Матери самок с маскулинными проявлениями пережили такой опыт и во время беременности, и в период лактации. Поэтому Сильвия Кайзер решила сначала выяснить, отвечают ли за маскулинизацию поведения обе эти фазы либо для того же эффекта хватило бы социальной нестабильности в одной из них. Соответственно, она разделила самок морских свинок на четыре группы, каждую из которых поместила в разные условия: в первой группе матери и во время беременности, и во время кормления жили в стабильном социальном окружении. Как и следовало ожидать, их дочери во взрослом возрасте вели себя как типичные самки. Вторая группа матерей приобрела прямо противоположный опыт — в обеих фазах они жили в нестабильных социальных условиях. Соответственно поведение дочерей было маскулинизированным. В третьей группе матери во время беременности жили в стабильных, а во время выкармливания — в нестабильных социальных условиях. Их дочери, вырастая, не проявляли никаких признаков маскулинизации. В четвертой группе матери во время беременности жили в нестабильных, а во время выкармливания — в стабильных социальных условиях. Их дочери в своей взрослой жизни проявили маскулинные черты. Сравнение всех четырех групп показало: маскулинизация поведения вызывалась социальной нестабильностью во время беременности. Социальные условия во время выкармливания эффекта маскулинизации не вызывают. Так что в данном случае речь шла о пренатальных воздействиях, вызванных социальным окружением матери во время беременности.
Выяснилось, что проявления маскулинности в данном случае сопровождались отчетливо повышенными показателями мужского полового гормона тестостерона в крови. Исследование в Нидерландском институте изучения мозга в Амстердаме показало также, что у свинок с маскулинными чертами тонкая структура определенных участков мозга четко отличалась от структуры соответствующих участков мозга самок без маскулинных черт и характеризовалась «мужскими» чертами. Таким образом, оказалось, что социальное окружение матери в период беременности влияет не только на поведение, но и на гормональный статус и развитие мозга ее дочерей.
Мы решили быть последовательными и задались вопросом, как социальное окружение влияет на сыновей. Все мы в нашем институте были убеждены: «Если нестабильное социальное окружение ведет к маскулинизации дочерей, то из сыновей в этом случае вырастут настоящие „супер-мачо“». Однако результаты исследования показали совершенно иную картину. Если самки во время беременности жили в нестабильном социальном окружении, их сыновья развивались медленнее, а типично мужские черты проявлялись у них значительно слабее. Они чаще играли и продолжали играть до более позднего возраста, чем их сверстники, матери которых провели беременность в стабильном социуме. Став половозрелыми, они хотя и ухаживали за самками, но постоянно отвлекались на игру. Это сопровождалось сильно редуцированным количеством рецепторов тестостерона в их мозгу. Наиболее точным обозначением для описания всей картины нам показалось понятие «инфантилизация».
Исследования на других видах, в том числе на мышах, крысах, свиньях и обезьянах, дали те же результаты: если мать во время беременности жила в нестабильных социальных условиях, ее дочери демонстрировали маскулинизацию поведения, гормонального статуса, развития мозга, а иногда и внешности. У сыновей, напротив, наблюдалось заторможенное развитие, а поведение было менее мужественным.
Каким же образом среда, окружавшая мать во время беременности, столь существенно влияла на поведение потомков? Хотя множество моментов еще остаются не проясненными, общий путь, по которому осуществляются пренатальные воздействия, к настоящему времени хорошо понятен. Условия среды влияют на гормональный статус беременной самки. Если она живет в нестабильных условиях, то чаще встречается с чужими животными, что может приводить к агрессивным стычкам. Следствием этого является повышение уровня кортизола и адреналина, кроме того, может существенно меняться и выработка половых гормонов. А поскольку материнское кровообращение через плаценту связано с кровообращением эмбрионов, то и в их мозг попадают гормоны. Там они могут оказать настолько значительное влияние на развитие мозга, что этот эффект скажется на поведении животного даже во взрослом возрасте.
Мужественные дочери и инфантильные сыновья: отклонение или приспособление?
Эффект нестабильной социальной среды во время беременности на первый взгляд кажется исключительно негативным. Соответственно, на медицинских и психологических конгрессах, где обсуждают результаты таких работ, часто звучит: «Исследования показывают, что слишком высокий стресс при беременности приводит к появлению на свет детей с девиантным поведением!». Примечательно, что на встречах эволюционных биологов и специалистов по поведению животных те же результаты обсуждаются совершенно в ином ключе. Здесь никому и в голову не приходит говорить об отклонениях. Зато возникает другой вопрос: «Может быть, мать приспосабливает своих детенышей к той социальной ситуации, в которой в данный момент оказалась?». И действительно, в последние годы все большее число научных работ свидетельствует в пользу такого объяснения.
