Убийство сородича для собственной пользы
Согласно современным научным представлениям, животные «запрограммированы» естественным отбором на то, чтобы с максимальной эффективностью передавать копии собственных генов следующим поколениям. То есть они действуют не во благо своего вида, а по принципу собственной выгоды, чтобы увеличить свою совокупную приспособленность. Если для этого нужно помочь сородичу, животные помогают, и их поведение кажется бескорыстным. Однако если более действенны другие средства, то они используют их: угрожают и дерутся, принуждают и обманывают, не останавливаясь и перед убийством сородичей.
Так, у многих видов — от копытных до обезьян или дельфинов — наблюдаются сексуальные домогательства к самкам со стороны самцов. И в самых разнообразных сообществах животных — от морских львов до орангутанов — самцы, прежде всего более молодые и занимающие нижние ступени иерархической лестницы, принуждают самок к спариванию против их воли. Эти формы насилия сопровождаются заметным ущербом для преследуемых самок и одновременно повышают шансы самцов передать следующему поколению собственные гены.
Впечатляющим примером убийства сородичей с целью максимизации приспособленности служит так называемый инфантицид — убийство детенышей взрослыми самцами. Этот феномен часто наблюдается у долгоживущих млекопитающих, формирующих постоянные группы, в ситуации, когда в группу вторгаются чужие самцы. Убийство такими самцами детенышей своих сородичей регулярно происходит у разных видов обезьян Старого и Нового Света, включая человекообразных, а также у грызунов и хищников. При этом детоубийство может составлять значительный процент детской смертности. Так, у горных горилл более трети детской смертности выпадает на долю инфантицида, осуществляемого чужими самцами.
Наиболее полно задокументировано детоубийство пришлыми самцами у африканских львов. Львиный прайд состоит, как правило, из нескольких львиц — близких родственниц и двух-трех самцов, не родственных самкам. Самки рождаются в прайде и остаются в нем всю жизнь. Самцы, зачастую братья, в отличие от самок, становятся членами прайда только на пару лет в расцвете своих сил. В это время они спариваются с самками и оставляют потомство. Пока они стоят во главе прайда, им постоянно угрожает «свержение» со стороны чужих самцов-конкурентов. Какое-то время они успешно противостоят этой угрозе. Однако рано или поздно их побеждают более молодые и сильные соперники, которые, изгнав прежнего главу прайда, занимают его место на следующие несколько лет, пока их, в свою очередь, не одолеет и не обратит в бегство следующая компания странствующих братьев-львов.
Примечательно, что процесс смены главенствующих в прайде самцов зачастую сопровождается детоубийством. Победив и изгнав прежних самцов, новые целенаправленно убивают еще сосущих мать львят — потомков их предшественников. Прежде такие действия толковались как нечаянные или считались отклонениями социального поведения. Отдельные биологи даже полагали, что детоубийство совершается на благо вида и служит увеличению доступных ресурсов для оставшихся в живых львов. Однако если исходить из принципа собственной выгоды и предположить, что поведение самцов служит максимизации приспособленности, то объяснение будет иным.
Самцы имеют высокие шансы оставить потомство только в те несколько лет, когда они стоят во главе прайда. Пока львица кормит детенышей, у нее по причинам гормонального статуса не происходит овуляция — период, который известен и у человека как лактационная аменорея. Снова забеременеть самка может только тогда, когда перестанет кормить львят. То есть если самец, отбив прайд у соперника, убьет еще сосущих мать детенышей, самки будут готовы к спариванию намного раньше и могут быть покрыты новыми самцами. Таким образом, убийство львят повышает репродуктивный успех новых самцов. Следовательно, детоубийство не идет на благо вида и не является отклонением в поведении, но позволяет самцу эффективнее передать свои гены следующему поколению.
А как же самки? Ведь в отличие от самцов детоубийство влечет для них отчетливое снижение репродуктивного успеха и уже потому не может отвечать их интересам. Действительно, самки, как правило, пытаются предотвратить убийство своих детей. Они стараются избегать новых самцов. Если это не получается, они начинают угрожать самцам и даже нападать на них. Иногда они даже покидают прайд вместе со своими еще сосущими молоко львятами. Однако их контрмеры редко увенчиваются успехом. Во-первых, самцы значительно превосходят их силой и боевым умением, во-вторых, вне прайда львята имеют мало шансов на выживание. Так что инфантицид и попытки предотвратить его служат примером того, что самцы и самки одного и того же вида имеют совершенно разные интересы. Оба пытаются максимизировать свою собственную индивидуальную приспособленность, что предопределяет конфликты между ними.
