская 808 селекции В. П. Ремесло. У Одесской 3 и Одесской 16 осенью 1961 г. и весной 1962 г. корни были сильно микотрофны. Встречались многочисленные крупные везикулы, заполненные зернистой массой с жировыми включениями, и септированные гифы с гранулированной плазмой. На рис.6 и 7 видны скопления везикул в корнях этих пшениц. Степень их микотрофности оценивалась в 4-5 баллов, урожайность составляла 40 ц/га.

Очень высокой микотрофностыо отличался сорт озимой пшеницы Безостая 1 как на полях ВСГИ (г. Одесса), так и особенно на Мироновской опытной станции. В первом случае в корнях этого сорта встречались наряду с многочисленными многоклеточными гифами спорангиолы крупных везикул своеобразной формы. На Мироновской станции в корнях Безостой 1 размеры везикул в 2-3 раза превосходили размеры клеток корня (рис. 6). Можно подчеркнуть, что высокая урожайность этого сорта, достигавшая в то время 48 ц/га, находилась в полном соответствии с его микотрофностью, которую трудно оценить по пятибалльной шкале, так как насыщенность ее корней эндофитами на плодородных черноземах Мироновской станции превосходила все известные случаи.

Рис. 6. Гифы и крупные везикулы из корней озимой пшеницы Безостая 1 (ув. 120)

Очень высокой микотрофностыо отличались корни пшениц селекции В. П. Ремесло. В корнях этих сортов имелось большое количество крупных везикул, иногда по 10-15 шт. в поле зрения микроскопа. Еще более микотрофными были корни пшеницы сорта Мироновская 264 на черноземах ее родины. Гифы эндофитов часто образовывали петли, заполняя ими клетки корня, а везикулы по своим размерам превышали клетки корня (рис. 7). Кроме того, сильной микотрофностыо отличались сорта Мироновская 808 и Киевская 893. Очень сильная Микотрофность отмечена нами также И у яровых пшениц Народная, Артемовка и Украинка, которые использовали при создании сортов Мироновская 261, Мироновская 808 и Киевская 893.

Рис. 7. Крупные везикулы из корней пшеницы сорта Мироновская 264

Имеющиеся в литературе общие указания на слабую Микотрофность пшениц не соответствуют данным, получаемым при изучении высокоурожайных сортов, в корнях которых часто интенсивность развития эндофитов значительно выше, чем у многолетних травянистых растений.

Степень микотрофности любого сорта, как и его урожайность не является постоянной и неизменной величиной. При недостатке влаги или ухудшении других условий роста растений микотрофность их снижается. Так, мы установили, что для озимых пшениц, высеваемых в Одесской области по пару, микотрофность корней выше, чем у возделываемых после кукурузы. В последнем случае в корнях пшениц наблюдалось много нематод, которые, очевидно, питались эндофитами, в результате чего микотрофность этих пшениц резко снизилась.

В связи с указанным мы хотели обратить внимание на популярное, но никем не доказанное утверждение, что созданный сорт не меняется, а уменьшение его продуктивности связано только с повышением активности патогенов. Не приходится сомневаться, что широкое использование сорта Мироновская 808 в подзолистой зоне сопровождается значительным снижением ее микотрофности, которое, как мы увидим ниже, влечет за собой снижение защитных свойств сорта против вирусов, микозов и бактериозов.

Большой интерес представляют результаты изучения присланных нам из Института вирусологии Академии наук Узбекской ССР корней хлопчатника. Так, было установлено, что неустойчивые к вилту сорта отличались слабой микотрофностыо с оценкой в 1 балл, тогда как различные устойчивые к этой болезни сорта оказались значительно более микотрофными и наличие в их корнях эндофитов оценивалось в 3—5 баллов. Мы неоднократно убеждались в том, что корни хлопчатника, посеянного по распаханной люцерне, были несравненно сильнее микотрофны, чем в монокультурных посевах, что объясняет их высокую устойчивость к вилту. В связи с этим высев хлопчатника последовательно на протяжении двух лет по распаханной люцерне может служить хорошим приемом для повышения его вилтоустойчивости.

