Рис. 20. Эволюция популяции N как функция времени t, описываемая логистической кривой. Стационарное состояние N=0 неустойчиво, а стационарное состояние N=K—т/r устойчиво относительно флуктуации величины N.
Кажущаяся простота логистического уравнения до некоторой степени скрывает сложность механизмов, участвующих в процессе. Мы уже упоминали о внешнем шуме. В случае логистического уравнения он имеет особенно простой смысл. Ясно, что при учете одних лишь климатических флуктуаций коэффициенты К, т и r нельзя считать постоянными: как хорошо известно, такие флуктуации могут разрушить экологическое равновесие и даже обречь популяцию на полное вымирание. Разумеется, в системе начинаются новые процессы, такие, как создание запасов пищи и образование новых колоний, которые заходят в своем развитии настолько далеко, что позволяют в какой-то мере избежать воздействия внешних флуктуации.
Есть в логистической модели и другие тонкости. Вместо того чтобы записывать логистическое уравнение в непрерывном времени, будем сравнивать состояние популяции через заданные интервалы времени (с интервалом, например, в год). Такое дискретное логистическое уравнение представимо в виде Nt+1=Nt(l+r[1—Nt/K]), где Nt и Nt+1 — популяции с интервалом в один год (членом, учитывающим смертность, мы пренебрегаем). Р. Мэй[170] обратил внимание на одну замечательную особенность таких уравнений: несмотря на их простоту, они допускают необычайно много решений. При значениях параметра 0£r£2 в дискретном случае так же, как и в непрерывном, наблюдается монотонное приближение к равновесию. При значениях параметра 2<r<2,444 возникает предельный цикл: наблюдается периодический режим с двухлетним периодом. При еще больших значениях параметра r возникают четырех-, восьмилетние и т. д. циклы, пока периодические режимы не переходят (при значениях r больше 2,57) в режим, который может быть назван только хаотическим. Мы имеем здесь дело с переходом к хаосу, описанным в гл. 5, — через серию бифуркаций удвоения периода. Возникает ли такой хаос в природе? Как показывают последние исследования[171], параметры, характеризующие реальные популяции в природе, не позволяют им достигать хаотической области. Почему? Перед нами одна из интереснейших проблем, возникающих при попытке решения эволюционных проблем математическими методами с помощью численного моделирования на современных компьютерах.
До сих пор мы рассматривали все со статической точки зрения. Обратимся теперь к механизмам, позволяющим варьировать параметры К, r и m в ходе биологической или экологической эволюции.
Следует ожидать, что в процессе эволюции значения экологических параметров К, r и m будут изменяться (так же как и многих других параметров и переменных независимо от того, допускают ли они квантификацию или не допускают). Живые сообщества непрестанно изыскивают новые способы эксплуатации существующих ресурсов или открытия новых (увеличивая тем самым значение параметра К), продления жизни или более быстрого размножения. Каждое экологическое равновесие, определяемое логистическим уравнением, носит лишь временный характер, и логистически заданная экологическая ниша последовательно заполняется серией видов, каждый из которых вытесняет предшествующие, когда его «способность» к использованию ниши, измеряемая величиной К—m/r, становится больше, чем у них (см. рис. 21). Таким образом, логистическое уравнение описывает весьма простую ситуацию, позволяющую количественно сформулировать дарвиновскую идею о выживании «наиболее приспособленного»: наиболее приспособленным считается тот вид, у которого в данный момент времени величина К—т/r больше.
Рис. 21. Эволюция всей популяции Х как функция времени. Популяция состоит из видов X1, Х2 и Х3, возникающих последовательно и соответствующих возрастающим значениям К—т/r (пояснения см. в тексте).
Сколь ни ограниченна задача, описываемая логистическим уравнением, однако и она приводит к некоторым поистине замечательным примерам изобретательности природы.
Возьмем хотя бы гусениц, которые должны оставаться незамеченными, поскольку они движутся слишком медленно, чтобы успеть скрыться от врага.
