Родительское поведение матери также существенно влияло на то, как в следующем поколении ее дочери вели себя со своим собственным потомством — дочери хороших матерей сами становились хорошими матерями и много заботились о детях, дочери плохих матерей становились плохими матерями и мало заботились о детях. Это, в свою очередь, вело к тому, что и у поколения внуков пресловутый ген также был дополнен выключателем в положении «выключено». Следовательно, дети плохих матерей вновь были трусливее и более подвержены стрессу, чем дети хороших матерей. В итоге почти невероятный вывод, который вынесли ученые из всего исследования, заключался в том, что пережитый индивидом опыт может вызывать у его потомков изменения в тонкой структуре отдельных генов, передающиеся из поколения в поколение и оказывающие значительное воздействие на поведение. Модификация в тонкой структуре гена, при которой сохраняется первичная последовательность нуклеотидных пар, называется эпигенетическим изменением, а передачу таких изменений от одного поколения к другому назвали «внегеномным» или «эпигенетическим» наследованием.
Передача приобретенного опыта из поколения в поколение возможна даже тогда, когда между детьми и тем родителем, который приобрел этот опыт, вовсе не было контакта. Этот факт недавно установили в своем нашумевшем исследовании американские ученые Брайан Диас и Керри Ресслер. Исследователи начали с того, что выработали у мышей-самцов условный рефлекс — избегать определенный запах. Затем они скрестили их с самками, которые никогда не соприкасались с этим веществом. Самки забеременели, принесли потомство и вырастили его без всякого участия отцов. Когда эти мыши выросли, исследователи протестировали их на то, как они реагируют на различные запахи. Невероятно, но факт: мыши оказались сверхчувствительны именно к тому запаху, который научились избегать их отцы. На другие запахи они реагировали совершенно нормально. При этом они, как и их матери, никогда прежде не соприкасались с источником этого запаха. И даже следующее поколение мышей все еще реагировало сверхчувствительно на тот запах, который их дедушки воспринимали как неприятный.
Как это объяснить? Негативный опыт с пахучим веществом вызвал изменения одного из генов в сперматозоидах дедушек. Этот ген кодировал синтез рецептора, который отвечал за восприятие того самого пахучего вещества. Последовательность нуклеотидов в этом гене опять-таки затронута не была, с ним произошло — как и в работах Майкла Мини — эпигенетическое изменение, и при спаривании ген был передан следующему поколению уже в измененной форме. Наличие этого измененного гена у потомков привело к тому, что в их обонятельной системе стало синтезироваться особенно много рецепторов к этому конкретному запаху.
В настоящее время все новые и новые исследования приводят нам множество примеров эпигенетических изменений, влияющих на поведение, поступает все больше указаний на эпигенетическое наследование поведенческих признаков. Догма «приобретенные признаки поведения не могут передаваться по наследству» сегодня кажется опровергнутой[6]. Остается животрепещущий вопрос, насколько широко распространено эпигенетическое наследование. Это покажут будущие исследования.
Выводы
От оживленных дискуссий бихевиористов с классическими этологами о том, сколько в поведении врожденного и сколько приобретенного, до современных дебатов о совместном влиянии условий среды и генов на формирование поведения и управление им был пройден немалый путь. Сегодня ясно: различия в поведении могут быть обусловлены как генами, так и средой. При этом в постоянных условиях среды даже минимальное изменение в единственном гене может привести к резкому изменению в поведении. В то же время различные условия жизни формируют различное поведение даже у генетически идентичных особей. Как правило, поведение формируется сочетанием генов и условий окружающей среды, причем это совместное влияние к настоящему времени может быть прослежено вплоть до уровня отдельных генов. При этом внимание ученых сегодня все больше привлекают к себе эпигенетические изменения генома. В некоторых случаях через эпигенетическое наследование может происходить передача приобретенных особенностей поведения. Сложнейший механизм взаимодействия окружающей среды и генов понятен нам пока лишь в самых общих чертах. Его расшифровка представляет собой одну из самых захватывающих задач, какие стоят сегодня перед биологией поведения.