В качестве вегетативно размножаемой культуры мы использовали для изучения картофель, о микотрофности которого в литературе имеются крайне противоречивые данные. По своей природе дикий картофель является сильно микотрофным растением, что дало основание Ж. Магру (1949) сравнивать его с орхидеями. Вместе с тем при культивировании картофеля на равнине он становится слабо микотрофным, а в сухом и жарком климате без орошения — визуально немикотрофным. Сильная микотрофность диких видов картофеля была установлена Ж. Янзе (Janse, 1897), Н. Бернар и Ж. Магру (Bernard, Magrou, 1911) и др. Даже длительно культивируемые дикие виды картофеля у нас в Союзе были значительно более микотрофными, чем растущие рядом с ними культурные сорта картофеля. Нами выявлены многочисленные везикулы в корнях Solarium demisum и дикого вида S. acaulia, выращиваемых на нолях отделения ВИРа под Москвой в Михневе.

Сильной микотрофностыо отличаются и культурные сорта картофеля, возделываемые на больших высотах — 1500-2500 м над уровнем моря. Ж. Костантен и др. (Costantin е. al., 1934) установили, что прекрасные качества невосприимчивого к вирусным заболеваниям посадочного картофеля, выращенного на больших высотах, сочетаются с его сильной микотрофностью. Вначале эти авторы считали, что для образования сильно микотрофных кустов картофеля необходимо его ближайшее соседство с природнорастущим микотрофным пасленом, но, наблюдая такой картофель в горах, где в окрестностях не было паслена, они признали возможность заражения картофеля микоризными грибами от любых других растении, тем более что изучение многолетней альпийской флоры показало наличие обильного развития эндофитов в корнях представителей всех семейств на горных высотах.

Л. М. Нозадзе (1968) изучала микотрофность травянистой растительности в высокогорном Казбекском районе в области Большого Кавказа на высотах 1100-3600 м над уровнем моря. Она установила сильную микотрофность у 104 видов растений субальпийского пояса и среднюю микотрофность у 68 видов. Визуально немикотрофные растения в основном встречались на высотах около 3000 м в сухих или избыточно влажных местах. Эти растения в более благоприятных условиях становились микотрофными.

Мы проверили влияние горных условии на микотрофность картофеля в Южной Осетии на высоте 2200 м над уровнем моря на высокогорном стационаре АН СССР, где известный ботаник Е. А. Буш впервые успешно выращивала картофель. Присланные ею в Москву корни 11 сортов картофеля и повторно собранные нами на следующий год непосредственно на полях стационара были изучены в нашей лаборатории на содержание эндофитов. Корни сортов Эбердин, Белая и Розовая болгарские, Эпикур, Имандра, Сеянец, Альфа, Советский, Варба, Ранняя роза и Приекульский оказались необычайно для картофеля сильно микотрофными и получили максимальную оценку в 5 баллов. Помимо многочисленных гиф (см., например, гифы в корнях сорта Варба на рис.8), в них имелись многочисленные везикулы восьмигранной формы, что указывает на развитие особо симбиотрофных грибов у картофеля в горах (Гельцер, 1963а).

Рис. 8. Везикулы зндофитов в корнях картофеля сорта Варба, выращенного на высоте 2200 м над уровнем моря

По данным Е. А. Буш, процесс акклиматизации возделываемых ею сортов картофеля продолжался несколько лет. Очевидно, возрастание микотрофности картофеля в горах — это медленный процесс постепенного накопления симбнотрофных грибов и усиления их жизнедеятельности от поколения к поколению под влиянием особо благоприятных условии фотосинтеза, климата и высокой биогенности черноземных почв на больших высотах. Посланные нами Е. А. Буш вырожденные готические клубни картофеля сорта Коренев с визуально немикотрофных кустов были высажены па высотном стационаре. В первый год растения росли плохо и в их корнях содержалось незначительное количество эндофитов с оценкой в 2 балла. Если бы сильная микотрофность горного картофеля определялась заражением эндофитами в почве, то благоприятное действие этого фактора сказалось бы в первый же год посадки визуально немикотрофного картофеля. Во Франции уже давно по совету специалистов, изучающих микотрофность, лечат больной картофель в горах, повышая его микотрофность.