Читать книгу «Порядок из хаоса» онлайн.

Химия активно вовлекается в концептуальное перевооружение физических наук[163]. По-видимому, мы находимся лишь в самом начале нового направления исследований. Результаты некоторых проведенных в последнее время расчетов наводят на мысль, что в определенных случаях понятие скорости химической реакции может быть заменено статистической теорией, использующей распределение вероятностей реакций[164].

2. Флуктуации и корреляции

Вернемся еще раз к химической реакции типа, рассмотренного в гл. 5. Пусть для большей конкретности мы имеем цепь реакций ADXDF. Приведенные в гл. 5 кинетические уравнения относятся к средним концентрациям. Чтобы подчеркнуть это, условимся писать <X> вместо X. Естественно задать вопрос: какова вероятность того, что в данный момент времени концентрация вещества Х имеет то или иное значение? Ясно, что эта вероятность флуктуирует, поскольку флуктуирует число столкновений между молекулами различных веществ, участвующих в реакции. Нетрудно выписать уравнение, описывающее, как изменяется распределение вероятности Р (X, t) в результате процессов рождения и уничтожения молекул X. Для равновесных или стационарных систем это распределение вероятности можно вычислить. Начнем с результатов, которые удается получить для равновесных систем.

В равновесных условиях мы, по существу, открываем заново одно из классических распределений вероятности, известное под названием распределения Пуассона. Оно описано в любом учебнике теории вероятностей, поскольку выполняется в огромном числе самых различных случаев: например, по Пуассону, распределены количество вызовов, поступающих на телефонную станцию, время ожидания в ресторане, флуктуации концентрации частиц в жидкости или газе. Математическая формула, задающая распределение Пуассона, для нас сейчас не имеет значения. Мы хотели бы лишь подчеркнуть два аспекта этого важного распределения. Во-первых, оно приводит к закону больших чисел именно в том виде, в каком он сформулирован в предыдущем разделе; следовательно, в большой системе флуктуации допустимо считать пренебрежимо малыми. Во-вторых, закон больших чисел позволяет нам вычислять корреляции между числом молекул Х в двух точках пространства, находящихся на заданном расстоянии друг от друга. Как показывают вычисления, в равновесных условиях такая корреляция не существует. Вероятность одновременно найти молекулу Х в точке r и молекулу X' в точке r' (отличной от точки r) равна произведению вероятности найти молекулу X в точке r и вероятности найти молекулу X' в точке r' (мы рассматриваем случай, когда расстояние между точками r и r' велико по сравнению с радиусом межмолекулярного взаимодействия).

Один из наиболее неожиданных результатов недавних исследований состоял в том, что в неравновесной области ситуация резко изменяется. Во-первых, при подходе вплотную к точкам бифуркации флуктуации становятся аномально сильными и закон больших чисел нарушается. Этого следовало ожидать, так как в сильно неравновесной области система при прохождении точек бифуркации «выбирает» один из различных возможных режимов. Амплитуды флуктуаций имеют такой же порядок величины, как и средние макроскопические значения. Следовательно, различие между флуктуациями и средними значениями стирается. Кроме того, в случае нелинейных химических реакций того типа, который мы рассматривали в гл. 5, появляются дальнодействующие корреляции. Частицы, находящиеся на макроскопических расстояниях друг от друга, перестают быть независимыми. «Отзвуки» локальных событий разносятся по всей системе. Интересно отметить[165], что такие дальнодействующне корреляции появляются в самой точке перехода от равновесного состояния к неравновесному. В этом смысле потеря устойчивости равновесным состоянием напоминает фазовый переход, с той лишь особенностью, что амплитуды дальнодействующих корреляций сначала малы, а затем по мере удаления от равновесного состояния нарастают и в точках бифуркаций могут обращаться в бесконечность.

