Совершенно иначе проходят встречи с чужаками, если самец вырос не в большой колонии, а содержался отдельно или парой, то есть исключительно в компании с самкой. Если двое таких животных встречаются, между ними происходят самые яростные стычки. Они клацают зубами, ощетинивают шерсть на затылке, напрыгивают друг на друга и пытаются укусить. Может пройти несколько дней, пока они не выяснят, кто из них сильнее, а кто — слабее. Во время этих стычек животные подвержены сильному стрессу. Показатели кортизола у обоих животных резко повышаются и лишь постепенно снижаются до исходного уровня. Эти животные, в полном соответствии с ожиданиями, также испытывают серьезнейшие проблемы, когда, став взрослыми, пытаются интегрироваться в чужие колонии. Этот процесс никогда не бывает мирным, но всегда сопровождается проявлениями агрессии и стрессом.
Возникает вопрос, откуда такие различия. Почему самцы, которые выросли в колониях, ведут себя расслабленно-миролюбиво, а выросшие в одиночестве либо в паре проявляют агрессию и получают стресс, если встречают чужака? С помощью ряда исследований мы дали ответ: ответственен за это социальный опыт, приобретенный животным в подростковом возрасте. Молодые самцы, растущие в колониях, приобретают опыт участия в многочисленных конфликтах с более старшими, доминантными самцами. В этих взаимодействиях они знакомятся с ролью подчиненного и обучаются тому, как вести себя в такой ситуации. Они сталкиваются и с более молодыми животными, и в этом случае сами оказываются доминантами. Подобный опыт учит их правильно оценивать возможности сородича, не заставляя испытывать свои силы в ожесточенных разборках. Кроме того, они учатся правилам общения с противоположным полом, например такому: если встретишь чужую самку, не бросайся немедленно ухаживать за ней, а выжди часа три. Если за это время не появится другой самец, можешь приступать. Именно такие правила поведения препятствуют тому, чтобы между двумя незнакомыми самцами мгновенно вспыхнула яростная схватка. Конкуренция за самку во всем животном мире — одна из главных причин агрессивных разборок между взрослыми самцами.
Если же самец в подростковом возрасте живет не в колонии, а один или с одной самкой, то в этот решающий для становления период у него нет возможности получить опыт общения с другими самцами. Из-за отсутствия взаимодействий, в особенности с доминантными противниками, он не может обучиться определенным социальным навыкам, таким, например, как способность подчиниться. Следствием этого становятся доведенные до крайности агрессивные конфликты и высокий уровень гормонов стресса при столкновении с чужими сородичами мужского пола. Таким образом, социальный опыт подрастающих самцов в подростковом возрасте имеет решающее значение для агрессивного поведения и сопровождающего его стресса во взрослой жизни.
До сих пор речь шла исключительно о самцах. А что же с женским полом? Важны ли социальные переживания в подростковом возрасте для поведения самок в будущем? К сожалению, исследований, которые дали бы надежный ответ на эти вопросы, пока нет. Однако первые исследования на морских свинках принесли сюрприз: независимо от социального опыта в подростковом возрасте и в резком контрасте с самцами самки морских свинок на любом этапе жизни встречаются с незнакомыми сородичами обоего пола без особой агрессии и стресса. Они без проблем осваиваются в чужих колониях, независимо от того, жили они прежде в колониях или парами.
Тот факт, что социальный опыт в подростковый период чрезвычайно важен для будущего поведения самцов, к настоящему времени подтвержден исследованиями на других грызунах, обезьянах и хищниках. Любопытно, что это явление описано не только у млекопитающих. Ту же особенность наблюдали у зебровых амадин: самцы, которые в этой фазе жили парами, в последующей жизни вели себя довольно агрессивно по отношению к чужакам. Их сородичи, выросшие в колониях, отличались гораздо большим миролюбием. Результаты исследований на самых разных видах сводятся к одному несомненному общему выводу — поведение во взрослом возрасте формируется не только условиями среды на ранних этапах развития, но и в значительной степени за счет социального опыта в подростковом периоде.
