Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Большой вклад в изучение эндомикотрофизма в тропическом климате на острове Ява внес Ж. Янзе (Janse, 1897), который изучал растительность на высоте 1400—1800 м над уровнем моря. Согласно результатам его исследований (табл. 1), из 75 изученных растений только у 6 видов трав не была обнаружена эндотрофная микориза.

В дальнейшем ученые выявили наличие микотрофности у всех исследованных растений, растущих на вулканических почвах Явы.

В литературе отмечается еще одна заслуга Ж. Янзе. Он впервые правильно описал наиболее характерную морфологическую особенность эндофитов — способность образовывать везикулы. По его описанию, везикулы — это сферические или овальные расширения на концах гиф. На ранних стадиях в них можно обнаружить небольшое количество зернистой массы — продуктов синтеза гриба с капельками жировых соединений, которая постепенно заполняет везикулы. К этому можно добавить, что по мере усвоения растениями содержимого везикул они снова опорожняются. К сожалению, многие 'последующие авторы неправильно считали везикулы органами размножения гриба (Проценко, Шемаханова, 1974; Шрадер, 1963 и др.).

Ученик А. Франка А. Шлихт (Schlicht, 1888) установил широкое распространение микориз у многих травянистых растений Германии, принадлежащих к различным семействам и растущих на разных почвах. Его исследования дополнили И подтвердили мнение А. Франка о широкой распространенности симбиоза у растений с грибами в данном регионе.

В интересной работе В. Гевелера (Höveler, 1892) мы также находим список многих семейств микотрофных растений, за исключением водных, в Германии. Он поддержал мнение А. Франка о том, что эндофиты заменяют растениям корневые волоски. Выращивая различные растения в искусственной почве, состоящей из чередующихся слоев песка и перегнойной почвы, В. Гевелер обнаружил максимальное развитие корней и их сильную микотрофность в перегнойных слоях, что представляет интерес как первая попытка экспериментально установить связь между развитием корневой системы, ее микотрофностью и плодородием почвы.

Нужно отметить появление на пороге XX в. оригинальной работы Е. Шталя (Stahl, 1900), в которой автор в отличие от других исследователей, регистрирующих лишь наличие или отсутствие эндофитов в корнях растений, впервые обратил внимание на значение этого явления: какие аналитические и физиологические особенности отличают микоризные растения от немикоризных и с чем связано возникновение такого симбиоза? Е. Шталь предложил теорию, согласно которой проявление микотрофизма определяется пониженной Транспирацией и накоплением в листьях сахара, тогда как немикотрофные растения характеризуются более высокой транспирацией и накоплением в листьях крахмала. Последние ученый назвал «амиллофиллами», а микоризные — «сахарофиллами».

Теоретические положения этого автора многократно обсуждались в литературе, хотя и не получили подтверждения. Однако целенаправленность его исследований значительно обогатила науку о микотрофизме. Е. Шталь установил облигатную микотрофность у растений семейства горечавковых, которые ранее считались немикотрофными. Он отмечал, что особо сильной микотрофностыо отличаются виды, произрастающие в горах, и что только у немногих видов любого семейства в сильно увлажненных местообитаниях нет визуально обнаруживаемых эндофитов. Культурные растения Е. Шталь не изучал, но подчеркнул сильную микотрофность всех бобовых растений. Слабая микотрофность, по его данным, свойственна растениям из семейства толстянковых, маковых и крестоцветных. Последнее утверждение поддерживают и некоторые современные исследователи.

Для развития рассматриваемых нами проблем в первой четверти нашего века характерно не только увеличение и уточнение списков микотрофных растений, но и изучение некоторых физиологических функций гриба (Ternetz, 1907; Rayncr, 1915, 1925 и др.). Однако вопрос о степени распространенности грибного симбиоза в растительном мире, так же как и о взаимозависимости между обоими организмами, еще не был решен, что отчетливо отражено в сводном труде, опубликованном А. А. Еленкиным (1907). Он критически оценил представление о мутуалистическом характере грибного симбиоза, заменив его теорией подвижного, или неустойчивого, равновесия. Он считал, что изменение внешних условий существования может благоприятствовать иногда грибу, иногда растению. Ошибочность этого положения заключается в том, что ни один из участников симбиоза не может преуспеть в случае снижения деятельности другого компонента, от которого он зависит. При ухудшении условий фотосинтеза гриб не получает достаточного количества углеводов И уменьшает снабжение растения продуктами своего синтеза. В грибные годы деревья в лесу не суховершинят, хорошо растут. Теория А. А. Еленкина не получила подтверждения в науке.