Выработанные в процессе эволюции стратегии, включающие использование ядов, едких веществ, раздражающих волосков и игл, оказываются высокоэффективными при отпугивании птиц и других потенциальных хищников. Но ни одна из этих стратегий не обладает универсальной эффективностью, способной надежно защитить гусеницу от любого хищника в любое время, в особенности если хищник голоден. Идеальная стратегия состоит в том, чтобы быть как можно более незаметной. Некоторые гусеницы близки к этому идеалу, а при виде разнообразия и изощренности стратегий, используемые сотнями видов чешуекрылых, чтобы остаться незамеченными, невольно вспоминаются слова выдающегося натуралиста XIX в. Жан Луи Агассиса: «Экстравагантность настолько глубоко отражает самую возможность существования, что вряд ли найдется какая-нибудь концепция, которую Природа не реализовала бы как слишком экстраординарную»[172].
Мы не можем удержаться от искушения привести пример, заимствованный у Милтона Лава[173]. Трематод (плоский червь), паразитирующий в печени овцы, проходит путь от муравья до овцы, где наконец происходит самовоспроизведение. Вероятность того, что овца проглотит инфицированного муравья, сама по себе очень мала, но поведение такого муравья изменяется самым удивительным образом, и вероятность, по-прежнему оставаясь малой, становится максимальной. Можно с полным основанием сказать, что трематод «завладевает» телом своего хозяина. Он проникает в мозг муравья и вынуждает свою жертву вести себя самоубийственным образом: порабощенный муравей вместо того, чтобы оставаться на земле, взбирается по стеблю растения и, замерев на самом кончике листа, поджидает овцу. Это — поистине «остроумное» решение проблемы для паразита. Остается загадкой, как оно было отобрано.
Модели, аналогичные логистическому уравнению, позволяют исследовать и другие ситуации, возникающие в ходе биологической эволюции. Например, такие модели помогают определить условия межвидовой конкуренции, при которой определенной части популяции выгодно специализироваться на «военной», непроизводительной деятельности (таковы, например, «солдаты» у общественных насекомых). Можно также указать, в какой среде специализированный вид с ограниченным диапазоном пищевых ресурсов имеет более высокую вероятность, выжить, чем неспециализированный вид, потребляющий более разнообразные пищевые ресурсы[174]. Но здесь мы сталкиваемся с некоторыми весьма различными проблемами организации внутренне дифференцированных популяций. Во избежание путаницы и недоразумений необходимо установить четкие «демаркационные линии». В популяциях, где отдельные особи различимы, где каждая особь наделена памятью, обладает своим характером и опытом и призвана играть свою особую роль, применимость логистического уравнения или, более общо, простого аналога дарвиновских идей становится весьма относительной. В дальнейшем мы еще вернемся к этой проблеме.
Интересно отметить, что кривая на рис. 21, показывающая, как последовательно сменяются при увеличении параметра К—т/r периоды роста и пики семейства решений логистического уравнения, может также описывать размножение некоторых технологических продедур или продуктов. Открытие или технологическое новшество, появление нового продукта нарушает сложившееся социальное, технологическое или экономическое равновесие. Такое равновесие соответствует максимуму кривой роста техники или продуктов производства, с которыми новшеству приходится вступать в конкуренцию (в ситуации, описываемой логистическим уравнением, они играют аналогичную роль[175]). Приведем лишь один пример. Распространение пароходов привело не только к почти полному исчезновению парусного флота, но и за счет снижения транспортных расходов и повышения скорости перевозок способствовало увеличению спроса на морской транспорт (т. е. увеличению параметра K), что в свою очередь повлекло за собой увеличение численности транспортных судов. Разумеется, ситуация, о которой мы говорим здесь, предельно упрощена и, по предположению, подчиняется чисто экономической логике: технологическое новшество в данном случае лишь удовлетворяет (хотя и иным путем) ранее существовавшую потребность, которая остается неизменной. Но в экологии и человеческом обществе имеется немало примеров инноваций, оказавшихся успешными, несмотря на отсутствие предварительной «ниши».
6. Эволюционная обратная связь
Мы сделаем первый шаг к объяснению эволюционной обратном связи, если будем считать «несущую способность» системы не постоянной, как это было до сих пор, а функцией того, как используется система.