Конфликты — в экстремальном случае с летальным исходом — происходят и между сестрами и братьями. Если у матери мало молока или она не готова давать его столько, сколько требуют детеныши, то ее потомки яростно конкурируют друг с другом за этот жизненно важный ресурс. Так, среди поросят уже в самые первые дни жизни в ожесточенных разборках определяется строгий порядок доступа к сосцам. Самые сильные занимают передние сосцы, в которых молока больше, и оно лучшего качества. Более слабым поросятам приходится довольствоваться задними сосцами и меньшим количеством пищи. Неудивительно, что поросята, сосущие из передних сосцов, развиваются лучше.
Один из экстремальных примеров драматической конкуренции между сестрами и братьями демонстрируют пятнистые гиены, обитающие на территории значительной части Африки. Самки, как правило, приносят двух щенков и в течение целого года кормят их молоком. У щенков с рождения хорошо сформированы клыки и резцы. Вооруженные таким образом щенки с первого дня жизни жестоко конкурируют друг с другом за доминантную позицию. Исход этих конфликтов играет определяющую роль для их дальнейшего развития, потому что победитель получает впоследствии значительно больше молока. Поскольку при дефиците кормов матери-гиены тратят особенно много сил на поиск пищи, молоко вырабатывается в меньшем объеме, становясь по-настоящему эксклюзивным ресурсом. Ожесточенность разборок между братьями и сестрами резко возрастает. В такие периоды доминантный щенок нередко убивает своего более слабого брата или сестру. После этого он резко прибавляет в весе и имеет гораздо больше шансов на благополучное развитие.
Сестры и братья имеют высокий процент общих генов и потому, согласно гамильтоновской теории родственного отбора, между ними стоило бы ожидать скорее взаимопомощи, нежели агрессии. Однако если в тяжелых экологических условиях убийство брата или сестры служит собственному выживанию и ведет к более высокой совокупной приспособленности, то оно происходит. Как и в случае инфантицида, это не отклонение в поведении и не идет на благо вида в целом. Братоубийство, опять-таки, совершается во имя собственных эгоистических интересов.
Кроме того, ряд исследований показывает, что столкновения между взрослыми самцами намного чаще приводят к тяжелым ранениям и гибели, чем предполагалось изначально. Так, существуют оценки, что 20–30 % самцов благородного оленя в течение жизни получают долго не заживающие боевые травмы. Водяные олени из Восточной Азии могут наносить своими клыками смертельные ранения, а многие виды антилоп и оленей протыкают своих противников рогами или их отростками. Принципиального запрета на убийство представителя своего вида в природе очевидно не существует. Как показывают эти примеры, догма классической этологии, что у животных во благо вида якобы существует сдерживающий фактор, не дающий им убивать сородича, оказалась мифом.
Подтверждают это и «войны шимпанзе». Уже 40 лет назад Джейн Гудолл впервые описала, как в национальном парке Гомбе-Стрим в Танзании самцы крупной группы шимпанзе объединились и за несколько лет убили всех самцов обитавшей по соседству более мелкой группы. Таким образом, нападавшие смогли как минимум на время значительно расширить свою территорию.
Сегодня мы знаем, что такие воинственные вспышки агрессии у шимпанзе не единичны. В общем за последние десятилетия задокументировано или достоверно зафиксировано около 150 случаев убийства сородичей среди шимпанзе. При этом около двух третей смертельных случаев приходится на ожесточенные столкновения между разными группами. Практически во всех случаях нападавшие значительно превосходили своих противников численно. В наиболее ярких случаях до 28 самцов одной группы собирались вместе и нападали на животных другой группы. При этом они убивали немногочисленных самцов, а также матерей с детенышами. Подобные атаки со смертельным исходом были отмечены практически во всех районах, где проводились долговременные наблюдения.
Почему же шимпанзе в природе так себя ведут? Ответ: потому что агрессоры получают от этого выгоду. Убивая без особого риска соперников, не состоящих с ними в родстве, они увеличивают свою территорию и получают доступ к значимым ресурсам — пище или половым партнерам. Все это говорит о том, что и «войны шимпанзе» сложились под воздействием естественного отбора. Научных доказательств в пользу постоянно выдвигаемого утверждения, что смертельные конфликты объясняются вмешательством человека — таким как сведение лесов, браконьерство или искусственная подкормка, — не существует.