Мы считаем, что такой тип поведения представляет особый интерес, поскольку позволяет подвести «молекулярную основу» под обсуждавшуюся ранее при рассмотрении химических часов проблему связи между частицами. Дальнодействующие корреляции организуют систему еще до того, как происходит макроскопическая бифуркация. Мы снова возвращаемся к одной из главных идей нашей книги: к неравновесности как источнику порядка. В данном случае ситуация особенно ясна. В равновесном состоянии молекулы ведут себя независимо: каждая из них игнорирует остальные. Такие независимые частицы можно было бы назвать гипнонами («сомнамбулами»). Каждая из них может быть сколь угодно сложной, но при этом «не замечать» присутствия остальных молекул. Переход в неравновесное состояние пробуждает гипноны и устанавливает когерентность, совершенно чуждую их поведению в равновесных условиях. Аналогичную картину рисует и микроскопическая теория неравновесных процессов, с которой мы познакомимся в гл.9.

Активность материи связана с неравновесными условиями, порождаемыми самой материей. Так же как и в макроскопическом поведении, законы флуктуации и корреляций в равновесных условиях (когда мы обнаруживаем распределение Пуассона) носят универсальный характер. При переходе границы, отделяющей равновесную область от неравновесной, они утрачивают универсальность и обретают сильнейшую зависимость от типа нелинейности системы.

3. Усиление флуктуаций

Рассмотрим сначала два примера, на которых во всех подробностях можно проследить за ростом флуктуаций, предшествующим образованию новой структуры. Первый пример — образование колонии коллективных амеб, стягивающихся при угрозе голода в единую многоклеточную массу. В гл. 5 мы уже упоминали об этом ярком примере самоорганизации. Другой иллюстрацией роли флуктуации может служить первая стадия постройки гнезда термитами. Она была впервые описана Грассе, а Денюбург исследовал ее с интересующей нас точки зрения[166].

Постройка гнезда (термитника) термитами — одна из тех когерентных активностей, которые дали некоторым ученым повод для умозрительных утверждений о «коллективном разуме» в сообществах насекомых. Проявляется этот «коллективный разум» довольно необычным способом: для участия в постройке такого огромного и сложного сооружения, как термитник, термитам необходимо очень мало информации. Первая стадия строительной активности (закладка основания), как показал Грассе, является результатом внешне беспорядочного поведения термитов. На этой стадии они приносят и беспорядочно разбрасывают комочки земли, но каждый комочек пропитывают гормоном, привлекающим других термитов. Ситуацию можно представить следующим образом: начальной «флуктуацией» является несколько большая концентрация комочков земли, которая рано или поздно возникнет в какой-то точке области обитания термитов. Возросшая плотность термитов в окрестности этой точки, привлеченных несколько большей концентрацией гормона, приводит к нарастанию флуктуации. Поскольку число термитов в окрестности точки увеличивается, постольку вероятность сбрасывания ими комочков земли в этой окрестности возрастает, что в свою очередь приводит к увеличению концентрации гормона-аттрактанта. Так воздвигаются «опоры». Расстояние между ними определяется радиусом распространения гормона. Недавно были описаны и другие аналогичные примеры.

Хотя принцип порядка Больцмана позволяет описывать химические или биологические процессы, в которых неоднородности выравниваются, а начальные условия забываются, он не может объяснить ситуации, подобные только что описанным, где несколько «решений», принятых в условиях потери устойчивости, могут направить развитие системы, состоящей из большого числа взаимодействующих единиц, к некоторой глобальной структуре.

Когда новая структура возникает в результате конечного возмущения, флуктуация, приводящая к смене режимов, не может сразу «одолеть» начальное состояние. Она должна сначала установиться в некоторой конечной области и лишь затем распространиться и «заполнить» все пространство. Иначе говоря, существует механизм нуклеации. В зависимости от того, лежат ли размеры начальной области флуктуации ниже или выше критического значения (в случае химических диссипативных структур этот порог зависит, в частности, от кинетических констант и коэффициента диффузии), флуктуация либо затухает, либо распространяется на всю систему. Явления нуклеации хорошо известны из классической теории фазового перехода: например, в газе непрестанно образуются и затем испаряются капельки конденсата. Когда же температура и давление достигают точки, в которой становится устойчивым жидкое состояние, может образоваться капля критических размеров (тем меньших, чем ниже температура и чем выше давление), Если размеры капли превышают порог нуклеации, газ почти мгновенно превращается в жидкость.