Такое расширение модели позволит нам учесть некоторые дополнительные аспекты экономической деятельности, и в частности некоторые «эффекты усиления». Например, мы получаем возможность описать самоускоряющиеся свойства системы и пространственную дифференциацию различных уровней активности.
Географы уже построили модель, коррелирующую эти процессы. Мы имеем в виду модель Кристаллера, определяющую оптимальное пространственное распределение центров экономическом деятельности. Крупные городские центры располагаются в узлах шестиугольной решетки. Каждый из центров окружен кольцом городов следующего по величине масштаба, те в свою очередь окружены тяготеющими к ним еще меньшими населенными пунктами и т. д. Ясно, что в действительности такое геометрически правильное строго иерархическое распределение встречается очень редко: немало исторических, политических и географических факторов нарушают пространственную симметрию. Но рассматриваемая модель нереалистична и по другим причинам. Даже если бы мы исключили все наиболее важные источники асимметричного развития и начали с однородного в экономическом и географическом отношениям пространства, моделирование генезиса распределения, по Кристаллеру, приводит к выводу о том, что описываемая моделью статическая оптимизация является возможным, но маловероятным исходом эволюции.
Рассматриваемая модель[176] использует лишь минимальный набор переменных, входящих в вычисления, аналогичные, проведенным Кристаллером. Построено несколько уравнений, обобщающих логистическое. При выводе их авторы исходят из основного предположения о том, что способность населения мигрировать есть функция локальных уровней экономической активности, определяющих своего рода локальную «несущую способность», которая в данном случае сводится к занятости населения. Но местное население есть в то же время потенциальный потребитель товаров, производимых местной промышленностью. Таким образом, в локальном. развитии существует двойная положительная обратная связь, называемая «городским мультипликатором»: и локальное население, и экономическая структура, сложившаяся при уже достигнутом уровне активности, способствуют дальнейшему его повышению. Вместе с тем каждый локальный уровень активности определяется конкуренцией с аналогичными центрами экономической активности, расположенными в других местах. Сбыт произведенных продуктов или оказываемых услуг зависит от стоимости транспортировки их к потребителю и масштабов «предприятия». Расширение любых предприятий определяется спросом на то (товар или услугу), производству чего оно способствует и за производство чего данные предприятия конкурируют с другими. Таким образом, между относительным ростом населения и производительной деятельностью или сферой услуг существуют сильная обратная связь и нелинейные зависимости.
За исходное состояние в рассматриваемой модели приняты гипотетические начальные условия, при которых в различных точках наблюдается (сельскохозяйственная) активность «уровня 1». Модель позволяет проследить возникновение иерархически упорядоченной активности, соответствующей более высоким уровням иерархии по Кристаллеру, т. е. подразумевающей экспорт произведенной продукции в более широкую область. Модель показывает, что даже если начальное состояние совершенно однородно, то одной лишь игры случайных (т. е. не контролируемых моделью) факторов, таких, как место и время закладки различных предприятий, достаточно для нарушения симметрии — появления зон с высокой концентрацией активности и одновременным спадом экономической активности в других областях и оттоком из них населения. Проигрывание модели на ЭВМ позволяет наблюдать расцвет и упадок, подчинение одного экономического центра другому и соответственно доминирование одних центров над другими, периоды, благоприятные для развития альтернативных направлений, и сменяющие их периоды «замораживания» уже существующих структур.
В то время как симметричное распределение Кристаллера игнорирует «историю», изложенный выше сценарий учитывает ее (по крайней мере самым минимальным образом) как взаимодействие «законов», имеющих в данном случае чисто экономическую природу, и «случая», управляющего последовательностью, в которой возникают предприятия.