Рассмотрим, к примеру, дикую бразильскую морскую свинку (Cavia aperea) — предка домашней морской свинки[8]. У них социальная нестабильность во время беременности также приводит к маскулинизации дочерей и инфантилизации сыновей. Анализ экологических условий, в которых они обитают, позволяет понять, почему эти формы поведения, кажущиеся на первый взгляд такими нелепыми, действительно могут быть приспособлениями к среде.
В естественном местообитании в Южной Америке дикие морские свинки сталкиваются с самыми разными социальными условиями. В какой-то год сотни особей теснятся на ограниченной площади в условиях высокой популяционной плотности и участвуют в многочисленных разборках с чужими и незнакомыми сородичами. Здесь речь однозначно идет о нестабильной социальной ситуации. Однако уже на следующий год численность популяции падает за счет хищников или экологических катастроф. Теперь на той же самой территории обитает значительно меньше морских свинок. Они знают друг друга, и их встречи носят предсказуемый характер. В данном случае речь идет о стабильной социальной ситуации. Так что дикая морская свинка во время беременности может оказаться в совершенно различных социальных мирах.
Поставим мысленный эксперимент: допустим, беременная свинка могла бы так формировать поведение своих детей, чтобы они оказались лучше всего приспособленными к высокой популяционной плотности с ее нестабильными социальными условиями. Какими свойствами они обладали бы? Легко представить, что более грубая, с «пробивными» способностями дочка получила бы преимущество. В таких условиях учащаются стычки за доминантное положение, ужесточается конкуренция за важные ресурсы — такие как пища или места для отдыха. Правда, есть указания, что маскулинное поведение сопровождается нарушениями репродуктивной способности, однако при высокой популяционной плотности такой грубый тип поведения вполне может стать залогом того, что животное в принципе сможет произвести потомство и с успехом вырастить его. При низкой популяционной плотности и стабильных социальных условиях более уместен другой профиль поведения — в этой ситуации ресурсы имеются в избытке, и доминантный, пробивной характер не принесет существенного преимущества. Поведение должно в первую очередь послужить дальнейшему размножению. И здесь маскулинизированное поведение может заметно помешать репродукции. Итак, в экологических условиях естественного местообитания было бы оптимальным, если матери могли бы приспосабливать поведение своих дочерей к актуальным социальным условиям.
В последние два десятилетия множество исследований на самых разных видах животных показало, что матери, по всей вероятности, действительно в состоянии это делать! Во многих случаях они настолько эффективно влияют на поведение, физиологию и внешний вид своих потомков на ранних фазах развития, что те оказываются наилучшим образом приспособлены к условиям, в которых жили матери или которые они предполагали для потомства.
Один из самых впечатляющих примеров известен по исследованиям мелких планктонных рачков — водяных блох. У одного из видов этих животных существует две формы особей: одни имеют на голове вырост наподобие шлема, у других его нет. В водоемах, где обитает множество врагов, такой шлем полезен, потому что служит своего рода защитой от хищников. Однако выращивать шлем — дело затратное, поэтому если хищников нет или мало, было бы более выгодным отказаться от него. Удивительно, но именно мать до появления на свет потомства «решает», будет оно носить шлем или нет. Если она в своем местообитании часто встречается с хищниками, то ее потомки появляются на свет со шлемами. Нет никаких признаков врагов — потомство останется без шлема.
Матери млекопитающих, видимо, также способны готовить своих детей к будущей жизни. Влияя с помощью гормонов на развитие мозга детенышей в пренатальный период, они формируют у тех различные поведенческие характеристики, оптимально подходящие под условия среды.
Итак, в отношении дочерей все вполне разумно: более мужественные черты поведения лучше подходят к нестабильным условиям высокой популяционной плотности, а более женственный поведенческий профиль выгоден в стабильных условиях при низкой плотности. А что же с сыновьями? Служит ли большая или меньшая степень инфантильности приспособлением к различным социальным ситуациям?
По всему, что нам известно, это так и есть. Дело в том, что путь, который проходят подрастающие самцы, чтобы получить доступ к размножению, в популяциях с высокой плотностью выглядит совершенно иным, чем при низкой плотности. Представим себе самую маленькую популяцию, состоящую лишь из двух молодых самцов, только что достигших половозрелости, и молодой самки. Как в такой ситуации нужно вести себя самцу, чтобы успешно передать свои гены следующему поколению? Ему нужно напасть на своего оппонента и по возможности расправиться с ним, потому что спариваться с самкой будет только доминантный самец. И действительно, морские свинки, как и многие другие млекопитающие, ведут себя в точном соответствии с этой логикой. Инфантильное поведение в такой ситуации ничего хорошего не сулит.