Однако насколько сильно отразится социальный опыт на последующем поведении, модулируется опять-таки через генотип. Уже при описании детства мы убедились, что при сходной социализации животные могут реагировать на одно и то же событие совершенно по-разному, в зависимости от того, какие именно гены они унаследовали от своих родителей. Немногие исследования по этой теме выявили ту же зависимость и для подросткового периода. Так, в одной работе на мышах выяснилось: если самцы в подростковом возрасте приобретают опыт стычек с соперниками и при этом переживают поражение, то в будущем они ведут себя более осторожно. Однако насколько сильно влияет опыт поражения на каждое отдельное животное, существенно зависит от свойств гена SERT. Если у них нет ни одного неповрежденного аллеля SERT, то робость после поражения значительно возрастает. Если ген состоит из двух неповрежденных аллелей SERT, то влиянием можно пренебречь. У мышей с одним дефектным и одним неповрежденным аллелями SERT реакция оказывается средней между двумя крайностями.
Подростковый период: фаза приспособления
Большинство людей сочли бы животное, которое ведет себя со своими собратьями дружелюбно, более симпатичным, чем то, которое реагирует на чужаков резкой агрессией. Из двух собак с такими разными характерами выбор наверняка выпал бы в пользу миролюбивого пса. В отношении морских свинок тоже напрашивается вывод, что в больших колониях самцы лучше социализированы, чем те, кто вырос в одиночестве или в паре с одной самкой.
Однако оценка будет иной, если посмотреть на ситуацию с эволюционной точки зрения, для которой важен репродуктивный успех. Решающий вопрос здесь не в том, какой индивид с человеческой точки зрения лучше социализирован и потому имеет более приятный характер, а в том, какой тип поведения — дружелюбно-расслабленный или агрессивно-стрессовый способствует успеху в размножении. Как мы увидим дальше, ответ на этот вопрос будет разным в зависимости от того, в каком социальном окружении в данный момент живет животное.
Для самца домашней морской свинки дружелюбно-расслабленный профиль поведения, который приобретают подрастающие самцы в колониях, представляет собой самое совершенное приспособление, чтобы интегрироваться в уже существующую или новую для него социальную структуру. Такой самец позже может занять альфа-позицию и успешно размножаться. Самец с агрессивно-стрессовым поведением практически не имеет шансов выстоять в такой ситуации.
Как выглядит ситуация для самца того же возраста, выросшего не в колонии, а жившего с начала отрочества с одной самкой? Этот индивид живет со своей партнершей в счастье и довольстве и регулярно получает с ней потомство. Допустим, внезапно появляется соперник. Как реагировать нашему самцу? С эволюционной точки зрения ему нужно активно атаковать и попытаться изгнать соперника — только тогда ему гарантировано дальнейшее размножение. Высокая степень агрессии в этом случае создает серьезное преимущество, равно как и выброс кортизола. Ведь для нападения организму требуется энергия, которая быстро поступает в его распоряжение благодаря повышению уровня гормонов стресса. Агрессивное поведение самцов, живущих в партнерстве, по отношению к чужакам, представляет собой в этой ситуации не менее совершенное приспособление, чем дружелюбно-расслабленное поведение «колониального» самца при интеграции в социальную структуру.
