Всё о грибах: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Интересны связи и взаимоотношения между компонентами в сукцессиях грибов. Уже отмечалось, что быстрорастущие и появляющиеся на первых этапах разложения древесных материалов грибы образуют органические кислоты, чем создают более благоприятные условия для развития грибов последующих стадий разложения.

Некоторые виды микроскопических грибов могут использовать для своей жизнедеятельности вещества, образующиеся после отмирания мицелия грибов предшествующей стадии, в частности разрушать вещества клеточных стенок грибов. Это виды родов мукор, мортиерелла, аспергиллы и др.

Определенные взаимоотношения складываются между грибами и почвенными бактериями. Известно, что базидиальные грибы — подстилочные сапротрофы благоприятствуют развитию аммонифицирующих бактерий, что же касается микроскопических почвенных грибов, то они проявляют антагонизм к целлюлозоразру-шающим бактериям, являющимся их конкурентами в этом процессе. На почве конкуренции между организмами у грибов выработались в процессе эволюции такие средства подавления своих противников, как антибиотики. Вместе с тем специально проведенные опыты показали, что микроскопические почвенные грибы обычно не угнетают развитие грибов — подстилочных сапротрофов.

Процессы разложения органического вещества происходят не только в почве или на ее поверхности, но и в наземных условиях и примерно по такой же, как и описанная выше, схеме.

Почвенные микроскопические грибы принимают участие в круговороте не только углерода, но и азота. Остатки растений и животных, содержащие азот, попадают в почву, где разрушаются бактериями, актиномицетами и грибами. Например, в черноземах из 10 т соединений азота, приходящихся на 1 га, 90% азота находится в форме органических соединений- белков, мочевины мочевой кислоты и др. Особенно активные участники превращений этих соединений — мукоровые грибы, виды аспергиллов, триходермы и др. Почти все они способны также усваивать азот аммонийных соединений, но далеко не все — нитратный азот. Это соединение очень хорошо усваивается почвенным грибом аспергиллом черным.

Известно, что при недостатке в почве безазотистого органического питания (углеводов) в ней накапливается значительное количество аммиака, образующегося в результате деятельности мукоровых грибов при разложении аммонийных соединений азота. Если в почве углеводов много, мукоровые грибы могут энергично усваивать растворимые минеральные соединения азота (нитраты, те же аммонийные соединения) и переводить их в белки своего тела. Благодаря этому уменьшается вымывание азотистых веществ из почвы, так как они закрепляются в мицелии грибов.

В почву попадают и такие специфические вещества, как перья птиц, копыта и рога животных, остатки их волосяного покрова, хитиновые оболочки насекомых и других животных. На них развиваются специфические комплексы грибов, в конечном счете приводящие их к полной деградации. Птичьи перья, рога, копыта, волосы состоят из кератина, который под воздействием грибов размягчается и растворяется. Соответствующие грибы можно "выманить" из почвы, если на ней поместить отмытые и обезжиренные волосы, а потом уже можно выделить эти грибы на питательной среде с целью их изучения. При просмотре таких волос под микроскопом при сильном увеличении в них можно видеть гифы грибов. Из грибов, разлагающих кератин, можно назвать онигену лошадиную, развивающуюся на копытах и рогах, онигену воронью — на перьях и волосах, а также типичного почвенного разрушителя кератина — кератиномицеса айеллои. Чаще всего такие грибы встречаются в почвах богатых органическими веществами — в местах выпаса скота, садах.

Не менее прочное, чем кератин, и трудноразлагаемое вещество — хитин. Он содержится в покровных тканях насекомых и многих других обитателей почвы, в клеточных стенках мицелия грибов. Основные разрушители хитина в почве — актиномицеты или, как их раньше называли, лучистые грибки (теперь их относят к бактериям). Некоторые микроскопические почвенные грибы тоже обладают этой способностью, и их можно также выделять, пользуясь методом приманок. Относятся эти грибы к видам родов мукор, мортиерелла, аспергилл, хетомиум, тиелавиопсис и др. Особенно активная роль в разрушении хитина приписывается грибу аспергиллу дымчатому.

Есть гриб, который приурочен к почвам, пропитанным нефтью, и часто развивается на керосине, креозоте, дизельных топливах, различных смазках. Это кладоспориум смолистый, или керосиновый гриб.

