Мы можем еще больше снизить нашу оценку необходимого объема памяти, если примем, что наши запоминающие устройства заполняются со скоростью 25 битов в секунду лишь в течение какой-то части суток. К дальнейшему существенному снижению мы придем, предположив, что значительная часть следов нашей долговременной, или «постоянной», памяти на самом деле вовсе не является постоянной, что многие комплексы следов не используются и поэтому угасают, так что через несколько часов, дней или недель соответствующие элементы памяти освобождаются и вновь поступают в «общий фонд» элементов, способных фиксировать новую информацию. На предыдущих страницах, мы, правда, подчеркивали относительное постоянство следов той памяти, которую мы называли «долговременной», но это делалось лишь для отличия их от следов, сохраняющихся несколько секунд или минут. И мы видели, что некоторые из этих следов действительно весьма постоянны и даже обнаруживают тенденцию с течением времени становиться прочнее. Однако мы в общем придерживались концепции об укреплении следа памяти в результате его частого использования; мы представляем себе, что возникающие в процессе вспоминания нейронные токи, вновь проходя по прежним путям, поддерживают и усиливают те физические изменения в нейронном материале, которые некогда привели к первичному образованию следа. Как бы ни была интересна гипотеза Рассела о непрерывном укреплении прочных следов памяти под действием случайных нейронных токов без участия сознательного вспоминания, есть веские данные в пользу того, что автоматические бессознательные процессы сами по себе недостаточны для прочной фиксации всех следов на всю жизнь. Конечно, если бы мы могли каким-то образом извлечь и рассмотреть все содержимое архивов нашей памяти, мы, вероятно, с удивлением обнаружили бы там записи многих событий, которые мы считали давно забытыми; но вполне возможно и то, что мы не нашли бы многих следов, которые были бы найдены при такой же «инвентаризации» пятью годами раньше. Пятидесятилетний человек, способный вспомнить десятую часть тех эпизодов 19-го года своей жизни, которые он ясно помнил в 20 лет, уже произвел бы на большинство из нас впечатление человека с хорошей памятью. И для этого ему хватило бы одной десятой доли нейронного материала, который некогда хранил память о событиях того года.
Но если наши оценки необходимого объема памяти могут различаться на много порядков в зависимости от сделанных нами исходных предположений, то зачем же тратить время на все эти вычисления? Дело в том, что такие расчеты могут дать нам некоторые указания относительно самой основы механизма памяти. Хотя все согласны с тем, что формирование следа памяти связано с физическими изменениями в нейронном материале, пока еще неизвестно, в чем именно состоят эти изменения. Один очень важный вопрос, к которому подсчеты объема памяти имеют прямое отношение, касается того, служит ли основным элементом памяти сам нейрон. Ясно, что это возможно лишь в том случае, если число битов хранимой информации меньше числа нейронов в головном мозгу. Как мы видели, мы с трудом можем удовлетворить этому требованию, сделав на всех этапах расчета «натяжки» в сторону уменьшения объема памяти. Однако такой предельный результат не слишком убедителен, особенно если учесть такие факторы, как потребность в элементах памяти для регуляции автоматических телесных функций и избыточность, которая может быть связана с дублированием следов памяти в различных местах.
К счастью, нейрон в целом — не единственно возможный кандидат на роль элементарной единицы памяти. Каждый нейрон в головном мозгу имеет много входных «клемм». По некоторым оценкам среднее число синапсов, образуемых на теле и дендритах каждого нейрона аксонами других клеток, может достигать тысячи. Большинство исследователей склонно думать, что память связана с повышением проводимости этих синаптических соединений. В таком случае число элементов памяти будет уже в тысячу раз больше числа нейронов, что, по-видимому, лучше согласуется с требуемой емкостью памяти.
Есть и еще одна возможность. Уникальные свойства мозга не обязательно должны быть связаны только с нейронами и их взаимными соединениями. Промежутки между нейронами заполнены множеством так называемых глиальных клеток, которые настолько мелки, что их приходится около десятка на каждый нейрон в мозгу. До сих пор мы игнорировали эти клетки в соответствии с классической неврологической доктриной, приписывающей им только «подсобную» роль, связанную с некоторыми химическими процессами, необходимыми для поддержания обмена веществ в нейронах. Но не все ученые убеждены в правильности такой интерпретации. Например, У. Р. Эйди из калифорнийского университета в Лос-Анжелесе приводит убедительные доводы в пользу того, что некоторые процессы интеграции или переработки информации в мозгу, возможно, обусловлены местными изменениями в сопротивлении электрическим токам, проходящим через всю войлокообразную массу дендритов, из которой состоит большая часть нейронного материала головного мозга. Согласно этой теории, дендритные структуры образуют как «входы», так и «выходы» элементарных единиц вычислительной системы, а залпы дискретных потенциалов действия, пробегающих по аксонам, осуществляют лишь передачу обработанной информации в отдаленные пункты. При такой интерпретации глиальные клетки, часто почти вплотную прилегающие к телам и дендритам нейронов, тоже могли бы играть определенную роль в механизме памяти. Стойкие изменения в их способности проводить электрический ток к отдельным участкам нейронов могли бы влиять на дендритные токи и тем самым порождать элементарные проявления функции памяти. Эта гипотеза, так же как и та, которая приписывает элементарную функцию памяти дендритным синапсам, во много раз увеличивает возможный объем памяти по сравнению с таким механизмом, где один нейрон может хранить всего лишь одну двоичную единицу (один бит) информации.