Как показывают теоретические исследования и численное моделирование, критические размеры ядра возрастают с эффективностью механизмов диффузии, связывающих между собой все области системы. Иначе говоря, чем быстрее передается сигнал по «каналам связи» внутри системы, тем выше процент безрезультатных флуктуаций и, следовательно, тем устойчивее система. Этот аспект проблемы критического размера означает, что в подобных ситуациях «внешний мир», т. е. все, что окружает флуктуирующую область, всегда стремится погасить флуктуации. Затухнут ли флуктуации или усилятся, зависит от эффективности «канала связи» между флуктуирующей областью и внешним миром. Таким образом, критические размеры определяются конкуренцией между «интегративной силой» системы и химическими механизмами, приводящими к усилению флуктуации.

Рис. 19. Нуклеация капли жидкости в перенасыщенном паре. а) капля меньше критического размера; b) капля больше критического размера. Существование порога для диссипативных структур подтверждено экспериментально.

Описанная нами модель применима, в частности, к результатам, полученным в последнее время in vitro при экспериментальных исследованиях зарождения раковых опухолей[167]. В этих исследованиях отдельная раковая клетка рассматривается как флуктуация, способная спонтанно и непрестанно появляться и размножаться посредством репликации. Возникнув, раковая клетка сталкивается с популяцией цитотоксических клеток и либо погибает, либо выживает. В зависимости от значений различных параметров, характеризующих процессы репликации и гибели раковых клеток, мы можем предсказывать либо регресс, либо разрастание опухоли. Такого рода кинетические исследования привели к открытию неожиданных свойств взаимодействия цитотоксических клеток и опухоли: было установлено, что цитотоксические клетки могут принимать мертвые опухолевые клетки за живые. Такие ошибки существенно затрудняют разрушение опухоли.

Вопрос о пределах сложности системы поднимался довольно часто. Действительно, чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, угрожающих ее устойчивости. Позволительно, однако, спросить, как же в таком случае существуют такие сложные системы, какими является экологическая или социальная структура человеческого общества? Каким образом им удается избежать перманентного хаоса? Частичным ответом на подобные вопросы может быть ссылка на стабилизирующее влияние связи между частями систем, процессов диффузии. В сложных системах, где отдельные виды растений, животных и индивиды вступают между собой в многочисленные и разнообразные взаимодействия, связь между различными частями системы не может не быть достаточно эффективной. Между устойчивостью, обеспечиваемой связью, и неустойчивостью из-за флуктуации имеется конкуренция. От исхода этой конкуренции зависит порог устойчивости.

4. Структурная устойчивость

В каких случаях мы начинаем говорить об эволюции в ее собственном смысле? Как известно, диссипативные структуры требуют сильно неравновесных условий. Тем не менее уравнения реакций с диффузией содержат параметры, допускающие сдвиг в слабо неравновесную область. На бифуркационной диаграмме система может эволюционировать и приближаясь к равновесию, и удаляясь от него, подобно тому как жидкость может переходить от ламинарного течения к турбулентному и возвращаться к ламинарному. Сколько-нибудь жесткой и определенной схемы эволюции не существует.

С совершенно иной ситуацией мы встречаемся в моделях, в которых размеры системы входят в качестве параметра бифуркации: рост, происходящий необратимо во времени, приводит к необратимой эволюции. Однако такой тип развития является достаточно узким частным случаем, хотя вполне возможно, что он имеет некоторое отношение к морфогенетическому развитию.

Ни в биологической, ни в экологической или социальной эволюции мы не можем считать заданным определенное множество взаимодействующих единиц или определенное множество преобразований этих единиц. Это означает, что определение системы необходимо модифицировать в ходе эволюции. Простейший из примеров такого рода эволюции связан с понятием структурной устойчивости. Речь идет о реакции заданной системы на введение новых единиц, способных размножаться и вовлекать во взаимодействие различные процессы, протекающие в системе.

