Хищные грибы - друзья человека: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Описанные работы были закончены свыше 10 лет назад, и с тех пор, по-видимому, никаких исследований по данному вопросу во Франции не проводилось. Это не может не удивлять, если принять во внимание значение нематод как вредителей сельскохозяйственных культур и паразитов животных. Будем надеяться, что со временем эти исследования возобновятся.

ГЛАВА IX

СОВРЕМЕННОЕ ПОЛОЖЕНИЕ

Со времени окончания французских исследований по использованию хищных грибов для борьбы с нематодами никаких работ в этой области не появлялось. Французы заметно пополнили наши знания о грибах, связанных с нематодами, поражающими растения и животных. Значительную ценность представляет та часть их работы, которая показала способность хищных грибов поражать и убивать самые разнообразные патогенные нематоды в лабораторных условиях. Тот факт, что полевые опыты по борьбе с нематодами не дали окончательных результатов, не имеет значения; эти опыты были настолько малочисленны, что и нельзя было рассчитывать на получение определенных выводов, а приговор «не доказано» должен стимулировать дальнейшие исследования.

В дальнейшем ходе этой работы необходимо преодолеть многие трудности, одной из которых является малая известность хищных грибов. Очень немногие слышали когда-либо о них, еще меньше видели их, а между тем в эту группу входят некоторые самые обычные грибы, распространенные в гниющем растительном материале и навозе. Подобное отсутствие осведомленности о них частично объясняется, вероятно, необычностью методов, применяемых для выявления хищных грибов. Хищные грибы нельзя обнаружить при обычных способах исследования органических остатков; чтобы их найти, нужно специально искать их. Может быть, со временем они станут лучше известны; многообещающим признаком является то обстоятельство, что один из наших лучших провинциальных университетов включил изучение хищных грибов в программу занятий студентов, специализирующихся по ботанике. Другим следовало бы последовать их примеру!

Отсутствие опыта в обращении с хищными грибами является серьезным препятствием в работе по биологическому методу борьбы с нематодами, так как грибы очень капризны и не всегда ведут себя в опытах так, как можно было бы от них ожидать. Для пользования грибами нужно хорошо ознакомиться с ними, изучить все их склонности, вкусы и различия в поведении очень сходных видов. Даже при этих условиях исследователя постоянно удивляет и часто раздражает их несоответствие типу. Первым требованием при работе по использованию хищных грибов для борьбы с нематодами является детальное изучение грибов как грибов (т. е. с микологической точки зрения); только после того как исследователь детально изучит все их склонности, он будет достаточно вооружен для разработки сельскохозяйственной стороны проблемы.

Другая трудность возникает от числа и разнообразия видов хищных грибов в природе. Когда я писал эту книгу, было известно 48 видов и форм свободноживущих хищных грибов, улавливающих нематод, не считая их внутренних паразитов, например Harposporium, и вполне возможно, что к тому времени, как книга выйдет в свет, число их еще увеличится. Из 48 видов несколько, примерно 8, можно исключить, так как по той или иной причине они совершенно непригодны для практического использования; таким образом, для работы остается около 40 различных грибов, а в дальнейшем их будет, вероятно, еще больше. Эти цифры приводятся без учета того факта, что два различных штамма одного и того же вида могут резко различаться по проявлению их агрессивности в отношении нематод. Хотя и приятно иметь в своем распоряжении такое количество материала для исследовательских работ, но вместе с тем подобное обилие его может оказаться и очень обременительным ввиду того, что приходится подвергать испытанию все имеющиеся формы грибов, чтобы знать, какую они представляют ценность. Лабораторные опыты для этой цели недостаточны, так как поведение гриба в культуре чашки Петри не всегда является показателем его способности убивать нематод в полевых условиях.

Испытание хищных грибов против нематод в условиях, близких к полевым, представляет собой сложную проблему. Даже если примерно из 40 потенциально пригодных видов останется после испытания и отбора только четверть этого количества, тем не менее неизбежно будет продолжаться приток свежевыделенных форм, требующих испытания, помимо тех новых видов, которые почти наверняка будут найдены во время работы. Это потребует проведения непрерывных испытаний в сосудах или на мелких делянках, где можно определить действие грибов на нематод. Для этого потребуются большие затраты времени, сил и средств; но подобная работа является необходимой предпосылкой проведения полевых опытов в более широком масштабе.