То, что агрессивно-стрессовый профиль поведения действительно выгоден, если успех размножения зависит от успеха в боевых столкновениях, убедительно показал в своей кандидатской работе Тобиас Циммерман из нашей команды. Он сформировал группы из двух свинок-самок и двух свинок-самцов. В каждой группе один из самцов провел подростковый период в большой колонии, другой — в компании с одной самкой. Согласно ожиданиям, самцы из парного содержания были агрессивнее и демонстрировали более яркие стрессовые реакции, чем их «колониальные» соперники. Соответственно, когда их помещали вместе, они немедленно бросались в бой и в большинстве групп доминировали над своими соперниками уже через несколько часов. Самки поначалу не демонстрировали предпочтений ни к одному из самцов, однако затем ориентировались почти исключительно на доминантного. Как показали тесты на отцовство, проведенные с помощью генетической дактилоскопии, стратегия агрессивного поведения оправдала себя: самцы из парного содержания произвели в этой ситуации значительно больше потомков, чем их конкуренты, выросшие в колониях и приобретшие там дружелюбно-расслабленный профиль поведения.
Таким образом, если ориентиром служит репродуктивный успех, то ни тот ни другой профиль поведения в принципе не является оптимальным. Что именно будет лучшим, зависит скорее от существующего на данный момент социального окружения. В тех ситуациях, когда приходится конкурировать за важные ресурсы — такие как территория или половой партнер — и участвовать в боевых разборках, выгоду принесет агрессивный профиль. В социальных системах, в которых важно сначала занять очередь, гораздо дальше продвинется тот, кто ведет себя дружелюбно-расслабленно. Но столь разные стратегии поведения у млекопитающих не являются врожденными. Скорее их формирует социальный опыт, приобретенный животным в подростковом возрасте и точно «подгоняющий» его к тем условиям, в которых оно в данный момент живет.
В общей сложности подростковый период рассматривается как отрезок жизни, в котором окончательно формируется поведение. В отличие от пренатальной фазы животные теперь воспринимают мир с помощью собственных органов чувств. И в отличие от детства на их поведение уже не влияют родители. В этой ситуации происходит перепроверка поведенческого профиля, как если бы подростки спрашивали себя: ну и как, правильное поведение дала мне в дорогу мама, или нет? Правильный темперамент? Хорошо ли я приспособлен к окружающему миру?
Такая сравнительная работа для подростка явно имеет смысл, ведь на ранних этапах внешнюю среду не всегда легко предсказать правильно и во всех аспектах. Условия жизни вполне могут измениться: стабильный социум может утратить стабильность, число партнеров по взаимодействиям резко вырасти или упасть. Если в подростковом периоде поведенческий профиль окажется непригодным для актуальных внешних условий, то именно в эту фазу — возможно, последний раз — его можно фундаментальным образом изменить. Кроме того, определенные поведенческие признаки формируются, вероятно, прежде всего именно в это время — например, дружелюбно или агрессивно реагирует животное на чужаков. Итак, подростковый возраст — это сензитивный отрезок жизни, в котором происходят корректировки уже сформировавшегося к этому моменту профиля поведения и приобретение новых приспособлений. После него животное должно быть наилучшим образом «подогнано» под условия среды.
Согласно современным знаниям, формирование поведения — процесс, который тянется от пренатальной фазы, продолжается в детстве и захватывает подростковый период. Далее следовало бы задать вопрос, существуют ли в дальнейшей жизни животного и другие сензитивные фазы, когда внешняя среда существенно влияет на его поведение. Насколько нам известно сегодня, поведение млекопитающих и во взрослом возрасте может резко меняться благодаря социальному опыту. Победы и поражения в борьбе за территорию, подъем и падение по иерархической лестнице, обретение или потеря социальных привязанностей — такие аспекты социальной жизни сопровождаются сильными изменениями уровня гормонов в крови, нейронных связей и поведения.
Наконец, животные также всю свою жизнь могут учиться новому. Это в равной степени относится к 12-летней овчарке, 30-летнему дельфину или 50-летнему слону, хотя, конечно, в пожилом возрасте этот процесс проходит намного тяжелее, чем в детстве и юности. Существенные черты поведения складываются до конца подросткового периода, однако дальнейшие изменения возможны и позже, вплоть до старости.