Проблема устойчивости системы относительно изменений такого типа сводится к следующему. Вводимые в небольшом количестве в систему новые составляющие приводят к возникновению новой сети реакций между ее компонентами. Новая сеть реакций начинает конкурировать со старым способом функционирования системы. Если система структурно устойчива относительно вторжения новых единиц, то новый режим функционирования не устанавливается, а сами новые единицы («инноваторы») погибают. Но если структурные флуктуации успешно «приживаются» (например, если новые единицы размножаются достаточно быстро и успевают «захватить» систему до того, как погибнут), то вся система перестраивается на новый режим функционирования: ее активность подчиняется новому «синтаксису»[168].

Простейшим примером такого рода может служить популяция макромолекул, образующихся в результате-полимеризации внутри системы, в которую поступают мономеры А и В. Предположим, что процесс полимеризации автокаталитический, т. е. синтезированный полимер используется в качестве образца для образования цепи с той же последовательностью структурных единиц. Такого рода синтез протекает гораздо быстрее, чем синтез в отсутствие образца для копирования. Каждый тип полимеров, отличающийся от других последовательностью расположения в цепи молекул А и В, может быть описан набором параметров, задающих скорость катализируемого синтеза копии, точность процесса копирования и среднее время жизни самой макромолекулы. Можно показать, что при определенных условиях в популяции доминирует полимер какого-то одного типа, например АВАВАВА..., а остальные полимеры могут рассматриваться как «флуктуации» относительно него. Возникающая всякий раз проблема структурной устойчивости обусловлена тем, что в результате «ошибки» при' копировании эталонного образца в системе возникает полимер нового типа, характеризуемый ранее не встречавшейся последовательностью мономеров А и В и новым набором параметров, который начинает размножаться, конкурируя с доминантными видам и за обладание мономерами А и В. Перед нами простейший вариант классической дарвиновской идеи о «выживании наиболее приспособленного».

Аналогичные идеи положены в основу модели предбиотической эволюции, разработанной Эйгеном и его сотрудниками. Подробности теории Эйгена можно найти в многочисленных статьях и книжных публикациях[169], поэтому мы ограничимся лишь изложением самой сути. Эйген и его сотрудники показали, что только система одного типа обладает способностью сопротивляться «ошибкам», постоянно совершаемым автокаталитическими популяциями, — а именно полимерная система, структурно устойчивая относительно появления любого полимера-«мутанта». Такая система состоит из двух множеств полимерных молекул. Молекулы первого множества выполняют функцию «нуклеиновых кислот». Каждая молекула обладает способностью к самовоспроизведению и действует как катализатор при синтезе молекул второго множества, выполняющих функцию

«протеинов». Каждая молекула второго множества катализирует самовоспроизведение молекул первого множества. Такая кросс-каталитическая связь между молекулами двух множеств может превращаться в цикл (каждая «нуклеиновая кислота» воспроизводит себя с помощью «протеина»). Этот цикл обеспечивает устойчивое выживание «нуклеиновых кислот» и «протеинов», защищенных от постоянно возникающих с высоким коэффициентом воспроизводства новых полимеров: ничто не может вмешиваться в самовоспроизводящийся цикл, образуемый «нуклеиновыми кислотами» и «протеинами». Таким образом, эволюция нового типа начинает расти на прочном фундаменте, предвосхищающем появление генетического кода.

Подход, предложенный Эйгеном, несомненно, представляет большой интерес. В среде с ограниченным запасом питательных веществ дарвиновский отбор имеет важное значение для точного самовоспроизведения. Но нам хотелось бы думать, что это не единственный аспект предбиотической эволюции. Не менее важное значение имеют сильно неравновесные условия, связанные с критическими, пороговыми значениями потоков энергии и вещества. По-видимому, разумно предположить, что некоторые из первых стадий эволюции к жизни были связаны с возникновением механизмов, способных поглощать и трансформировать химическую энергию, как бы выталкивая систему в сильно неравновесные условия. На этой стадии жизнь, или «преджизнь», была редким событием и дарвиновский отбор не играл такой существенной роли, как на более поздних стадиях.