Однако при высокой плотности популяции положение юного половозрелого самца выглядит совершенно иначе. Он видит себя в противостоянии сильным взрослым альфа-самцам, защищающим и охраняющим своих самок. Хотя теоретически молодые самцы и могли бы размножаться, но, будучи намного мельче и легче альфа-животных, не имеют никаких шансов победить в прямых схватках и таким образом добраться до самок. Как мы уже видели во второй главе, при высокой численности животных самцы достигают альфа-статуса другим путем, а именно — налаживая связи с определенными самками и вкладывая всю доступную энергию в рост тела. В то же время они не дают альфа-самцам возможность распознать в себе серьезных конкурентов, иначе их подвергнут яростным атакам. В такой ситуации инфантильное поведение является лучшей стратегией, сигнализируя альфа-животным, что перед ними вовсе не соперник, так что энергия не расходуется понапрасну в ненужных стычках. Как показывают исследования, такая стратегия с высокой вероятностью приводит к тому, что в будущем, став более крупными и тяжелыми, именно эти животные занимают альфа-позиции.
Подводим итоги — нет никаких признаков того, что «мужественных» дочерей и инфантильных сыновей следует считать имеющими отклонения в поведении. Многое говорит скорее за то, что эти животные наилучшим образом приспособлены к определенным социальным ситуациям, таким как высокая популяционная плотность.
Внешняя среда, гены и собственные интересы на ранних этапах развития
Итак, социальное окружение сказывается на беременной самке и влечет существенные изменения ее гормонального статуса. Это, в свою очередь, влияет на развитие мозга эмбрионов, приспосабливая поведение потомства к условиям внешней среды. После рождения детенышей внешняя среда продолжает влиять на мать. Однако теперь она воздействует в первую очередь на ее материнское поведение: так, мыши-матери в безопасной среде активно заботятся о своих малышах, но практически перестают это делать при опасности. Самки толсторогого барана при низкой плотности популяций — очень заботливые матери, но при высокой плотности их забота проявляется гораздо слабее. Разница в отношениях между матерью и детенышами также существенно сказывается на развитии мозга детенышей. Вытекающие из этого черты поведения также, как правило, представляют собой приспособления к условиям среды. К примеру, слабая материнская забота в условиях постоянной опасности приводит к тому, что выросшие в таком мире дети ведут себя опасливо и осторожно, что имеет явный смысл, попросту помогая сохранить жизнь.
Если сравнить пренатальную фазу и период после рождения, то прослеживается примечательное совпадение: на обоих отрезках жизни внешний мир, в котором жила мать, отражается на развитии мозга и поведения потомства, приспосабливая его таким образом к преобладающим условиям среды. Разница состоит только в том, что в пренатальной фазе этот эффект вызывается материнскими гормонами, а после рождения — материнским поведением.
Как мы увидели, социальное окружение на ранних этапах развития играет важную роль в формировании индивидуального поведения. Но не следует забывать, что социальное окружение — это никоим образом не единственный фактор. Социализация не происходит пассивно под влиянием матери или других близких. В ней активнейшим образом участвуют сами дети.
В связи с этим американский эволюционный биолог Роберт Триверс уже несколько десятков лет назад указал на важный факт — у детей и родителей разные интересы. Каждый индивид запрограммирован естественным отбором на то, чтобы передать следующему поколению как можно больше собственных генов. Поэтому каждый сын и каждая дочь будут пытаться получить от матери как можно больше пищи и заботы. Мать, напротив, стремится к тому, чтобы равномерно распределить имеющиеся у нее ресурсы среди всех своих потомков. Если она, к примеру, затратит слишком много энергии на свой первый выводок, у нее не останется достаточных запасов для того, чтобы вырастить второй, третий или четвертый. Отсюда неизбежно вытекает конфликт между матерью и ее детьми, который действительно прослеживается у многих видов животных — каждый отдельный ребенок хочет больше, чем готова ему дать мать, поэтому формирование поведения на ранних фазах развития осуществляется вовсе не односторонне за счет матери или других близких персон. Сами потомки в значительной мере влияют на сородичей в своем окружении. Насколько успешными они при этом могут быть, мы видели на примере «схемы ребенка» — младенцы в состоянии добиться любви и заботы даже у тех представителей своего вида, которые не состоят с ними в родстве.