7. Моделирование сложности
Несмотря на свою простоту, наша модель довольно точно передает некоторые особенности эволюции сложных систем. В частности, она проливает свет на природу трудностей «управления» развитием, зависящим от большого числа взаимодействующих элементов, Каждое отдельное действие или локальное вмешательство в систему обретает коллективный аспект, который может повлечь за собой совершенно неожиданные глобальные изменения. Как подчеркивал Уоддингтон, в настоящее время мы еще мало знаем о наиболее вероятной реакции системы на то или иное изменение. Очень часто отклик системы на возмущение оказывается противоположным тому, что подсказывает нам наша интуиция. Наше состояние обманутых ожиданий в этой ситуации хорошо отражает введенный в Массачусетском технологическом институте термин «контринтуитивный»: «Эта проклятая штука ведет себя не так, как должна была бы вести!» В подтверждение сошлемся на классический пример, приведенный Уоддингтоном: программа ликвидации трущоб вместо того, чтобы улучшить, еще более ухудшает ситуацию. Новые здания, построенные на месте снесенных, привлекают в район большее число людей, но если их занятость не обеспечивается, то они продолжают оставаться бедными, а их жилища становятся еще более перенаселенными[177]. Мы приучены мыслить в терминах линейной причинности, но теперь нуждаемся в новых «средствах мышления». Одно из величайших преимуществ рассмотренной модели состоит как раз в том, что она позволяет нам находить такие средства и разрабатывать способы их оптимального использования.
Как мы уже отмечали, логистические уравнения наиболее пригодны, когда критическим измерением является рост популяции, будь то популяция животных, совокупность их навыков или активностей. Логистическая модель исходит из предположения о том, что каждый член популяции может быть выбран и рассматриваться как эквивалент любого другого члена. Но эту общую эквивалентность надлежит рассматривать не как незыблемый факт, а лишь как приближение, достоверность которого зависит от связей, наложенных на популяцию, от оказываемого на нее давления и от стратегии, избираемой популяцией для того, чтобы противодействовать вмешательству извне.
Взять хотя бы различие, проводимое экологами между К-стратегиями и r-стратегиями (К и r — параметры, входящие в логистическое уравнение). Хотя это различие относительно, оно проявляется особенно отчетливо в дивергенции, обусловленной систематическим взаимодействием между двумя популяциями, в частности взаимодействием хищник — жертва. Типичной для популяции жертв эволюцией является увеличение рождаемости r, а для популяции хищников — совершенствование способов ловли жертв, т. е. увеличение коэффициента К. Но повышение К в рамках логистической модели влечет за собой последствия, выходящие за круг явлений, описываемых логистическими уравнениями.
Как заметил Стивен Дж. Гулд[178]. К-стратегия подразумевает, что индивид все более повышает свою способность обучаться на опыте и хранить накопленную информацию в памяти. Иначе говоря, индивиды становятся все более сложными и со все более долгим периодом созревания и обучения. В свою очередь это означает, что индивиды становятся все более «ценными», представляющими более крупные вложения «биологического капитала» и уязвимыми на протяжении более продолжительного периода. Развитие «социальных» и «семейных» связей является, таким образом, логическим аналогом К-стратегии. С этой точки зрения другие факторы, помимо численности индивидов в популяции, становятся все более существенными, и логистическое уравнение, измеряющее успех по числу индивидов, все хуже отражает истинное положение дел. Перед нами достаточно наглядный пример, показывающий, почему к моделированию сложных явлений следует относиться с осторожностью: в сложных системах дефиниция самих сущностей и взаимодействия между ними в процессе эволюции могут претерпевать изменения. Не только каждое состояние системы, но и само определение си-темы в том виде, в каком ее описывает модель, обычно нестабильно или по крайней мере метастабильно.
Мы подходим к проблемам, в которых методология неотделима от вопроса о природе исследуемого объекта. Мы не можем задавать одни и те же вопросы относительно популяции мушек, рождающихся и погибающих миллионами без сколько-нибудь заметных признаков обучения на опыте или расширения опыта, и относительно популяции приматов, каждый член которой является как бы тончайшим переплетением собственного опыта и традиций популяции.