Глава 5. Об умных собаках и разумных воронах
Все животные умеют учиться, многие могут думать, а некоторые узнают себя в зеркале
Как мы увидели в последней главе, инстинкт и обучение, наследственное и приобретенное, сложнейшим образом взаимодействуют, формируя таким образом характерное для каждого вида и для каждой особи поведение. Об обучении мы пока говорили лишь в самом общем смысле: утята учатся, за кем следовать после выхода из яйца, зебровые амадины — какими признаками должен обладать их будущий половой партнер. Морские свинки учатся общаться с сородичами, мартышки верветки — какой тревожный крик относится к леопарду, а какой — к орлу. Голуби Джек и Джилл с помощью выученных символов столь эффективно передавали информацию, что, казалось, они беседуют друг с другом. В этой главе мы рассмотрим, на какие когнитивные достижения способны животные, умеют ли они не только учиться, но и думать, и можно ли у них — как у человека — наблюдать проявления собственного «я».
Рико — гениальный бордер-колли
В 1999 году свидетелями того, к каким поразительным достижениям в обучении и запоминании способны животные, стала миллионная аудитория одной из популярнейших в Германии телепередач «Спорим, что?». В тот раз она завороженно следила за выступлением Рико — пятилетнего бордер-колли, питомца семьи Баус. Задача Рико состояла в том, чтобы найти среди 77 различных игрушек ту, которую перед этим выбирал модератор, а затем называла ему хозяйка Сюзанна Баус. Когда она говорила: «Рико, где здесь снеговик? Ищи, ищи!», Рико брался за дело и изучал по очереди все предметы. Обнаружив снеговика, он немедленно брал его в пасть и приносил хозяйке. Во втором, третьем и четвертом заходе Рико столь же точно и целенаправленно отыскал Покемона, «Шальке» — маленький мячик в цветах футбольного клуба, и «BVB» — такой же мячик в цветах дортмундской «Боруссии». Очевидно, Рико научился сопоставлять предметы со словами и приносить их по зову хозяйки. По словам семьи Баус, Рико знал обозначения свыше 200 игрушек и мячиков и мог приносить их по команде.
Однако история науки о поведении призывает к осторожности при оценке когнитивных способностей животных. Как мы уже знаем из первой главы, Вильгельм фон Остен добрых 100 лет назад был совершенно убежден в том, что его конь, Умный Ганс, действительно способен решать математические задачи. Тем не менее научная проверка показала: если ни один из присутствующих не знал решения предложенной задачи, то и Умный Ганс не мог найти правильное решение. Поэтому ученые Института эволюционной антропологии Макса Планка (Лейпциг) Юлия Фишер и ее коллеги решили проверить, действительно ли Рико проявляет столь поразительные способности, или они на самом деле объясняются подсознательной помощью присутствующих, «эффектом Умного Ганса».
В одном из первых экспериментов в контролируемых условиях из 200 известных Рико игрушек по случайному принципу собрали 20 групп по 10 игрушек в каждой. Пока Сюзанна Баус и Рико ждали в отдельной комнате, ученые разложили в соседнем экспериментальном помещении 10 предметов первой группы. Затем они попросили хозяйку приказать собаке принести из этой комнаты поочередно две случайно выбранные игрушки. Пока Рико искал нужный предмет, в помещении не было никого, кто знал бы нужный ответ. Далее опыт был повторен точно таким же способом с другими 19 группами. В целом Рико должен был в 20 экспериментах правильно отыскать по названию и принести хозяйке 40 предметов из 200. Гениальный бордер-колли сделал это 37 раз из 40! В случае Умного Ганса научная проверка показала, что конь все-таки не умел считать. В случае Рико она подтвердила: бордер-колли действительно научился соотносить 200 предметов с их правильными названиями. Воистину замечательное достижение!