В 30‑е годы нашего столетия в трех странах — в Советском Союзе, Японии и Чехословакии — появились обстоятельные обобщающие работы по эндомикотрофнзму. В них хорошо отразилось состояние интересующего нас раздела науки в этот период времени.

В учебнике «Основы микологии» А. А. Ячевский (1933) посвятил 11 главу симбиозу микроорганизмов с насекомыми и высшими растениями. Наличие в этой главе раздета «Симбиоз» указывало на широту взглядов автора, тогда как подавляющее большинство фитопатологов того времени крайне настороженно относилось к наличию эндофитов в корнях, считая, что пребывание этих микроорганизмов внутри растений определяется их паразитарной природой. Только невозможность установить вредное влияние эндофитов на рост и развитие растений не позволила фитопатологам присвоить им термин «паразиты» и заставляла ограничиться противоречивым определением данного явления как «мутуалистический паразитизм» (Гойманн, 1954). До сих пор ботаники и фитопатологи охотно поддерживают появляющиеся в литературе недоказанные представления о «перерождении» эндофитов в паразитов, поскольку оно наиболее соответствует их ожиданию (Уранов, 1974). Обычно не учитывается, что такое перерождение микроорганизма должно сопровождаться коренным изменением его ферментативного аппарата.

А. А. Ячевский (1933) привел самый обширный список растений, в корнях которых им и другими исследователями была установлена эндотрофная микориза. В списке содержалось 539 названий видов растений, принадлежащих, по нашим подсчетам, к более чем 80 семействам. В нем указаны и сельскохозяйственные культуры, которые редко упоминались другими авторами (рожь, пшеница, ячмень, лен и свекла). Среди микотрофных растений А. А. Ячевский (1933) отметил те семейства, у которых симбиоз с эндофитами установлен всеми исследователями. Это орхидные, вересковые, сложноцветные, хвойные и др. Он причислил их к облигатно микотрофным растениям. К факультативным микотрофам А. А. Ячевский отнес такие, у которых одни авторы устанавливают эндотрофную микоризу, а другие считают их немикотрофными. Сам ученый не обнаружил эндофитов в корнях 65 видов растений, однако в 24 из них микотрофность была установлена другими авторами, фамилии которых указаны А. А. Ячевским, а все остальные (41 вид), в том числе и осоки, сейчас известны как микотрофные. Мы ниже подробно остановимся на причинах отсутствия эндофитов у некоторых растений, в других случаях визуально признаваемых как микотрофные.

В 1934 г. появилась обстоятельная статья японского ученого Т. Асаи (Asai, 1934), где он привел результаты своих исследований микотрофности растений, растущих в плакорных условиях, на больших высотах в горах, у кратера вулкана на вулканической почве, на морском побережье, на небольших коралловых островах и в субтропиках Японии. На основании полученных материалов Т. Асаи пришел к выводу о самом широком распространении эндотрофной микоризы у подавляющего большинства природных растений Японии. Только у водных растений пли растущих па сильно увлажненных почвах автор визуально не обнаружил эндотрофной микоризы.