В нашей книге отношению между микроскопическим и макроскопическим уделяется немало внимания. Одной из наиболее важных проблем в эволюционной теории является возникающая в итоге обратная связь между макроскопическими структурами и микроскопическими событиями: макроскопические структуры, возникая из микроскопических событий, должны были бы в свою очередь приводить к изменениям в микроскопических механизмах. Как ни странно, но в настоящее время наиболее понятные случаи относятся к ситуациям, возникающим в человеческом обществе. Когда мы прокладываем дорогу или строим мост, мы можем предсказать, как это скажется на поведении окрестного населения, а оно в свою очередь определяет изменения в характере и способах связи внутри региона. Такие взаимосвязанные процессы порождают очень сложные ситуации, и это обстоятельство необходимо сознавать, приступая к их моделированию. Именно поэтому мы ограничимся описанием лишь четырех наиболее простых случаев.

5. Логистическая эволюция

Понятие структурной устойчивости находит широкое применение в социальных проблемах. Следует, однако, подчеркнуть, что всякий раз речь идет о сильном упрощении реальной ситуации, описываемой в терминах конкуренции между процессами саморепликации в среде с ограниченными пищевыми ресурсами.

В экологии классическое уравнение, описывающее такую проблему, называется логистическим уравнением. Оно описывает, как эволюционирует популяция из N особей с учетом рождаемости, смертности и количества ресурсов, доступных популяции. Логистическое уравнение можно представить в виде dN/dt=rN(K—N)—mN, где r и m — характерные постоянные рождаемости и смертности, К — «несущая способность» окружающей среды. При любом начальном значении N система со временем выходит на стационарное значение N=K—m/r, зависящее от разности между несущей способностью среды и отношением постоянных смертности и рождаемости. При достижении этого стационарного значения наступает насыщение: в каждый момент времени рождается столько индивидов, сколько их погибает.

[163] Nicolis G., Prigogine I. Self-Organization in Nonequilibrium Systems. — N. Y.: John Wiley & Sons, 1977. [Русский перевод: Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. От диссипативных структур к упорядочению через флуктуации.—М.: Мир, 1979.]

[164] Baras F., Nicolis G., Malek Mansour М. Stochastic Theory of Adiabatic Explosion Journal of Statistical Physics, 1983, vol. 32, 1, p. 1.

[165] См., например: Malek Mansour М., van den Broeck, Nicolis G., Turner J. W., Annals of Physics. 1981, vol. 131, 2, p. 283.

[166] Deneubourg J. L, Application de l'ordre par fluctuation a la description de certaines etapes de la construction du nid chez les termites. Insects Sociaux, Journal International pour 1'etude des Anthropodes sociaux, 1977, t. 24, 2, p. 117—130. Первоначальная модель была затем обобщена и расширена в соответствии с новыми экспериментальными исследованиями, см.: Bruinsma О. H. An Analysis of Building Behaviour of the Termite rnacrotermes subhyalinus. Proceedings of the VIII Congress IUSSI — Waegeningen, 1977.

[167] Garay R. P., Lefever R. A Kinetic Approach to the Immunology of Cancer: Stationary States Properties of Effector—Target Cell Reactions. Journal of Theoretical Biology, 1978, vol. 73, p. 417— 438 и частное сообщение.

[168] Allen Р. М. Darwinian Evolution and a Predator — Prey Ecology. Bulletin of Mathematical Biology. 1975, vol. 37, о. 389—405; Evolution, Population and Stability. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1976, vol. 73, 3, p. 665—668. См. также: Czaplewski R. A Methodology for Evaluation of Parent—Mutant Competition. Journal for Theoretical Biology, 1973, vol. 40, p. 429—439.

[169] Современное состояние теории изложено в книге: Eigen М., Schuster P. The Hypercycle. — Berlin: Springer, 1979. [Русский перевод: Эйген М., Шустер П. Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул.—М.: Мир, 1982.]