Однако в животном мире оно не уникально. Человекообразные обезьяны, дельфины, морские львы и попугаи располагают примерно столь же обширным «словарем», если их тренеры долго и интенсивно занимаются с ними, обучая сопоставлять предметы со словами. По словам семьи Баус, с Рико тренировались от 4 до 6 часов ежедневно. Рекорд здесь принадлежит, видимо, «коллеге» Рико — бордер-колли Бетси, репертуар которой состоит из 340 слов, сказанных либо написанных.
Успехи Рико в учебе вовсе не были результатом простой дрессировки, как доказали ученые из Лейпцига во втором эксперименте. Бордер-колли, скорее, использовал в своем обучении хитроумный метод, который, как долгое время полагали, доступен исключительно человеку, — быстрое отображение (fast mapping). Именно с его помощью детям в возрасте 24 месяцев удается учить в среднем 10 новых слов ежедневно.
В чем же заключался этот эксперимент? В соседнем помещении разложили восемь различных объектов, семь из которых были Рико хорошо знакомы, в том числе по названиям. Восьмой объект он никогда прежде не видел, и потому не знал и его обозначения. В первом заходе хозяйка Рико требовала, чтобы он нашел и принес знакомый объект, что ему — как всегда — легко удалось. Затем, во втором или третьем заходе она называла ему совершенно незнакомое слово и требовала принести именно этот предмет: «Рико! Где то-то и то-то?». В ответ на это Рико бежал в соседнее помещение, рассматривал все восемь объектов, выбирал из них незнакомый и приносил своей хозяйке. В итоге из десяти повторов с семью знакомыми и одним незнакомым объектом Рико в семи случаях правильно принес незнакомый объект. Очевидно, он сумел увязать новое слово с незнакомым объектом методом исключения: объект, который он не знал, должен быть тем самым, который назвала хозяйка.
После этого опыта возник любопытный вопрос: запомнил ли Рико связь между новыми словами и новыми объектами, хотя он слышал и видел их всего один раз? Ответ поразил всех — да! Он их запомнил, хотя и не полностью. Через четыре недели после эксперимента тот предмет, который Рико сумел найти как незнакомый, положили среди четырех знакомых и четырех незнакомых ему объектов. Хозяйка попросила Рико принести его. За прошедшие после предыдущего опыта четыре недели Рико этого предмета не видел и не слышал его названия. Тем не менее в половине попыток он оказался в состоянии правильно принести предмет. То есть Рико научился методом быстрого отображения соотносить новые понятия с незнакомыми объектами, сохранил их в памяти и четырьмя неделями позже с замечательной точностью использовал. Таким образом, он продемонстрировал в этих опытах точно такие же показатели, какие детские психологи выявили у трехлетних детей.
Безусловно, Рико был способен к очень сложным процессам обучения. Но что именно подразумевается в исследовании поведения, когда говорят, что животное учится? В целом обучение рассматривается как способность изменять поведение на основе индивидуального опыта. Обучение позволяет животным приспосабливать поведение к условиям окружающей среды, поэтому нет ничего особенного в том, что оно широко распространено в животном мире и встречается даже у простых беспозвоночных, к примеру, круглых червей или инфузории-туфельки. Обучение всегда тесно связано с памятью, потому что привести к изменениям оно может только в том случае, если его результат будет сохранен и в случае надобности вновь извлечен из памяти. Однако можно выделить формы обучения различной сложности. Так, соотнесение новых понятий с незнакомыми объектами путем «быстрого отображения», как нам продемонстрировал Рико, это учебный процесс высочайшей сложности, который можно встретить лишь у небольшого числа видов животных с высокоразвитым мозгом. В отличие от этого большинство животных за самое короткое время выучивает, что, например, за свистком всегда следует кормление.