Если все матери одной популяции за счет своих гормонов и поведения влияют на развитие сыновей и дочерей, приспосабливая их к среде, то возникают вопросы: почему же не все дети ведут себя во взрослом возрасте одинаково? Почему они, несмотря на более или менее сходные условия, формируют различные во многих отношениях характеры?
С одной из причин этого мы познакомились в четвертой главе. Индивидуальное поведение формируется благодаря совместному действию унаследованного генотипа, с одной стороны, и условий внешней среды — с другой. В связи с этим существенная роль отводится пластичности генов, таких как ген SERT. У разных индивидов гены могут проявляться в различной форме и в зависимости от варианта определять, будет ли поведение поддаваться воздействию среды и в какой степени. Это объясняет, например, почему при одной и той же степени материнской заботы ее дети ведут себя по-разному. Так, хотя при дефиците заботы все потомки в среднем будут более боязливыми, но насколько у них это будет выражено, определяют, в частности, свойства гена SERT.
Как влияет на поведение жизненный опыт в подростковом возрасте
Долгое время о млекопитающих думали, что та модель поведения, которая сформировалась у них на ранних этапах развития, сохраняется в течение всей последующей жизни. Боязливый ребенок станет робким взрослым, кто в детстве смело обследовал мир, всегда будет бесстрашным. Однако со временем возникли сомнения: верно ли, что только ранняя фаза развития играет определяющую роль в формировании поведения? Не имеют ли условия среды столь же важное значение и в более поздние этапы жизни? Действительно, новые исследования заметно расширили прежние рамки. В их фокус все больше попадает подростковый возраст.
Подростковый, или адолесцентный, период — это постепенный переход от детства к взрослому состоянию. На этом отрезке жизни происходят глубочайшие гормональные изменения. У самок яичники начинают вырабатывать половые гормоны, такие как эстрадиол, созревают готовые к оплодотворению яйцеклетки и происходит первая овуляция. У самцов активизируются яички, которые продуцируют мужские половые гормоны, такие как тестостерон, и возникают способные к оплодотворению сперматозоиды. Под воздействием половых гормонов меняется внешний вид, иногда очень заметно. Так, у самцов мандрила лицо окрашивается в яркие краски, у оленей вырастают рога, а у петухов — алый гребень. У самок многих человекообразных обезьян появляются заметные набухания в анальной и генитальной областях. Нервная система также подвергается значительным изменениям. Нейронные связи подвергаются переорганизации и формируются новые. Одновременно с этим в мозг по кровотоку попадают половые гормоны и связываются там рецепторами в тех участках, которые отвечают за управление эмоциями и поведением. Неудивительно, что в подростковом периоде резко меняется и поведение животных.
В этот период значение родителей для подростков снижается, зато гораздо более важным становится контакт со сверстниками. Благодаря половым гормонам у самцов и самок появляется интерес к противоположному полу. Самцы становятся менее терпимы друг к другу и зачастую покидают те группы, к которым принадлежали с рождения, чтобы присоединиться к другим социальным структурам или занять собственные территории. Можно наблюдать повышенную готовность к риску, а также активный поиск новых ситуаций и волнующих событий — свойства, которые объясняются, в частности, повышенной концентрацией тестостерона.
Итак, в подростковый период вместе с гормональной перестройкой меняется и поведение. Не у всех животных этот процесс протекает одинаково, потому что, как и в пренатальной фазе, и в детстве, в дело вмешивается окружающая среда. Наши эксперименты с морскими свинками и здесь были первыми работами, показавшими, насколько важную роль для будущего поведения животного играет его социальный опыт в подростковый период.
Возьмем самца, который родился в большой колонии домашних морских свинок и провел в ней всю свою жизнь. Что произойдет, если он неожиданно для себя встретится с самцом из другой колонии, которого никогда не встречал прежде? Животные сначала смотрят друг на друга, обнюхиваются и после этого проясняют отношения совершенно мирным образом — кто из них доминант, а кто занимает подчиненное положение. Эта мирная встреча протекает для обоих самцов без всякого стресса, как показывают их значения кортизола. Самец, который вырос в большой колонии, легко интегрируется в совершенно чужую ему колонию. Здесь тоже нет ни признаков стресса, ни сколько-нибудь значимых проявлений агрессии, как мы видели во второй главе.
[8] Уточним, что домашняя морская свинка происходит от подвида бразильской морской свинки — горной, или перуанской, морской свинки (Cavia tschudii). Некоторые авторы выделяют этот подвид в отдельный вид. — Примеч. авт.