Одной из самых срочных задач, стоящих перед нами, является разработка надежного метода определения в лабораторных условиях потенциальной пригодности различных штаммов хищных грибов для практической борьбы с нематодами.

Изобрести такой метод не так уж трудно, но до широкого применения его необходимо сравнить с результатами опытов, проведенных в природе, причем не один, а много раз, чтобы получить уверенность в том, что он более или менее правильно отражает то положение, которого можно ожидать в поле. До сих пор слишком большое число лабораторных опытов было наивно признано пригодным для проведения работы в широком масштабе, тогда как в действительности они абсолютно не соответствовали тому, что происходило за пределами ограниченных условий термостата или лабораторного стола. Прежде чем методику отбора хищных грибов по степени их агрессивности в отношении нематод можно будет принять как достаточно достоверную, она должна пройти длинный и трудный период испытаний.

Очень важное значение имеет вопрос об «агрессивности» хищных грибов. В маточных культурах, содержащихся в лаборатории, грибы растут на питательном агаре без нематод, и можно предполагать, что при длительном содержании маточных культур без нематод хищные повадки грибов могут исчезнуть вследствие неиспользования их. Но это не так. В моей собственной коллекции культур штамм Arthrobotrys oligospora после 10-летнего пребывания в пробирках совсем или почти совсем не потерял вкуса к мясу, а некоторые грибы, полученные из большой коллекции культур в Варне (Голландия), при испытаниях, которые недавно провел д-р А. Дж. Джанипер, прекрасно знали, как следует поступать с нематодами, несмотря на то, что примерно 20 лет провели в чистой культуре.

Эта способность сохранять хищные повадки, несмотря на отсутствие «практики», не является универсальной; мы уже видели, что Trichothecium flagrans, один из наиболее свирепых истребителей нематод, вскоре после выделения в чистую культуру теряет способность образовывать клейкие сети. Однако большинство хищных грибов при выращивании в отсутствие нематод, по-видимому, могут долгое время сохранять способность улавливать их.

Факторы, влияющие на агрессивность хищных грибов, до сих пор еще полностью не изучены. Под агрессивностью я понимаю способность уничтожать большие количества нематод в короткий срок. В результате введения хищного гриба в культуру нематод может или произойти настоящая бойня, на которую страшно смотреть, или же гриб может спокойно жить среди нематод, хватая их понемногу там и здесь, но не вызывая обширных опустошений. Иногда нематоды в культуре оказываются совершенно уничтоженными всего за несколько дней, в других случаях тот же гриб может неделями «пощипывать» такие культуры, не вызывая заметного снижения числа нематод. Если мы хотим широко использовать хищные грибы для уничтожения нематод, то изучение причин подобной изменчивости агрессивности приобретает жизненно важное значение, и при составлении программы исследовательских работ его следует поставить на первое место.

На поведение хищных грибов в лабораторных культурах большое влияние оказывает численность нематод, доступных им в качестве добычи, и степень обеспеченности их питательными веществами за счет среды, на которой их выращивают. Если нематод добавляют к чистой культуре хищного гриба, пышно развивающегося на агаре в чашке Петри, то гриб часто совсем не реагирует на их появление или реагирует медленно и слабо. Он образует мало ловушек, плохо ловит нематод и в целом, по-видимому, вполне довольствуется сапрофитным образом жизни, существуя за счет питательного вещества среды, на которой ведется его культура; это бывает особенно заметно при использовании таких «сильных» сред[33], как, например, солодовый агар Если гриб в изобилии обеспечен легкодоступной пищей, то зачем ему трудиться ловить нематод?

Совершенно иная картина наблюдается в тех случаях, когда гриб вводят в культуру нематод. Если последних выращивают на соответствующей среде, например на агаре, приготовленном из настоя экскрементов кроликов, то в результате загнивания среды, вызываемого бактериями и нематодами, она вскоре теряет способность поддерживать рост гриба. Хищный гриб, введенный в такие культуры, не может существовать за счет подобной питательной среды и вынужден или ловить нематод, или голодать. При таких условиях часто наблюдается бешеная вспышка хищной деятельности грибов: они сотнями убивают нематод и могут совершенно истребить их. При закладке демонстрационных культур хищных грибов всегда следует вводить гриб в культуры нематод, а не нематод в культуры гриба.