Самцы и самки
Социобиологическая революция привела также к переоценке роли полов. Прежде всего, в совершенно другом свете предстает сегодня поведение самок. Чтобы понять, насколько серьезные изменения произошли в последние десятилетия, нужно сначала коротко рассказать о понятии полового отбора. Что понимать под этим? Уже Дарвин дал четкие указания на то, что животным нужно не только выживать, отыскивать пищу и избегать врагов, но также конкурировать за полового партнера. Чем лучше у них это получается, тем выше будет репродуктивный успех. Он назвал этот процесс половым отбором, причем дифференцировал его на две формы.
В одной форме, внутриполовом отборе, самцы, как правило, конкурируют между собой посредством угрожающего и боевого поведения, выясняя, кто сильнее и кому достанутся самки. После этого победитель спаривается с ними и передает свои гены следующему поколению. Эта форма конкуренции за полового партнера широко распространена и проявляется порой в очень зрелищных формах, как, например, у благородных оленей. В брачный период самцы становятся крайне драчливыми. Сначала соперники меряются силой с помощью громкого рева, постоянно увеличивая его частоту. Чтобы выдержать такую дуэль в течение долгого времени, требуется немало энергии, и олени, способные на нее, могут, как правило, столь же долго и выносливо драться. Поэтому исход поединка часто решается уже на этом «акустическом» этапе. Но если однозначный победитель не определяется, наступает следующий этап: «параллельное хождение». Оба противника ходят туда-сюда на очень короткой дистанции друг к другу, пытаясь оценить силу противника. Часто после этого один из противников уступает. Но если этого не происходит, следует отчаянная драка, из которой один безусловно выйдет победителем, а второй — проигравшим. Как бы ни был определен победитель, но он получает самок и беспрепятственно спаривается с ними.
Представление Дарвина о том, что самцы своим угрожающим и боевым поведением конкурируют за противоположный пол, и доминирующие затем успешно размножаются, быстро утвердилось в науке. Интересно, однако, что это истолкование, во многих случаях вполне верное, более 100 лет автоматически влекло за собой другую мысль — самки скорее пассивны, имеют замедленные реакции и осторожны. Еще в 1980-х годах в общепринятых учебниках можно было прочесть, что существует сильный отбор по признаку «хрупкости самок».
При этом сам Дарвин вовсе не отводил самкам пассивную роль. Он, напротив, исходил из того, что наряду с внутриполовым отбором, при котором самцы конкурируют за самок, существует вторая форма — межполовой отбор. Здесь речь идет, как правило, о самках, которые своим поведением и своим выбором определяют, с каким самцом спариваться. В том, что мысль Дарвина игнорировалась более века, виноваты, очевидно, мода и дух времени. Но как бы то ни было, сейчас в биологии поведения известны бесчисленные примеры, когда именно самки определяют, с каким самцом они будут продолжать род, то есть их никак нельзя считать пассивными реципиентами мужского брачного и полового поведения. Совсем наоборот — у многих видов почти все сексуальные взаимодействия инициированы самками.
То, что представления о поведении самок так сильно изменились, связано также с развитием нового метода исследований: установления отцовства с помощью генетической дактилоскопии. С 1990-х годов стало возможным всего по паре клеток кожи, шерсти или перьев с точностью определить, кто является отцом потомства.
Наиболее яркий сюрприз преподнесли исследования певчих птиц. С незапамятных времен они считались олицетворением супружеской верности — самец и самка образуют пару, вместе строят гнездо, насиживают яйца и вместе выращивают потомство на благо своего вида. Таким было общепринятое мнение. Однако генетическая экспертиза показала: значительная часть потомства в гнезде происходит вовсе не от того самца, который выкармливает и выращивает птенцов. При исследованиях на синицах выяснилось даже, что 80 % птенцов происходят от внебрачных контактов самки с самцами из ближайших окрестностей. Ученые сначала предположили, что такие спаривания инициированы прежде всего самцами. Однако затем оказалось, что именно самки целенаправленно ищут «связи на стороне». Зачем же они это делают?
