Питаясь грибами, разнося при этом их плодовые тела и особенно споры, которые обычно проходят неповрежденными через кишечный тракт животных и выделяются с экскрементами, животные таким образом участвуют в распространении грибов. Некоторые грибы оказались и более тесно связаны с позвоночными животными: экскременты их — основной субстрат для грибов. Такие грибы составляют особую экологическую группу копрофильных грибов (от греческого слова "копрос" — навоз). Здесь, как и на древесине, одни грибы в определенной последовательности сменяются другими. К копрофильным относятся микроскопические грибы из класса зигомицетов и сумчатых и шляпочные грибы из класса базидиальных, в основном из семейства навозниковых. Все они растут на субстрате, богатом органическими веществами, в частности многие виды рода навозник — навозники белый и серый. Эти виды распространены и в районах интенсивной деятельности человека, связанной с обогащением почвы органическими веществами. Грибы как бы идут вслед за человеком, поселяясь возле ферм, городских свалок, на хорошо удобренной почве парков и скверов, расширяя таким образом свой ареал и становясь космополитами. Особенность спор копрофильных грибов — удивительная устойчивость к воздействию ферментов пищеварительного тракта животного.
Есть также грибы — паразиты человека и животных, дрожжевые грибы симбиотрофы, обитающие в кишечнике человека и животных.
Скорее по месту обитания, чем по субстрату, выделяют экологическую группу водных грибов. Они живут в самых разнообразных водоемах: океанах и морях, реках и озерах, болотах и даже в термальных источниках.
Вода является древнейшей средой обитания грибов. Поэтому именно в водоемах до сих пор сохранились наиболее древние группы низших грибов из класса хитридиевых и оомицетов, в основном это внутриклеточные паразиты водных беспозвоночных животных (коловраток и др.) или водорослей. В сложном цикле развития этих грибов сохранились подвижные стадии, связанные с размножением. Чаще всего это клетка со жгутиками — зооспора, обеспечивающая наиболее легкий способ расселения в воде. Зооспоры очень похожи на флагеллят — древнейших предков грибов. Присутствие у грибов зооспор в какой-то степени подтверждает гипотезу происхождения грибов от этих древнейших обитателей нашей планеты и древность самих этих групп грибов — хитридиевых и оомицетов, которые составляют значительную часть водных грибов. Другая часть — водные грибы сапротрофы из классов сумчатых и несовершенных, поселяющиеся на гниющих в воде листьях и других растительных остатках. Будучи гетеротрофными организмами, эти грибы, которые произошли, вероятно, от обитающих на суше, играют большую роль в общем круговороте веществ в водоемах, разлагая сложные органические вещества, особенно растительного происхождения, и способствуя биологическому самоочищению водоемов. Представьте себе лесное озеро или речку в середине осени — в это время их поверхность покрыта опавшими листьями. Но проходит несколько дней, и водоемы очищаются, поскольку листья, намокнув, опускаются на дно, где их без промедления заселяют водные грибы, которые постепенно, на протяжении следующих весны и лета полностью разложат эти листья, очистив водоем, Некоторые грибы, в основном, из класса несовершенных, вместе с бактериями могут разрушать нефтепродукты, ядохимикаты и другие вещества, содержащиеся в сточных водах.
У водных грибов, в основном сапротрофов, есть приспособления, облегчающие им не только существование в воде, но и распространение. В частности, споры некоторых из них разветвлены и часто несут четыре лучеобразных отростка, выходящих из одной точки. Такая форма спор затрудняет их оседание на дно водоема, позволяет длительное время находиться как бы во взвешенном состоянии в толще воды, что значительно увеличивает шансы их распространения токами воды.
И все же основное место обитания грибов-сапротрофов — почва, в которой находится огромное, даже трудно поддающееся учету количество спор и грибниц. Анализами установлено, что в среднем в 1 г подзолистой почвы содержится до 80 тыс. спор и отдельных микроскопических кусочков грибницы, которые могут дать жизнь новому грибу. В более богатых органическими веществами перегнойных почвах количество спор и мицелия еще больше. Нетрудно себе представить, какую огромную роль в почвообразовании играют грибы. Находясь в почве в громадных количествах, они беспрерывно разрушают содержащиеся в ней растительные остатки, используя их составные части как для построения своего собственного тела, так и для обогащения почвы.
Отростки спор водных грибов могут играть роль якоря, позволяющего споре зацепиться за подходящий субстракт: такие споры не так-то легко проглотить кому-нибудь из микроскопических беспозвоночных животных
Процессы распада сложных органических веществ биологического происхождения и в первую очередь таких, как клетчатка и лигнин, представляют собой одну из важнейших проблем биологии и почвоведения, поскольку именно эти вещества являются главными составными растительного опада и древесины и от их разложения собственно и зависит круговорот соединений углерода в природе.
Подсчитано, что на земном шаре ежегодно синтезируется от 50 до 100 млрд. т органического вещества, большую массу которого составляют соединения растительного происхождения. Основную работу по разложению этих отмерших растений выполняют грибы — активные разрушители целлюлозы и лигнина.
Таким образом, грибы играют в природе чрезвычайно важную и весьма своеобразную роль. Разлагая растительные остатки, они активно участвуют в вечном круговороте веществ. Из этой их особенности вытекает и их роль в биогеоценозах — сложных природных комплексах живых организмов и неживых компонентов, находящихся в динамическом взаимодействии. В биогеоценозах грибы, с одной стороны, вызывают разложение органических веществ, с другой — сами служат источниками питания для других организмов — бактерий, беспозвоночных и позвоночных; имеется и третий симбиотический аспект взаимоотношений грибов с растительными компонентами биогеоценоза — образование микоризы.