По-видимому, при наличии подходящих условий хищные грибы[34] могут прекрасно существовать и без нематод и переходят на плотоядный рацион только в тех случаях, когда условия окружающей среды оказываются непригодными для сапрофитного образа жизни. Возможно, что именно по этой причине в первую очередь развился тип грибов, обладающий ловушками, Развитие способности ловить добычу давало этим грибам определенные преимущества перед другими видами в среде, содержавшей много нематод и малые количества другой пищи, так как обеспечивало их выживание в тех случаях, когда менее приспособленные формы погибали. Интересно отметить, что в культурах, где нематоды отсутствуют, большинство хищных грибов оказывается неспособным успешно конкурировать с некоторыми более крупными плесневыми грибами, тогда как при наличии добычи их конкурентоспособность бывает достаточно велика. Если чистая культура хищного гриба настолько сильно засорена плесневыми грибами типа Cephalosporium или Rhizopus, что кажется совершенно погибшей, из нее тем не менее часто можно вторично выделить хищный вид, введя небольшое количество испорченной культуры вместе с грибом-засорителем и другими видами в процветающую культуру нематод. В этой новой среде хищный вид быстро занимает господствующее положение, тогда как плесневому грибу, засорившему культуру, с большим трудом удается выжить.

В течение своей жизни хищный гриб, по-видимому, балансирует между двумя фазами активности — сапрофитной и хищнической. В сапрофитной фазе гриб живет, как любой вид обычной плесени, за счет органического вещества, содержащегося в материале, на котором он развивается, и совершенно не нуждается в нематодах. Он находится в состоянии определенного равновесия с окружающей его средой. Изменение условий окружающей среды может нарушить равновесие в сторону доминирования хищной фазы: в подобных случаях гриб начинает образовывать приспособления для ловли нематод и существует уже как хищник.

В какой же фазе нормально существует гриб в естественных условиях? Живет ли хищный гриб в почве преимущественно как сапрофит, или как истребитель нематод, или обе фазы равноценны? При намерении использовать хищные грибы для борьбы с нематодами эти вопросы приобретают первостепенное значение, так как если при внесении хищных грибов в почву окажется невозможным закрепить и поддержать в ней именно хищную фазу их активности, то грибы не будут иметь никакой ценности. К сожалению, мы очень мало знаем о поведении хищных почвенных грибов в условиях их природных местообитаний, а те сведения, которые у нас имеются, мы в большинстве случаев получаем на основании изучения образцов почвы в лаборатории.

С этой точки зрения представляют интерес опыты, проведенные на Гавайских островах с корневой галловой нематодой на ананасах. Линфорд и его коллеги установили, что внесение в почву измельченных зеленых растений усиливало активность хищных грибов, результатом чего являлось значительное снижение численности инвазионных личинок корневой галловой нематоды. Они показали также, что усилению активности хищных грибов предшествовало значительное увеличение в почве числа безвредных свободноживущих нематод, и считают, что усиленная активность грибов является прямым результатом увеличения численности популяций нематод. Эта гипотеза вполне правдоподобна и соответствует данным, полученным в лабораторных условиях. Предположим, что между хищными грибами, встречающимися в почве в естественных условиях, и нормальной популяцией нематод установилось определенное равновесие. Не будет ничего удивительного в том, что внезапное увеличение численности нематод, например в результате внесения в почву легко разлагающегося растительного вещества, будет способствовать переходу грибов из сапрофитной фазы в фазу хищнического образа жизни. После того как Джекилл превращается в Хайда[35], для нематод настают трудные времена, и нет никаких оснований ожидать, что кровожадные грибы насытятся прежде, чем уничтожат всех нематод.

