Всё о грибах: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Верхушка конидиеносцев пеницилла (1) и аспергилла (2); микросъемка с разным увеличением

Установлено, что пенициллы преобладают в почвах северных широт, а аспергиллов гораздо больше в почвах южных областей и они почти не встречаются в почвах тундры, где ограничивающим фактором для развития грибов является прежде всего температура. Эта закономерность распространения грибов проявляется не только в широтном, но и в высотном направлениях, т. е. чем выше местность над уровнем моря, тем меньше будет в почве аспергиллов и больше пенициллов.

При сравнении особенностей роста изолятов грибов одного и того же вида, но из разных местообитаний, обнаруживается, что те из них, которые были выделены из южных почв, характеризуются более высокими темпами развития при более высоких температурах, а при низких температурах не растут вообще в то время как для изолятов из тундр, например, оптимальны более низкие температуры. В этом проявляется приспособление разных экологических форм одного и того же вида к условиям обитания.

Говоря о распространении почвенных микроскопических грибов, нельзя, однако, обойти вниманием случаи, когда они развиваются в почве, но в своеобразных, специфических местообитаниях, где условия окружающей среды не оказывают на них губительного воздействия. Например, в гнездах термитов в засушливых районах Туркмении обнаружено 28 видов грибов дейтеромицетов, главным образом аспергиллов и пенициллов, и 3 вида дрожжей. Колебания температуры и влажности в термитниках менее резки, чем на поверхности и в окружающей почве, так как термитник имеет ячеистое строение, пронизан многочисленными ходами, соединяющими разные камеры и ведущими в глубь почвы на несколько метров, до уровня грунтовых вод. В термитнике есть царская камера, где живут царь и царица термитов, жилые и кормовые камеры, камеры с экскрементами и камеры-могильники, куда термиты помещают трупы погибших сородичей и других насекомых. В камерах могильниках и камерах с экскрементами термитов грибов бывает особенно много. Там они находят для себя наиболее благоприятные условия: имеется пища в виде растительных остатков, создается определенная нужная влажность субстрата за счет испарения воды самими термитами и впитыванием ее экскрементами и стенками камер. Глубже 30 см температура в термитнике в самое жаркое время не превышает 30-32°С.

Нечто подобное наблюдается в норах грызунов, например в норе большой песчанки в Урало-Эмбинском междуречье, которая является основным носителем чумы. В норах этой песчанки живут насекомые-кровососы — переносчики заболевания. При изучении грибов и бактерий этих нор с целью обнаружения видов микроорганизмов, которые можно использовать для биологической борьбы с насекомыми — возможными переносчиками, было обнаружено 44 вида почвенных грибов, причем они были найдены на всем протяжении норных ходов и камер до глубины более 1 м. Условия температуры и влажности здесь были вполне подходящими для жизни этих грибов.

Грибы и процесс почвообразования

Почвенные грибы так же, как высшие растения и животные, населяющие почву, принимают активное участие в почвообразовательных процессах, сущность которых заключается в разрушении и создании органического вещества. В этом и состоит основная роль грибов в почве.

Уже отмечалось, что грибы, в том числе и почвенные, являются гетеротрофными организмами, т. е. нуждаются в готовых органических веществах. Они находят их в природе в виде органических остатков или в виде других живых организмов, т. е. существуют или как сапротрофы, или как паразиты растений, животных, других грибов. Иногда невозможно провести резкую грань между этими типами существования, так как они бывают связаны переходами.

Большинство почвенных грибов-сапротрофов отличается широкой амплитудой приспособления к источникам пищи, поэтому один и тот же вид гриба может иногда поселяться на органических остатках различного происхождения. В то же время на одном и том же субстрате, содержащем органические вещества, могут одновременно развиваться различные виды грибов, и тогда между ними иногда складываются очень сложные взаимоотношения взаимопомощи или конкуренции. Чаще бывает так, что процесс разложения органического вещества осуществляется целым комплексом грибов, не говоря уже о других организмах, принимающих участие в этом процессе. Имеются среди почвенных грибов и узкие "специалисты", приспособившиеся к каким-то своеобразным субстратам, где у них нет конкурентов.