Изучая причины этого явления, Т. Асаи высаживал водные растения на минеральную почву и, наоборот, пересаживал сухопутные растения в воду. В первом случае у растений через некоторое время образовывалась микориза, а в последнем — растения не теряли своего симбионта на протяжении трех месяцев наблюдении. Т. Асаи считал, что водная среда неблагоприятна для заражения корней эндофитами, тогда как при их наличии в корнях избыток воды не мешает грибному симбиозу. В данном случае автор не учел многократно подчеркнутое в его статье правильное положение о том, что эндотрофная микориза развивается только в самой мелкой и тонкой корневой системе, которая у водных растений отсутствует. Пересадка на почву и изменение условий питания растений приводит к образованию мелкой корневой системы и к развитию в ней эндофитов. Так, рис, культивируемый при заливе водой, чаще всего не имеет визуально выявляемой эндотрофной микоризы, тогда как у изученных нами корней риса на Кубани, выращиваемом при периодическом затоплении, она была, о чем свидетельствуют небольшие круглые везикулы (рис. 3), которые обильно встречались в большинстве визуально изученных корней этих растений (Гельцер, 1958). Кроме того, слабая обеспеченность корней водных растений кислородом ограничивает развитие таких автотрофов, как грибы.

Рис, 3. Везикулы на корнях риса (ув. 100 раз)

Т. Асаи не соглашался с принятым в литературе мнением О непременном наличии гумозных почв для развития микотрофизма растений. Устанавливая микотрофность различных растений при самых разнообразных условиях и рН почвы, автор пришел к выводу об отсутствии зависимости наблюдаемого симбиоза от внешней среды, за исключением водных условий. Этот вывод можно принять с известной оговоркой, так как характер местообитания сильно влияет на проявления микотрофизма. Хорошо известна повышенная микотрофность горных растений и растений умеренно влажного и теплого климата в противоположность визуально плохой микотрофности у растений пустынь, тундры и других неблагоприятных для роста растений мест. Т. Асаи подчеркнул всеобщность микотрофизма в растительном мире Японии, достигающего 82% У изученных им растений.

Чехословацкие ученые А.мКлечка и В. Вуколов (Klecka, Vukolov, 1935) детально изучили микотрофность древесных пород и кустарников в Центральной Европе. Из 111 видов они во всех случаях установили наличие эндотрофной микоризы, а у 42 древесных — дополнительно и эктотрофной. Авторы подчеркнули, что микотрофность изученных пород не зависит от типа почвы. Они особо отмстили своеобразные микоризные образования в виде желваков на корнях видов Alnus, Elaeagnus, Hippophae, Myrica. Желваки этих растений заполнены гифами грибов с септированным мицелием, который в дальнейшем распадается на круглые образования. Такое почкование свойственно многим эндофитам и в чистых культурах.

Исследования чехословацких ученых подтвердили и расширили выводы А. Франка о симбиотрофном существовании всех древесных пород в центральной части Европы. Эти исследователи установили также наличие эндофитов в корнях многих галофитов, растущих на засоленных почвах Нейзадлерского озера. Среди них указывались Сагех secalina и несколько видов Aster. Salicornia, Plantago и др.

Было признано неправильным утверждение о необходимости гумозных почв для проявления микотрофизма растений. Так, наличие эндотрофной микоризы у сосны и можжевельника, растущих на боровых песках, и у вереска — первого растения, поселяющегося на дюнных песках Прибалтики, с несомненностью указывает, что не гумус способствует распространению эндофитов, хотя он может несколько усилить интенсивность развития микотрофизма. При детальном изучении эндотрофных микориз, проведенном С. Р. Шварцман (1955) на песчаном массиве Большие Барсуки в Казахстане, были установлены микотрофность культурных и природных травянистых растений, полукустарников, кустарников и наличие экто–эндотрофных микориз в суровых условиях полупустыни.

В предисловии к своему труду об орхидеях X. Бургефф (Burgeff, 1936) указал, что большинство природнорастущих растений живет совместно с грибами. М. Магру (1944) считал, что почти все многолетние травянистые растения и большинство древесных в природных условиях произрастают в симбиозе с грибами, тогда как однолетние растения немикотрофны.