Почвенный гриб кератиномицес айеллои внутри волоса

Почвенные грибы участвуют в процессах почвообразования, не только разрушая различные вещества, попадающие в почву. Грибы способствуют и оструктуриванию почвы или, иначе говоря, образованию деятельного или активного перегноя. Особенно важна роль грибов, живущих в тяжелых глинистых и суглинистых почвах, так как оструктуривание их грибами увеличивает аэрируемость и улучшает снабжение их водой.

В конце XIX в. образование комочков почвы приписывалось исключительно деятельности дождевых червей, позже на первый план выступили физико-химические свойства почвы, т. е. образование почвенной структуры связывалось с действием растворимых солей кальция, магния, калия, обладающих осаждающей способностью, а затем снова возникли биологические теории структурообразования, в том числе было доказано участие в этом процессе грибов. Оказалось, что выделяемые почвенными грибами вещества как бы склеивают почвенные частички друг с другом. Этому же способствуют и сами нити грибницы, оплетающие и пронизывающие частички. Даже тогда, когда грибница отмирает, продукты ее разложения продолжают выполнять эту функцию.

Многие почвенные грибы являются хорошими структурообразователями, но, как показали опыты, особенно сильной агрегирующей способностью обладают некоторые мукоровые (виды родов мукор, ризопус, абсидия), сумчатые (виды рода хетомиум), некоторые дейтеромицеты (виды родов триходерма, аспергилл, фузариум). Часто внесение этих грибов в почву вместе со свободно живущей азотфиксирующей почвенной бактерией азотобактером хроококкум способствовало более хорошему росту бактерии, что также улучшало структуру почвы.

Деятельность грибов в почве не ограничивается, однако, теми процессами, о которых было сказано. Существует мнение, что образование и разрушение гумуса также связано с деятельностью почвенных грибов и в процессе их жизни и после гибели мицелия в окружающую среду обильно выделяются вещества, которые могут принимать участие в синтезе гумуса. В частности, некоторые аспергиллы и пенициллы, темноокрашенные дейтеромицеты выделяют пигменты и антибиотические вещества, способные соединяться с другими азотсодержащими продуктами разложения органических веществ, в том числе белками (аминокислотами, пептидами), продуктами деградации лигнина, и образовывать комплексы, сходные с гуминовыми кислотами, входящими в состав гумуса. Особое значение в этом процессе имеют как раз темные пигменты, присущие многим почвенным грибам, особенно дейтеромицетам. Оказалось, что эти пигменты (меланины) по ряду химических и физических свойств очень сходны с гуминовыми кислотами.

Некоторые почвенные грибы способны и разлагать гумус, использовать его в качестве единственного источника углерода и азота. Например, присутствующий в некоторых почвах пеницилл частый освобождает в ходе этого процесса азот, который может быть использован высшими растениями.

В состав гумуса входит фосфор — элемент, необходимый для нормального роста и развития высших растений. Грибы, в частности пенициллы, образующие органические кислоты, активно участвуют в превращении нерастворимого фосфора в растворимый и, следовательно, доступный высшим растениям.

Таким образом, почвенные грибы представляют собой чрезвычайно активную группу, принимающую важное участие в процессах почвообразования. Своими ферментами они содействуют разложению различных материалов, попадающих в почву, и переводят часть переработанных веществ в компоненты своего тела. Другие части или отлагаются в почве, меняя ее химический состав и свойства, или используются и перерабатываются другими организмами. Многие почвенные грибы воздействуют и на минеральную основу почвы органическими кислотами, которые образуются и накапливаются при разложении этими грибами различных составных частей растительных клеток. Особенно активно накопление этих кислот протекает в подзолистых лесных почвах, в которых грибы представлены многочисленными видами пенициллов. В результате этого отдельные зольные элементы переходят в растворенное состояние, происходит разложение минералов, образование комплексных соединений, перемещающихся в нижележащие слои почвы, — развивается процесс подзолообразования.

Нельзя не упомянуть и о роли почвенных грибов в токсикозе почв. Некоторые виды грибов выделяют в почву ядовитые вещества — токсины, и почва при этом часто становится токсичной для высших растений. Частый случай токсикоза почв — почвоутомление. Оно заключается в том, что растения на таких почвах угнетаются, снижают урожайность. Особенно часто это бывает, когда в течение многих лет на одном и том же месте возделывается какая-нибудь одна культура. Токсикоз почв отражается и на почвенных микроорганизмах, причем иногда это совпадает с угнетением развития высших растений. Как выяснилось, наибольшее количество токсичных видов среди пенициллов. Токсичны и некоторые виды родов триходерма, фузариум, альтернария, аспергиллы и др. Все они выделяют вещества, могущие подавлять прорастание семян растений.