Открытие индивидуальности
После всего, что мы услышали, не удивляет, что взрослые животные одного и того же вида четко различаются между собой по поведению и темпераменту. Благодаря совместному действию наследственности и социального опыта на разных этапах развития у животных, как и у нас, формируются уникальные характеры. Исследование «личности у животных» (animal personality) в последние годы привлекает к себе все большее внимание биологов поведения. После 2000 года опубликовано уже более 5000 научных статей по этой теме.
Для практически всех исследованных в этом отношении видов подтверждено: животные одной и той же популяции не только разнятся между собой по темпераменту и поведению, но эти различия стабильны и сохраняются в течение долгих отрезков времени. Если животное А сегодня активнее и смелее, чем животное B, то, как правило, оно было таким же четыре недели назад и останется таким же через месяц. На первый взгляд это не кажется чем-то особенным. От шимпанзе, слонов и дельфинов ничего другого и не ожидается, и каждый владелец собаки, безусловно, знает, что Луна совершенно не похожа на Эмму, а Генри — на Балу. Однако тот же факт производит совсем другое впечатление, если перенести его на певчих птиц, рыб, рептилий и даже насекомых. Эти животные тоже разные, и их различия также стабильны — и среди них формируются неповторимые личности.
Рассмотрим подробнее один из примеров таких исследований, в котором проводились многолетние наблюдения за большими синицами в Бельгии, Германии, Голландии и Великобритании. Птиц брали из естественной среды и на следующий день помещали в большой вольер, в котором росло пять деревьев. Птицы летали по вольеру, прыгали с ветки на ветку, чтобы ознакомиться с новой обстановкой. Ученые фиксировали исследовательское поведение каждой отдельной птицы вплоть до мельчайших деталей и выяснили, что между отдельными синицами наблюдаются большие различия. Некоторые были очень отважны и быстро обследовали новую среду, другие проявляли медлительность, были сдержаннее и боязливее. Темперамент третьих представлял собой нечто среднее между крайними типами. После завершения наблюдений каждую синицу снова выпускали в естественное местообитание — туда, откуда ее взяли парой дней ранее.
Через несколько месяцев удалось вновь отловить часть тех же синиц и вновь исследовать их познавательную активность. Теперь обнаружилось кое-что примечательное: чем смелее была синица в сравнении с другими в первом опыте, тем более смелой была она и теперь. И чем медлительнее была синица тогда, тем сдержаннее она и осталась. Между личностями отдельных животных были стабильные различия, сохранившиеся в течение месяцев.
Последние исследования показывают, что такие «личности» характерны даже для беспозвоночных животных. Так, жуки-листоеды заметно разнятся в том, насколько быстро и активно та или иная особь исследует новую территорию. Когда те же наблюдения повторили через четыре недели, оказалось, что чем смелее был жук в первый раз, тем смелее он проявил себя и во втором.
Еще несколько лет назад в исследованиях, подобных тому, что проводились на синицах, ученые сконцентрировались бы в первую очередь на том, проявляют ли животные в Англии большую исследовательскую активность, чем в Бельгии, или на том, не будут ли синицы из лесных регионов Нидерландов в среднем более отважны, нежели их сородичи со Штарнбергского озера. Соответственно, для каждой популяции был бы подсчитан средний показатель познавательной активности, включая разброс от средней величины. Этот разброс был бы воспринят скорее как нечто несущественное, чем можно пренебречь. Однако теперь точка зрения коренным образом изменилась. На первый план вышел индивид, отдельная особь. Разброс показателей вокруг средней величины воспринимается теперь не как случайное отклонение, а как выражение индивидуальности.