В природе ежегодно происходит отмирание различных растений и их частей. Основными разрушителями растительных остатков являются грибы. Это обусловлено в первую очередь кислой реакцией растительных субстратов, которая благоприятствует росту и развитию грибов, и наличием у грибов соответствующих ферментов. Если бы в природе не существовало грибов, вся поверхность Земли вскоре оказалась бы покрытой остатками растений.

В составе растительных остатков по массе преобладают материалы клеточной стенки растений, т. е. клетчатка, или целлюлоза, гемицеллюлозы и лигнин — сложные соединения, в состав которых входит углерод. Следовательно, грибам принадлежит очень существенная роль в круговороте углерода.

Весь процесс разрушения остатков корневых систем растений или их частей происходит непосредственно в почве. Однако в лесу он идет иначе, чем на лугу или в поле, и осуществляется иными грибами. Причина этого заключается в том, что для каждого из перечисленных местообитаний характерны свои комплексы грибов, определяемые различиями физико-химических свойств почвы, влажности, температуры и т. д. Бывает так, что иногда процессу разрушения подвергается живой корень, если на него нападает почвенный гриб-паразит. Осенний опенок, например, является опасным паразитом древесных пород, особенно осины, березы и других деревьев. Он образует хорошо выраженные тяжи из гиф мицелия, протягивает их вдоль корня, и как только такой тяж наткнется на поврежденный участок корня (повреждения часто вызываются животными или насекомыми), гифы тяжа в этом месте тотчас же внедряются в корень, распространяются в нем, а тяж тянется дальше, вновь находит слабое место, и опять гифы входят внутрь корня. Наконец сопротивление дерева ослабляется под действием гиф, и гриб быстро распространяется уже не только в корне, но и в стволовой части, вызывая периферическую белую гниль, которая обнаруживается в стволе иногда на высоте до 3 м, а иногда и выше. Молодые деревья погибают очень быстро после внедрения паразита, а более взрослые могут болеть в течение нескольких лет. Листья их преждевременно желтеют и опадают, а осенью (с конца августа и иногда до заморозков) в основании стволов могут уже появляться плодовые тела опенка. Дерево усыхает, гибнет, ломается от ветра, а на оставшихся частях стволов и пнях развиваются группы плодовых тел гриба. Корни других деревьев могут быстро заразиться грибницей при контакте с корнями уже зараженных. Тяжи, или ризоморфы, опенка могут переходить и на здоровые корни через почву или растительные остатки.

Молодая елочка, погибшая от поражения опенком осенним

Не менее опасный паразит корней деревьев — корневая губка, которая попадает в корни тоже в виде мицелия из почвы; иногда ею заражаются свежесрубленные пни при попадании на них спор этого гриба. Споры прорастают затем в мицелий, внедряющийся в пень, а оттуда он проникает в почву и заражает другие деревья. Для борьбы с этим паразитом наряду с корчеванием зараженных пней был предложен метод биологической борьбы — нанесение на поверхность свежесрубленного пня споровой суспензии какого-либо хорошо и быстро растущего сапротрофного гриба, который распространяется на пне и в его толще, т. е. быстро захватывает субстрат и, таким образом, предотвращает возможность заражения пня корневой губкой.

Нечто подобное происходит в том случае, когда корневая система дерева поражается сначала не такими сильными паразитами, как корневая губка или опенок, а более слабыми, например видами рода фузариум. Обычно вслед за ними в отмирающий корень внедряются грибы-сапротрофы (аспергиллы, пенициллы и др.), быстро растущие и образующие много спор, что позволяет им активно захватывать субстрат. Они усваивают легкодоступные вещества клеток растений, главным образом сахара. Затем другие грибы (ризопус, триходерма) используют более труднодоступные гемицеллюлозы и крахмал. Паразит, не выдерживая конкуренции с этими грибами, уступает им поле боя. В процессе разрушения указанные грибы образуют органические кислоты (лимонную, яблочную и др.), что создает благоприятные условия для развития грибов следующей стадии. Процесс разрушения завершают грибы, воздействующие на еще более прочные материалы клеточной стенки — целлюлозу, или клетчатку, и лигнин. Целлюлозу разрушают виды рода хетомиум из сумчатых грибов, виды родов триходерма, стахиботрис, дикоккум и др. из дейтеромицетов и многие базидиальные грибы.