Нетрудно видеть, что и в самой антропологии необходим принципиальный выбор между различными подходами к коллективным явлением. Хорошо известно, например, что структурная антропология отдает предпочтение тем аспектам общества, к которым применимы средства и методы логики и конечной математики, а именно: к элементарным структурам родства или анализу мифов, трансформации которых нередко сравнимы с ростом кристаллов. Дискретные элементы подсчитываются и комбинируются. Такой комбинаторный подход в корне отличается от подходов, анализирующих эволюцию в терминах процессов, которые охватывают большие, частично хаотические популяции. Мы имеем здесь дело с двумя различными взглядами и двумя типами моделей: Леви-Строс называет их соответственно механической и статистической моделями. В механической модели «элементы того же масштаба, что и явления», а индивидуальное поведение основано на предписаниях, относящихся к структурной организации общества. Антрополог выявляет логику этого поведения, а социолог со своей стороны работает со статистическими моделями больших популяций и определяет средние и пороги[179].
Общество, определяемое исключительно в терминах функциональной модели, соответствовало бы аристотелевской идее о естественной иерархии и естественном порядке. Каждое официальное лицо исполняло бы все то, что входит в круг его обязанностей. Эти обязанности осуществляют перевод различных аспектов организации общества как целого с одного уровня на другой. Король отдает приказы архитектору, архитектор — подрядчику, подрядчик — строительным рабочим. На каждом уровне имеется свой руководитель. В то же время поведение термитов и других общественных насекомых ближе к статистической модели. Как мы уже видели, при возведении своего «дома» термиты не следуют указаниям одного руководящего разума. Взаимодействие между индивидами порождает при некоторых условиях определенные типы коллективного поведения, но ни одно из этих взаимодействий не соотносится с глобальной задачей, все взаимодействия чисто локальны. Такое описание подразумевает обращение к средним и вновь поднимает вопрос относительно устойчивости и бифуркаций.
Какие события способствуют регрессу и какие прогрессу системы? В каких ситуациях перед системой возникает необходимость выбора и в каких ситуациях режимы стабильны? Поскольку размеры или плотность системы могут играть роль параметра бифуркации, как может чисто количественный рост приводить к качественно новому выбору? Для ответа на эти вопросы понадобилась бы обширная исследовательская программа. Как и в случае с r- и K-стратегиями, поставленные нами вопросы приводят к обоснованию выбора «хорошей» модели социального поведения и истории. Каким образом в ходе эволюции популяция становится все более «механической»? Параллелизм между этим вопросом и теми вопросами, с которыми мы уже сталкивались при рассмотрении биологических проблем, очевиден. Например, каким образом отбор генетической информации, управляющей скоростями и регулированием метаболических реакций, делает одни пути настолько наиболее предпочтительными, чем другие, что развитие кажется целенаправленным или напоминает передачу «сигнала»?
[170] May R., Science, 1974, vol 186, p. 645-647; см. также Мау R. Simple Mathematical Models with very Complicated Dynamics. Nature, 1976, vol. 261, p. 459-467
[171] Hassell М. P. The Dynamics in Anthropod Predator—Prey Systems.—Princeton, N. J.: Princeton University Press, 1978.
[172] Heinrich B.Artful Diners, Natural history, 1980, vol. 89, 6, p 42—51 (особенно с. -12).
[173] Love М The Alien Strategy. Natural history, 1980, vol. 89, 5, p. 30—32.
[174] Denenbaurg J. L., Allen P. N. Modeles theoriques de la division da travail des les ............................... Academie Rosale de Belgique, Bulletin de la Classe des Sciences, 1976, t. LXII, pp. 416—429; Allen P. М. Evolution in an Ecosystem with Limited Resources, ibid., p. 408—415.
[175] Montroll E. W. Social Dynamics and Quanlifying of Social Forces. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1978, vol. 75, 10, p. 4633—4637.
[176] Allen Р. М., Sanglier M. Dynamic Model of Growth. Journal for Social and Biological Structures, 1978, vol. 1, p. 265—280; Urban Evolution, Self-Organization and Decision-Making. Environment and Planning, A, 1981, vol. 13, p. 167—183.
[177] Waddington C. H. Tools for Thought. — St. Albans: Paladin, 1976, p. 228.
[178] Gould S. J. Ontogeny and Phylogeny, Belknap Press, Harvard University Press, 1977.
[179] Levi-Strauss C/ Methodes et ....................... Anthropologie structurale. — Paris: Plon, p. 311—3l7.