Исследование личности у животных принесло еще одно наблюдение: различные аспекты поведения нередко сцеплены друг с другом, формируя так называемые «поведенческие синдромы». Что под этим подразумевается, хорошо иллюстрируют колюшки. В одной работе стая этих рыбок была исследована сначала на то, насколько быстро каждая особь обследует новый аквариум. При этом были зафиксированы разные индивидуальные модели поведения — очень активные рыбы, скорее пассивные и те, поведение которых было средним. На втором этапе тех же рыбок исследовали на то, как они ведут себя по отношению к чужакам. Они вновь показали различные реакции — от сверхагрессивной до совершенно мирной. Наконец, в третьей серии опытов измеряли, как быстро колюшки возвращались к еде после имитации нападения цапли. Здесь также проявился спектр от смельчаков, которые относительно быстро снова начинали есть, до таких, которые полностью теряли всякий аппетит.
Любопытно, что действия животных в различных ситуациях — исследовании нового, стычках с сородичами и при избегании врагов — не были независимы друг от друга, а напротив, демонстрировали четкую связь: если колюшка проявляла активный интерес к исследованию новых мест, она была агрессивна по отношению к сородичам, а также быстро возвращалась к еде после атаки хищника. Если же рыбка медлила при исследовании нового, то была миролюбива с другими, а после нападения цапли долго не ела. Между активностью, агрессивностью и смелостью явно существовала связь, равно как и между пассивностью, миролюбием и сдержанностью.
Многочисленные исследования на различных видах животных показывают, что такие связи различных поведенческих актов действительно часто встречаются. Будь то колюшка, жук-листоед или крыса, но чем смелее и активнее ведет себя животное в новой ситуации, тем смелее и активнее оно будет вести себя и в других областях жизни.
Исследования личности у животных изменили и наши представления о возможности трансформации их поведения. Традиционно поведение животных рассматривалось как гибкий признак, который можно в зависимости от ситуации изменить практически в любую сторону. Ведь естественный отбор должен поддерживать животных, которые фактически в любой жизненной обстановке ведут себя оптимально. Соответственно, там, где востребована смелость, нужно быть смелее других, а там, где более уместна осторожность, вести себя сдержаннее. Однако животные, как мы только что видели, так не делают. Способность подгонять собственное индивидуальное поведение под условия среды имеет свои границы. Животное также всегда остается самим собой. У него есть характер, его личность, которая проявляется в различных ситуациях и не может произвольно меняться.
Как это объяснить? Очевидно, изменение единожды сформированного профиля поведения связано с очень значительными затратами. Для этого должны формироваться новые нейронные связи, а уже существующие — подключаться или отключаться заново. Гормональные регуляторы также нужно перенастраивать. Все это требует много времени и энергии. В биологии поведения в связи с этим говорят о плате за гибкое поведение. Из всего этого следует, что животные далеко не каждый раз перестраивают свое поведение под возможные изменения. Вместо этого они вырабатывают относительно стабильные профили поведения, ни один из которых, правда, не является идеальным для любой новой ситуации. Смелый тип личности, вероятно, создаст преимущества в поиске пищи, однако в избегании врага, скорее, навредит. Агрессивный типаж может оказаться успешным в битвах с соперниками, но не всегда хорош для выбора партнера. Эволюционные биологи приходят к заключению, что различные типы личностей вполне могут сосуществовать в одной и той же популяции, однако только в том случае, если они имеют примерно равный репродуктивный успех. В конечном счете именно естественный отбор определяет, насколько эффективно каждая особь передает копии собственных генов следующему поколению. Вместе с тем это означает, что если определенный тип личности приносит ничтожно малый успех в продолжении рода или вовсе никакого, то он исчезнет из популяции.
Совершенно иной, но не менее интересный аспект темы «индивидуальность» мы исследовали недавно в составе международной научной группы, в которую входили исследователи поведения, нейробиологи, психологи и IT-специалисты. Мы сказали себе: весь мир исходит из того, что неповторимый профиль поведения каждого конкретного животного или человека складывается под совокупным действием наследственных задатков и окружающей среды. Но что произойдет, если все индивиды будут обладать идентичным генотипом и жить в одних и тех же условиях? Сформируются ли в этом случае уникальные личности, стабильно характеризующие разных индивидов?