Привыкание — простейшая форма обучения
Простейший известный нам учебный процесс — привыкание, или габитуация. Здесь, если быть точным, не заучивается новая поведенческая реакция, а угасает уже существующая. Если раздражитель, воздействующий на животное, не влечет за собой никаких последствий, ни позитивных, ни негативных, то реакция на него постепенно ослабевает. Например, улитка ползет то стеклянной пластинке. Если по пластинке постучать, животное немедленно спрячется в раковину. Через какое-то время улитка снова выходит и продолжает свой путь. Если опять постучать по пластинке, улитка снова спрячется, но на этот раз ей понадобится меньше времени, чтобы выйти. При продолжении опытов этот промежуток времени сокращается все больше, пока в конце концов улитка вовсе не перестанет реагировать на постукивание. Она привыкла к нему. Можно сказать по-другому: она выучила, что стук не влечет за собой никаких последствий. Точно так же реагировали зяблики в эксперименте, при котором им каждый день в течение 20 минут демонстрировали живого домового сыча. При первом предъявлении совы они издавали тревожные крики, предостерегая друг друга. Однако от сыча не последовало вообще никакой реакции, и после этого частота криков с каждым днем стала снижаться. Через десять дней зяблики практически перестали обращать на сыча внимание. Они выучили, что перед ними был биологически не релевантный раздражитель.
Реакции привыкания широко распространены в животном мире. Хотя на первый взгляд они кажутся не слишком заметными, но животным они приносят большое преимущество, так как помогают избегать ненужных действий, позволяя значительно экономить энергию и концентрироваться на жизненно важных вещах. Правда, тот же процесс виновен в том, что большинство приборов для отпугивания птиц эффективны лишь очень короткое время.
Ассоциативное обучение: классический условный рефлекс
Обычно мы связываем с понятием «обучение» приобретение новых поведенческих реакций. Это относится к наиболее изученной и у человека, и у животных форме обучения — ассоциативному обучению. В общем виде под ним подразумевается формирование связки между раздражителем, который до того не был значимым, или какой-либо незначимой поведенческой реакции, с поощрением либо наказанием. Таким образом животное учится, какие из исходно нейтральных раздражителей имеют значение и какие последствия влечет то или иное поведение.
Вероятно, самая известная форма ассоциативного обучения — выработка классического условного рефлекса. Это понятие неразрывно связано с именем русского ученого Ивана Петровича Павлова. Павлов был физиологом и исследовал пищеварительные железы. В его опытах на собаках ему бросилось в глаза, что они начинают выделять слюну не тогда, когда их кормят, а раньше — уже когда слышат шаги, приближающиеся к их клеткам. Это наблюдение вдохновило Павлова на его знаменитые эксперименты, которые коротко можно описать следующим образом. На первом этапе собака получала определенное количество пищи, при этом измеряли, сколько слюны она выделяет. На втором этапе в той же ситуации звучал звук колокольчика, но пищи собака не получала. Как и ожидалось, эта ситуация выделения слюны не вызывала. Когда на третьем этапе кормление и звонок колокольчика происходили одновременно, собака выделяла слюну как на первом этапе. Если совместная презентация пищи и звука повторялась многократно, то на четвертом этапе уже один звук колокольчика вызывал выделение слюны. Собака обучалась реагировать на прежде нейтральный раздражитель — звук — выделением слюны, и раздражитель таким образом из нейтрального превращался в условный. Соответственно, пища получила обозначение безусловного раздражителя.
Существенным признаком классического условного рефлекса было формирование ассоциации между поощрением, в данном случае пищей, и условным раздражителем, в данном случае — звуком. Как показывает множество исследований, практически любой стимул в окружающей среде может стать условным раздражителем и вызывать условный рефлекс. Так, собаки Павлова научились выделять слюну не только в ответ на звук, тот же рефлекс можно было вызвать и оптическими сигналами, например, загорающейся лампочкой. Многие животные легко вырабатывают условные рефлексы в ответ на запаховые сигналы.
Наилучшие успехи в обучении достигаются тогда, когда условный стимул непосредственно предшествует безусловному или оба стимула действуют одновременно. Это понятно, ведь если бы в опытах Павлова звук колокольчика раздавался за несколько часов до или после кормления, животные, конечно, не сформировали бы ассоциацию между этими двумя событиями. Интуитивно понятно и то, что условный рефлекс постепенно затухает и в конце концов вообще не может быть вызван условным стимулом, если безусловный стимул, то есть поощрение, какое-то время не поступает. Рано или поздно собаки Павлова прекратили бы выделять слюну в ответ на звук, если бы по крайней мере время от времени не получали одновременно с ним кусок мяса.