Можно отметить и еще более сложные связи некоторых грибов с компонентами биогеоценоза. Так, многие почвенные сапротрофы-макромицеты находятся в тесной связи с микрофлорой, потому что и бактерии и микроскопические грибы подготавливают почву для макромицетов. Дело в том, что выделяемые микроскопическими грибами и бактериями вещества являются совершенно необходимыми для плодоношения многих шляпочных грибов. Установлено, что шампиньоны и некоторые другие почвенные сапротрофы развивают грибницу, но не образуют плодовых тел на стерильной почве, т. е. такой, где отсутствуют определенные бактерии и микроскопические грибы. Чем это вызвано и почему наличие определенных микроскопических организмов является обязательным условием для плодоношения шампиньонов, еще не ясно. Проблема эта настолько интересна и важна для искусственного разведения грибов, что сейчас ею занимаются многие микологи. Этот пример показывает, как важны все компоненты биогеоценоза для нормального функционирования как всего биогеоценоза, так и его отдельных компонентов.
Эти обычные для нас грибы появились в необычном месте (на огороде) через несколько дней после уборки картофеля. Грибница их росла в почве и, возможно, даже входила в контакт с корнями картофеля
Итак, на расселение грибов на земном шаре могут оказывать влияние многочисленные взаимодействующие между собой факторы: субстрат, климат, наличие симбионтных растений-партнеров, хозяйственная деятельность человека и многое другое.
Грибы различных физико-географических зон
Микогеография — относительно молодая ветвь микологии. Здесь еще идет в основном накопление сведений и материала, который в будущем позволит выявить общие закономерности в расселении грибов на нашей планете. Пока можно сформулировать лишь отдельные ее положения Во-первых, распределение шляпочных грибов, трутовиков и многих микроскопических грибов в значительной степени связано с флорой высших цветковых растений. Во-вторых, в условиях холодного и умеренного климатов Северного полушария на одной и той же значительной территории количество семенных растений выше, чем количество видов грибов. Однако для небольших территорий эта закономерность не прослеживается, и иногда количество видов грибов может превышать число семенных растений, но при расширении наблюдаемой территории эта разница постепенно сглаживается. Можно также отметить, что грибы занимают более обширные территории, чем высшие растения, и ареалам шляпочных грибов обычно соответствуют ареалы не видов, а родов семенных растений.
Исследованиями установлено, что на территории СССР шляпочные грибы распространены очень широко: от крайних пределов растительности на островах Северного Ледовитого океана и вершинах гор в непосредственной близости с ледниками до субтропических лесов Закавказья и пустынь Казахстана- и Средней Азии.
Анализ видов шляпочных грибов, растущих в разных физико-географических зонах нашей страны (арктических пустынях, тундре, лесной, степной и пустынной зонах), показал, что каждая зона характеризуется своим специфическим набором видов. Это не значит, что в разных зонах не будут встречаться одни и те же виды грибов, но для каждой зоны можно выделить свой специфический вид или специфический комплекс видов.
Например, те или иные микоризные грибы будут присутствовать в лесной зоне в зависимости от наличия различных типов леса. Для леса характерны, например, рыжики, чернушки и др., которые не растут в степи. В степной зоне распространены гастеромицеты — тарелочница белая, тулостома зимняя, головач белый, сетчатоголовник вытянутый и др., характерны и шляпочные грибы — степной белый, а также многочисленные виды грибов-зонтиков, шампиньонов, которые хотя и встречаются в лесной зоне, на полях, опушках и лугах, но растут там рассеянно, на отдельных участках, единичными экземплярами, не составляя основного комплекса видов. Для пустынь характерны баттарея веселковидная, феллоринии геркулесовая и шишковатая, пустынный шампиньон Бернара, монтанея песчаная.
Заметное изменение видового состава грибов происходит в широтном направлении — с севера на юг, что свидетельствует о большой чувствительности грибов к даже небольшим изменениям температуры и влажности. В меридиональном направлении — с запада на восток, т. е. практически в пределах той же физико-географической зоны, эти изменения менее значительны и не столь резки.
Изучение распространения шляпочных грибов позволяет выделить в настоящее время основные типы их ареалов:
• европейский, куда относятся, например, цезарский гриб, опенок весенний, рядовка оранжевая, микофил астерофора паразитная, растущая на сыроежках и млечниках;
• голарктический, или циркумполярный, куда входят грибы, растущие в умеренном поясе (Европы, Азии и Северной Америки), — подосиновики, подберезовики, перечный гриб, дубовик крапчатый, свинушка толстая, гриб-зонтик лохматый и др.;
• европейско-американо-дальневосточный, куда относятся виды, растущие в областях широколиственных лесов, например вешенка дубовая;
• европейско-азиатский, или палеарктический, для видов шляпочных грибов обычных в зонах лесов умеренного пояса (бореальных видов), но отсутствующих в лесной зоне Северной Америки, — сыроежка цельная, ядовитая волоконница Патуйяра, зонтик розовый и др.;
• европейско-североамериканский, для которого характерны сатанинский гриб, обабок серый, близкий к подберезовику, но растущий под грабами, и др.