Лигнин, составляющий от 18 до 30% одревесневших тканей растений, наиболее устойчивый компонент растительных остатков, разрушается главным образом базидиальными грибами, живущими в подстилке, — говорушками, коллибиями, негниючниками, миценами и др. Многие из них разрушают одновременно и целлюлозу и лигнин. Исследованиями установлено, что в процессе разложения растительных остатков (комплексном процессе разрушения лигнина) в различных типах леса участвуют и некоторые дейтеромицеты — фузариум, триходерма, стемфилиум, альтернария.

Существенным компонентом растительных тканей является пектин, который пропитывает и склеивает оболочки клеток стеблей, плодов, корней, семян многих растений. Ферменты, разлагающие пектин, встречаются у различных видов бактерий и у грибов, в том числе почвенных мукоровых, дейтеромицетов (аспергиллов, пенициллов, вертициллов, фузариумов, ботритис, склеротиний и др.). Известная на Руси с давних времен так называемая росяная мочка льна и конопли основана как раз на том, что при расстилании растений на лугах во влажную погоду, при обильной росе, на них происходит массовое развитие микроскопических грибов, в том числе почвенного мукорового гриба — мукора зимнего, ферменты которого, растворяя пектин, разъединяют волокна растений. Пектолитический фермент одного из почвенных грибов рода пеницилл используется, в частности, для осветления фруктовых соков.

Мицены — разрушители лигнина и целлюлозы растительных тканей

Растительные остатки в лесу накапливаются в виде подстилки, биомасса которой в хвойном лесу, например, составляет иногда 300 ц/га, а в широколиственном примерно 150 ц/га. В подстилке лиственного леса различают слои: верхний, состоящий из опада, только слегка тронутого разложением; средний, в котором растительные остатки полуразложились; нижний, сильно разложившийся слой, в котором, помимо органического вещества, можно обнаружить и примесь минеральных частиц. В верхнем слое подстилки присутствует ряд грибов — слабых паразитов, которые попадают сюда вместе с листьями, поселившись на них тогда, когда они были живыми или по крайней мере находились на ветвях дерева. Эти грибы представлены видами родов микосферелла, кладоспориум, альтернария, ауреобазидиум, фома и др. В среднем, наиболее биогенном слое их сменяют другие грибы — подстилочные сапротрофы из базидиальных грибов и почвенные мукоровые грибы (из родов мортиерелла, тиегемелла), сумчатые (виды хетомиум) и дейтеромицеты (главным образом пенициллы). И, наконец, в нижнем слое помимо видов, характерных для предыдущего слоя, присутствует уже свой набор видов (аспергиллы, виды хризоспориум и др.), завершающих процесс разложения. Мы только для примера назвали некоторые виды грибов — участников этих процессов, так как даже в различных типах леса (не говоря уже о специфике процесса разложения растительных остатков в поле и степи) на разных этапах разложения образуются разные комплексы грибов.

Рост характерного для почв хвойного леса гриба мортиерелла: а — без проростков ели (мицельный рост); б — с проростками ели (колоннии больше и спороносят)

Процессы разложения в подстилке и почве очень сложны, идут в несколько этапов и осуществляются на этих этапах разными видами грибов, т. е. происходит, как говорят, сукцессия видов грибов, набор которых определяется всей экологической обстановкой, начиная с характера субстрата и кончая типом почвы, физико-химическими условиями и т. п. В частности, на основании приведенных выше цифр, характеризующих мощность подстилки хвойного и широколиственного леса, уже можно сделать вывод о том, что в хвойном лесу процесс разложения идет значительно медленнее, что связано с характером опада. Процесс разложения подстилки в значительной степени зависит также от влажности — необходимого условия развития грибов.

Процессы разложения так называемой деловой древесины (шпалы, крепежный лес в шахтах и т. п.) тоже часто происходят в почве. Основные разрушители ее — базидиальные грибы, но, как выяснилось работами последних лет, и здесь немаловажную роль выполняют микроскопические почвенные грибы. Дело в том, что такая древесина в целях защиты от грибов-древоразрушителей обычно пропитывается специальными антисептиками, а микроскопические почвенные грибы, поселяясь на ней, разрушают эти . антисептики, после чего открывается доступ в нее основным древоразрушителям.