В своей монографии «Мнкотрофия у растений» А. Келли (1952, с. 27) подчеркнул, что, «несмотря на недостаточность наших сведении о деталях строения корней, мы все же знаем, что представители всех крупных систематических групп растительного мира живут в содружестве с грибами. Нет ни одной значительной группы от слоевищных растений до семенных, которая представляла бы исключение». В книге этого автора можно найти сведения о распространенности микотрофных растений на различных континентах, причем уменьшение их численности обычно зависит не от почвенно–климатических особенностей материка, а от недостатка исследований по данному вопросу. Поэтому понятно, что в Центральной Европе были составлены наиболее длинные списки микотрофных растений, тогда как для многих мест Азии это могут быть сообщения о нескольких видах. А. Келли отмечает, что иногда отдельные авторы какое–нибудь растение считают немикотрофным, тогда как другие устанавливают наличие эндофитов в его корнях.

В последнее сорокалетие были значительно расширены исследования эндотрофной микоризы в различных районах Советского Союза. Еще в 1947 г. А. Н. Клечетов (1947) установил наличие эндотрофной микоризы в корнях тау–сагыза. П. M. Штеренберг (1951, 1952) обследовала на юге Одесской области корни многолетних злаков, бобовых и разнотравья, а также различных сельскохозяйственных культур и выявила их микотрофность. И. Д, Рубцова (1963) изучала микотрофность у сорговых и многочисленных растений из семейства злаковых. Она подчеркнула, что в Воронежской области не встречала немикоризиых растений в пределах этого семейства. Б. А. Тихомиров и О. С. Стрелкова (1954), работая в тундре, установили, что в этих условиях только 30% изученных растений имели визуально определяемую эндотрофную микоризу.

Особо нужно отметить и более подробно рассмотреть многочисленные исследования микотрофности растений на кафедре ботаники Пермского педагогического института, руководимой И. А. Селивановым, который смог придать этой работе широкий размах. Он организовал два съезда (1968 и 1975 гг.) для обмена мнений по указанным вопросам во всесоюзном масштабе. Участники съездов получили исчерпывающую информацию о состоянии этого раздела науки в Советском Союзе, а также о нерешенных и спорных вопросах, требующих дальнейших исследований. Рефераты докладов, прочитанных на съездах, были опубликованы в специальных сборниках.

Исследования Л. В. Крюгер (1968), посвященные зимнему состоянию эндотрофной микоризы, проводились в течение трех лет на многолетних растениях — клевере, кислице, черпике, грушанке и др. Кусты клевера пересаживали в гончарные горшки, которые прикапывали в почве и по мере надобности переносили зимой в лабораторию, где после оттаивания корпи фиксировали и изучали. Другие растения откапывали зимой в местах их произрастания. У всех этих растений в течение зимы отмечены нечленистый мицелий и много хорошо заполненных зернистой массой везикул, реже встречались арбускулы. Почти во всех растениях установлено наличие липидов, окрашиваемых Суданом 3 в красный цвет. Возможно, что хорошее заполнение везикул эндофитов продуктами их синтеза связано с сохранением таких продуктов растением в зимнее время. Нас интересовала указанная работа, так как мы выделяли чистые культуры эндофитов из прикопанных на зиму кустов вишни, мицелий которых в питательных средах синтезировал характерный для этого растения вишневый пигмент. Все же статья Л. В. Крюгер, снабженная многими иллюстрациями (рисунками и фотографиями препаратов под микроскопом), дает возможность установить несоответствие утверждения автора о наличии нечленистого мицелия четко изображенному на фотографиях 5 и 13 многоклеточному его строению. Такие же фотографии приводятся в статье В. Г. Логиновой (1968) о вересковых и статье II. А. Селиванова и Р. Г. Истоминой (1968) об экто–эндотрофных микоризах древесных.

Что касается фотографий в статье Л. В. Крюгер, свидетельствующих о существовании наружных везикул, о чем, кстати, сообщается во многих работах, то к ним, по–нашему мнению, нужно отнестись с большой осторожностью, так как этот эффект часто достигается на столике микроскопа путем нажатия покровного стекла на предметное, в результате чего мацерированная ткань препарата разрывается и содержимое корня выходит наружу. Также механическим путем в мацерированном препарате в результате уменьшения давления плазмы происходит переход содержимого в корневой волосок. Последнее для многих исследователей служит доказательством заражения корней эндофитами в почве, хотя в данном случае наружная оболочка волоска остается ненарушенной.