Длительность сохранения токсинов в почве различна. В опытах одни из них быстро или вымывались, или инактивировались, другие сохранились в течение нескольких дней.

Наибольшее количество токсических видов почвенных грибов содержат подзолистые, серо-бурые лесные и бурые таежные почвы.

Некоторые почвенные грибы вырабатывают токсины, действующие на животных и на людей.

Известно, что некоторые виды почвенных грибов образуют вещества, стимулирующие рост растений. Одни из этих веществ — гиббереллины — образует гриб из рода фузариум. Он представляет собой конидиальную стадию сумчатого гриба — гиббереллы, откуда и получили свое название вещества. Впервые они были обнаружены японским исследователем Е. Куросавой в связи с изучением болезней риса, среди которых наиболее загадочной считалась "болезнь дурных побегов", или бакане, распространенная в Японии, Китае, Индии и ряде других стран. (Междоузлия риса, пораженного этой болезнью, сильно вытягиваются, а все растение очень сильно ветвится.) Причиной заболевания риса оказался фузариум, а затем были выделены и вещества, вызывавшие симптомы заболевания. Впоследствии выяснилось, что гиббереллины способны стимулировать у различных растений не только рост побегов, листьев, в меньшей степени корней, но и ускорять цветение и плодоношение. Вещества эти, а их известно уже несколько, адсорбируются почвой и могут сохраняться в нестерильной почвенной среде физиологически активными в течение более 1,5 мес.

В последние годы гиббереллины используют, в частности, в тех случаях, когда требуется увеличить у технических культур длину стеблей, а следовательно, и волокон, ускорить цветение или выгонку семенников у декоративных растений.

Часто наблюдается задержка или угнетение прорастания спор грибов, находящихся в почве. Такое явление называется фунгистазисом и наиболее отчетливо выражено в почвах с большим количеством микроорганизмов и недостатком питательных веществ. Объясняется оно тем, что в таких почвах особенно обостряется конкуренция между обитателями почвы и активный мицелий грибов может разрушаться другими микроорганизмами. Споры в этом отношении более стойки и могут сохраняться какое-то время в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут более благоприятными для их прорастания. Следовательно, состояние фунгистазиса полезно для грибов. Еще лучше грибы могут переживать неблагоприятный период в почве в виде таких структур, как хламидоспоры, зиготы, склероции и т. п. Наличие таких структур особенно характерно для грибов-паразитов растений (видов из родов фузариум, вертициллиум, биполярис, склеротиния, аскохита), у которых такие структуры могут сохраняться некоторое время в почве при отсутствии восприимчивых к ним высших растений-хозяев. Таким образом, фунгистазис представляет собой вынужденный покой, возникший и закрепившийся в процессе эволюции как полезный для сохранения вида. Если искусственно прервать этот покой и вызвать прорастание покоящихся структур или спор, например до появления на поле восприимчивых растений или до развития тех стадий, на которых они восприимчивы, то таким приемом можно понизить вероятность поражения растения соответствующим паразитом. Эта же цель может быть достигнута и обратным путем, т. е. длительной задержкой прорастания покоящихся структур до тех пор, пока высшее растение-хозяин пройдет в своем развитии ту стадию, на которой оно особенно подвержено заражению паразитом, и таким образом избегнет заражения.

Грибы ризосферы

Особое место обитания почвенных грибов — прикорневая зона растений, или ризосфера, привлекающая внимание исследователей.

В 1904 г. немецкий ученый Л. Гильтнер при изучении микронаселения прикорневой зоны ряда травянистых растений обратил внимание на повышенное содержание в ней микробов в отличие от участков почвы, находящихся вдали от корней. Он высказал мнение, что это не случайное явление, а обусловленное, по-видимому, биологической активностью корней высшего растения. Зона почвы, непосредственно прилегающая к корням и отличающаяся повышенным содержанием микробов, была названа Гильтнером ризосферой. Большинство современных исследователей различают уже не одну, а три области:

   • поверхность корней (ризоплана);