На примере детоубийства у львов мы уже видели, что самцы и самки имеют совершенно разные интересы. Оба пола пытаются с максимальной эффективностью передать свои гены следующему поколению, из чего неизбежно случается конфликт. В случае инфантицида он решается в пользу самца и с ущербом для самки. Рассмотрим теперь ситуацию с точки зрения птицы-самки: для максимального репродуктивного успеха было бы оптимальным спариваться с самцом высшего качества и жить на территории, изобилующей всеми необходимыми ресурсами. Однако большинству самок такие опции недоступны. Лучшие участки уже заняты другими самками, которые активно защищают границы своих владений от конкуренток. Если и собственный партнер особенно высоких качеств не проявляет, то самка за счет «связей на стороне» может получить сперматозоиды более ценных по качеству самцов для оплодотворения своих яиц. Очевидно, именно по этой причине они так часто спариваются с чужими самцами.
Но если это так, то и самцы, в свою очередь, должны предпринимать все возможное, чтобы не быть обманутыми и не воспитывать детей своих конкурентов. Действительно, у многих видов можно наблюдать, что именно в тот период, когда оплодотворяются яйца, самец особенно интенсивно охраняет свою самку, прибегая иногда к воистину удивительным мерам: так, самец деревенской ласточки, не обнаружив дома свою самку, издает тревожный крик, каким обычно предупреждают о появлении хищника. Когда раздается такой сигнал, все ласточки в округе немедленно прекращают всякую активность, включая и внебрачные связи с чужими партнерами.
О социобиологии диких морских свинок
Наши собственные исследования тоже внесли свою лепту в изменение представлений о поведении самок. Особенно значимым для переоценки их роли — а вместе с тем и эволюции систем спаривания и социальных систем — было сравнение различных видов диких морских свинок. Поэтому в заключение главы речь пойдет о социобиологических аспектах нашей работы.
Насколько известно в настоящее время, в Южной Америке встречается примерно 15 различных видов диких морских свинок, которые вместе с марами и капибарами объединены в семейство свинковые (Caviidae). Наиболее изученный вид — бразильская морская свинка. Как мы узнали в третьей главе, это исходная форма нашей домашней морской свинки, с которой она и сегодня принадлежит к одному и тому же биологическому виду (см. примеч. на с. 166). Еще один, тоже хорошо изученный вид дикой морской свинки — обыкновенная куи (Galea musteloides). Он заметно отличается от бразильской свинки и по внешнему виду, и по поведению, и не скрещивается с ней. Соответственно эти виды относят к различным родам.
Оба вида мы в течение многих лет содержали и изучали в нашем институте, а также наблюдали в их естественных местообитаниях в Южной Америке. Начнем с обыкновенной куи. Этих животных — и самцов, и самок — обычно можно без проблем содержать вместе в одном и том же вольере. Все животные часто собираются вместе для отдыха, образуя одну тесную кучу и лежа друг на друге или рядышком, прижавшись один к другому. Через какое-то время каждый зверь снова идет по своим делам. Между членами группы нет ни привязанностей, ни дружеских отношений, все они контактируют друг с другом, иногда дружелюбно, иногда агрессивно. Через пару часов все животные снова оказываются в одной большой общей куче.
Однажды нам удалось наблюдать, что происходило, когда у одной из самок началась охота. Она внезапно сорвалась с места и стала носиться зигзагами, издавая громкие крики, так что это заметили все самцы. Они бросились вслед за ней, причем главный в иерархии самец попытался ее монополизировать, из чего, однако, ничего не вышло, настолько непредсказуемым был ее маршрут. Внезапно самка резко остановилась, и самец, который в этот самый момент оказался позади нее, вскочил на нее и спарился с ней. После этого погоня продолжилась, все самцы опять следовали за самкой, пока она снова внезапно не остановилась и не спарилась со следующим самцом. Игра продолжалась до тех пор, пока все самцы не спарились с самкой. Было очевидно, что именно самка своими действиями инициировала спаривание с несколькими самцами.
Позднее нам удалось это подтвердить в ходе так называемого эксперимента по выбору. Мы устроили сооружение, которое состояло из центрального вольера, связанного переходами с четырьмя другими вольерами. Самку посадили в центральный вольер и освободили ей доступ во все другие части сооружения. В каждом из боковых вольеров находилось по одному самцу, причем покинуть свои помещения они не могли. Самка таким образом могла свободно выбирать, с кем из самцов ей спариваться. И действительно, большинство из исследованных нами в этом эксперименте самок бегали из одного вольера в другой, многократно спариваясь то с одним, то с другим самцом.