Микотрофность как древесных пород, кустарников, так и травянистых растений в самых разнообразных по экологическим условиям местообитаниях были изучены И. А. Селивановым с сотрудниками в Зауралье (1966), в Закавказье — в Батумском ботаническом саду (1968), в Средней Азии (1967) и многих других местах. Авторы установили самое широкое распространение эндотрофной микоризы. В Батумском ботаническом саду И. А. Селиванов и Р. Г. Истомина (1968) визуально не обнаружили микоризу только у одного растения. На склонах Эльбруса визуально немикотрофных оказалось 14% из числа всех изученных растений, принадлежащих к семействам крестоцветных, осоковых и хвощевых. В Средней Азии при сильной микотрофности растений в орошаемых и горных условиях визуально немикотрофными оказались только некоторые растения в сухой песчаной пустыне. В работе 1976 г. И. А. Селиванов приводит следующие сведения о распространении везикулярно–арбускулярных микориз в различных ландшафтно–географических зонах: в тундре насчитывается 42,2% микоризных растений, в лесах — 77,9, в степи — 85,4, в пустыне — 60,9%.

Автор обобщил литературные данные о положительном действии усиления микотрофности путем заражения семян эндогоновыми грибами. Оно выражается в накоплении фосфора и повышении урожая культурных растений. Эти исследования убедили И. А. Селиванова, что основными микоризообразующими грибами являются фикомицетные из семейства Endogonaceae, хотя многие симбионтные бактерии (как эпифитные, так и ризосферные) могут стимулировать процесс микоризообразования гораздо сильнее, чем фикомицетные грибы. В своем обобщающем труде И. А. Селиванов (1981) пришел к заключению, что 78% изученных растений принадлежит к микотрофным и что поэтому «…микосимбиотрофизм высших растений является правилом, а не исключением» (с. 191). В этой же работе он отметил, что при изменении условий существования немикотрофные растения могут становиться микотрофными, и привел пример, когда Phragmites communis Trin. па солонце было сильно микотрофным растением, а на берегу озера Кукай стало немикотрофным. То же наблюдалось и у других растений. И. А. Селиванов отнес такие виды к слабо микотрофным растениям, у которых микориза установлена не у всех особей, что не совсем правильно. Даже для классически микотрофных растений, таких, как орхидеи, в редких случаях визуально не удается обнаружить эндофитов в их корнях, что» по мнению X. Бургеффа (1963), связано с неблагоприятными условиями для их роста. Слабее выражена микотрофность у орхидей, культивируемых в теплице, чем у растущих в природных условиях. Очевидно, любое растение может быть визуально микотрофным или немикотрофным и зависит это от условий их существования.

В конце прошлого века все исследователи отмечали слабую микотрофность или ее отсутствие у водных растений и у растущих в избыточно увлажненных местообитаниях и поэтому обладающих слаборазветвленными толстыми корнями.

Так, в Чехословакии В. Мейстржик (Mejstrik, 1965) при изучении динамики микотрофности у 16 видов растений, растущих в избыточно увлажненных местах, установил наличие эндофитов в их корнях только в конце лета, после снижения уровня грунтовых вод. Максимальное развитие микоризных гиф в корнях этих растении наблюдалось в слое 0-0,5 см. Несомненно, что у водных растений симбиоз с грибами выражен слабее, чем у сухопутных, и для его обнаружения требуется не обычный одноразовый просмотр мацерированных корней под микроскопом, а более тщательное исследование. Выше мы указали, что основным ограничивающим фактором для развития микориз в водных условиях является недостаток кислорода для таких аэробов, как грибы. Нам приходилось наблюдать, что при длительном заливе леса водой разрушалась микориза даже на корнях больших берез, в результате чего они теряли устойчивость к гнилостной микрофлоре, которая поражала корни и внутреннюю часть ствола, что приводило к гибели деревьев на большом участке леса. Эти наблюдения привели нас к мысли, что усиление микотрофности у сухопутных растений явилось основным фактором, обеспечивающим сухопутное существование растительного мира при их переходе из водной среды на сушу в давние геологические времена (Гельцер, 1976а).