Условные рефлексы могут быть вызваны не только поощрением или, как говорят, положительным подкреплением, но и наказанием, то есть отрицательным подкреплением. Если собаку слегка ударить по лапе, она подожмет ее. Если во время этого действия раздается определенный звук, а вся процедура повторяется многократно, то через какое-то время собака будет точно так же поджимать лапу в ответ на один только звук.
Если собака Павлова выработала условный рефлекс на звук частотой 1000 Герц, то она реагирует не только на эту частоту, но выделяет слюну и в ответ на звук частотой в 1020 герц. Этот феномен, то есть выработка условного рефлекса в ответ на стимул, подобный условному, был назван генерализацией. При этом выделение слюны будет тем сильнее, чем ближе сходство данного стимула с тем, на который у собаки уже выработан условный рефлекс, и тем слабее, чем сильнее он от него отличается. Логичным будет заключить, что собака в состоянии отличить друг от друга звуки в 1000 и 1020 герц, иначе количество отделяемой слюны в обоих случаях было бы одинаковым. Если же продолжить эксперимент и сопровождать поощрением только реакцию в ответ на 1000 герц, но не 1020, то через какое-то время собака будет реагировать только на частоту 1000 герц. Если и дальше сравнивать реакцию на звуки различной частоты, то можно выяснить, до какой степени точности собака способна их дифференцировать. Такая, как говорят специалисты, «дискриминация стимулов» позволяет исследовать, что именно воспринимают животные своими органами чувств и где проходят границы их возможностей.
Так, Карл фон Фриш уже более 100 лет назад с помощью опытов с условными рефлексами выяснил, различают ли цвета пчелы. Когда он предложил им сахарный сироп в стеклянном блюдечке на желтом картоне, то пчелы быстро связали желтый цвет с пищей. Соответственно, после этого они предпочитали емкости на желтых подставках, а не таких же синих, зеленых или фиолетовых. Если же у животных был выработан условный рефлекс, наоборот, на синий цвет, то они уже предпочитали синий. Таким образом, опираясь на классический условный рефлекс, фон Фриш сумел безусловно доказать то, что полностью противоречило тогдашним хрестоматиям, а именно, что пчелы способны различать цвета и вовсе не являются дальтониками!
Так же с помощью простого условного рефлекса можно показать, что золотые рыбки слышат. Если встать на берегу пруда и свистнуть, рыбки не будут реагировать. Если по поверхности воды рассыпать корм, то через некоторое время рыбы подплывут, чтобы собрать его. Если соединить оба действия и день за днем перед каждой кормежкой громко свистеть, то в конце концов рыбки начнут подплывать и тогда, когда свист не сопровождается кормом. Значит, они слышат, иначе у них нельзя было бы выработать условный рефлекс на звук.
Условные рефлексы, как их описал Павлов, широко распространены в животном мире, от беспозвоночных до шимпанзе. Феномен мимикрии, когда животные используют для защиты зрительный обман, также отчасти базируется на этом процессе обучения. Например, птицы не имеют врожденного знания о том, что монархи — американские бабочки с очень яркой окраской — несъедобны. Но если птицы их едят, у них начинается тошнота и рвота. Один-два таких опыта — и птица будет избегать бабочек этой окраски, а также схожих с ними. Любопытно, что есть другой вид бабочек, поразительно схожий окраской с монархом, однако в отличие от него абсолютно съедобный. Однако птица, которая один раз отравилась, съев монарха, впредь не станет трогать и его безобидного двойника. Таким образом, этот вид пользуется классическим условным рефлексом, имитируя опасный вид и обманывая врага.
[6] Эпигенетическое наследование не связано с необратимыми изменениями ДНК. Эпигенетические изменения передаются по наследству только на протяжении нескольких поколений, а затем исчезают. Однако в настоящее время считают, что эпигенетические модификации ДНК могут прокладывать путь к ее необратимым изменениям — мутациям. — Примеч. науч. ред.