Стимулирующее действие зеленого растительного материала на хищные грибы проявляется не только на плантациях ананасов в Гавайе, но, по моим наблюдениям, и в Англии. В последней серии опытов, проведенной в 1954 г. при содействии Национальной сельскохозяйственной консультативной службы в западной части центральных графств, изучалось влияние внесения в почву измельченных капустных листьев на корневую нематоду, поражающую овес. Овес был выращен на маленьких делянках размером 0,18 кв. см, почва которых была искусственно заражена зерновой корневой нематодой Heterodera major (путем внесения почвы, содержавшей большое количество цист). В опыте было использовано 12 делянок; на 6 из них незадолго до посева ярового овса были внесены в почву измельченные капустные листья, остальные 6 делянок были оставлены в качестве контрольных. Обильное количество минеральных удобрений было внесено на все 12 делянок. Опыты показали, что на делянках, где капустные листья не вносили, овес был сильно поражен нематодой, о чем можно судить как по внешнему виду и высоте растений, так и по числу самок нематод в корешках всходов овса из образца, взятого для анализа. На растениях с делянок, получавших капустные листья, признаков поражения нематодами совсем или почти не наблюдалось; в корнях растений самок Heterodera было мало, и растения дали нормальный урожай. Внешний вид контрольной и опытной делянок представлен на рис. 29, 30. В образцах почвы, отбиравшихся с делянок в ходе опыта, были обнаружены 2 вида грибов, улавливающих нематод, с клейкими сетями: Dactytaria thaumasia и вездесущий Arthrobotrys oligospora. В образцах почвы с делянок, куда были внесены капустные листья, эти грибы проявляли значительно большую активность, чем в образцах с контрольных делянок.

Капустные листья были использованы в этом опыте потому, что их легко равномерно распределить на делянках. Можно допустить и такое предположение, что влияние обработки в данном случае определяется содержанием в капусте горчичного масла, которое, как известно, оказывает подавляющее действие на нематод (гл. III). Если бы влияние внесения капусты оценивалось только по степени защитного действия ее на растения овса, то это замечание было бы совершенно правильным, но наличие горчичного масла не может объяснить усиления активности хищных грибов на делянках, куда были внесены капустные листья. Вопрос о том, что имело место в данных опытах — защитное действие грибов или непосредственное влияние капустных листьев, остается пока открытым, но гипотеза о повышении активности грибов на обработанных делянках, которое было явно заметно, весьма соблазнительна. Для окончательного разрешения этого вопроса требуется постановка дополнительных опытов.

Влияние органического вещества на деятельность хищных грибов в почве резко проявляется и при инокуляции почвы грибами. В серии опытов в сосудах, проводившихся в течение двух лет в политехникуме, добавление листового перегноя или компоста, оказывало сильное влияние на результаты внесения хищных грибов в почву, зараженную корневой картофельной нематодой.

Мы установили, что инокуляция почвы путем внесения культур гриба на агаре или в среде, состоящей из смеси песка с кукурузной мукой, или же путем опрыскивания водной суспензией спор почти или совершенно никакого эффекта не давала. В тех случаях, когда гриб был выращен на стерильном листовом перегное или когда в почву вместе со спорами гриба вносили верещатниково-папоротниковый компост, всегда наблюдалась очень заметная реакция.

Влияние органического вещества на деятельность хищных грибов было ясно показано в мелкоделяночном полевом опыте, проведенном в Линкольншире летом 1954 г. Опыт был заложен на участке почвы длиной 27,4 м и шириной 18,3 м. Попытка вырастить на нем в предшествующем году картофель окончилась полной гибелью урожая в результате поражения растений картофельной корневой нематодой, и к моменту закладки опыта число цист было очень высоким. В опытах были применены следующие 4 варианта:

1. Навоз с добавлением Dactylaria thaumasia, гриба, улавливающего нематод при помощи клейких сетей.

2. Только навоз.

3. Культуры D. thaumasia в смеси песка с кукурузной мукой.

4. Контроль.

На делянках был посажен картофель сорта Рекорд, за которым проводился нормальный уход.

[33] Среды, богатые питательными веществами, легко усвояемыми для грибов. — Прим. ред.

[34] Здесь имеются в виду грибы гельминтофаги, не являющиеся облигатными паразитами нематод. — Прим. ред.

[35] Герой фантастического романа Стивенсона. — Прим. перев.