Одна из важнейших целей неврологических исследований в настоящее время состоит в выяснении существенных характеристик следа памяти — локализации и природы необратимых изменений, лежащих в основе памяти. Здесь трудно придумать и осуществить эксперименты, которые позволили бы получить прямые данные. Поперечное сечение типичного синапса в головном мозгу составляет всего лишь 10—8 квадратного сантиметра. Пока еще не удалось произвести микроскопическое исследование одного синапса до и после нервной активности с целью установить, не изменяются ли слегка его физические размеры (одна из гипотез образования следов памяти). Еще труднее аналогичным образом исследовать детальные электро-химические свойства синапса до и после обучения.
К счастью, ученые нередко находят косвенный подход к решению проблемы, когда прямой подход при существующих методах невозможен. Один из таких косвенных подходов состоит в сравнении химического состава проб нейронного материала, взятых из смежных участков мозга животного после резко повышенной активности одного из этих участков, вызванной электрическим раздражением. Любые химические различия между материалом, подвергавшимся и не подвергавшимся раздражению, можно было бы поставить в связь с тем единственным стойким функциональным изменением, которое происходит в мозгу в результате его деятельности, — с формированием следов памяти.
Проведенные к настоящему времени исследования такого рода определенно указывают, что нейронная активность ведет к увеличению содержания РНК в нервных клетках. РНК представляет собой тот материал, от которого зависит количество и типы белков, образующихся во всякой живой клетке. Не нужно большого воображения, чтобы представить себе возможную связь между синтезом белка и изменениями проводимости синапсов. Такого рода соображения о химической природе следов памяти в настоящее время весьма умозрительны, но они служат примером тех направлений исследования, от которых в ближайшие годы можно с уверенностью ожидать позитивных результатов.
Выводы
Конечно, мы знаем о памяти еще далеко не все. Нам совершенно неизвестен механизм образования следов памяти на микроскопическом нейронном уровне. Не удалось даже идентифицировать какой-либо участок головного мозга, который, подобно запоминающему устройству электронной цифровой вычислительной машины, можно было бы с уверенностью признать местом хранения информации; ни одному хирургу еще не удалось с помощью скальпеля «удалить» воспоминание об отдельном событии или программу какого либо определенного навыка. Тем не менее есть данные, говорящие о несомненном существовании в мозгу специфических механизмов памяти. Яркие воспоминания о прошлом, которые Пенфилд столь демонстративно вызывал электрическим раздражением височных долей, ясно указывают на существование специфических нейронных схем для записи прошлых событий. Результаты, полученные Сперри и Бурешем, можно, вероятно, объяснить одним-единственным образом — предположив, что программы выработанных навыков осязательного и зрительного различения хранятся в коре мозга поблизости от тех участков, которые служат конечными пунктами соответствующих сенсорных входов. Другие данные позволяют предполагать, что только высшие формы навыков фиксируются в коре и что следы памяти, относящиеся к менее сложным сторонам приобретенного поведения, вероятно, образуются в более древних отделах головного мозга. Мы заключили, что аналогичное разделение функций вполне могло бы существовать и при записи прошлых событий: следы сложных сенсорных компонентов первоначального восприятия могли бы находиться в коре, а более простые элементы — регистрироваться в стволе мозга.
Как мы видели, имеются данные о существовании механизмов памяти различного типа. В результате случайных повреждений мозга, хирургического удаления ткани или электрического раздражения могут наступать состояния, при которых «промежуточная» память нормальна, долговременная память тоже нормальна, но переноса следов из первой во вторую не происходит. Это вряд ли можно объяснить иначе как существованием отдельных механизмов для «промежуточной» и долговременной памяти — по крайней мере для образования долговременных следов требуется какой-то дополнительный процесс. В связи с этим кажется важным тот факт, что глубинные структуры в области височных долей, по-видимому, содержат в себе механизм переноса следов, тогда как сами височные доли представляют собой единственную область, электрическое раздражение которой может вызывать воспоминания о прошлых событиях.
Особый интерес представляют данные, полученные как путем самонаблюдения, так и при изучении последствий сотрясения мозга, — данные о том, что даже для закрепления сенсорной информации в «промежуточной» памяти необходим какой-то процесс, концентрирующий внимание. Можно представить себе, что входные устройства непрерывно передают в управляющие центры мозга последовательный ряд «панорам» состояния внешнего мира, причем каждый «кадр» этой последовательности сохраняется лишь несколько секунд, а затем угасает, и только мозговой механизм концентрации внимания отбирает какую-то часть полученной информации для более длительного хранения. Было высказано предположение, что этот же механизм действует и на последнем этапе — превращении промежуточного следа в след долговременной памяти.
В гипотезе Рассела об укреплении сформировавшихся следов случайными разрядами нейронов мы нашли привлекательное объяснение необычной прочности и стойкости давних воспоминаний и возможную логическую основу полезности сна для закрепления вновь заученных сведений или форм поведения.
Таким образом, хотя мы знаем еще далеко не все о феномене памяти, многое нам уже известно — и еще больше предстоит узнать в недалеком будущем. Такие гипотезы, как высказываемое сейчас предположение о том, что в основе образования следов памяти лежит синтез белка, направляемый РНК и усиливающийся при нервной активности, могут оказаться и неверными. Однако масштабы и научный уровень ведущейся работы, по-видимому, дают все основания ожидать, что в ближайшие годы локализация и физическая природа тех микроскопических изменений в нейронах которые образуют структурные элементы памяти, будут установлены. Это в свою очередь почти наверное подскажет новые пути тем, кто пытается связать черты организации нервной системы на более высоком уровне с наблюдаемыми функциями мозга. Надо думать, что в ближайшем будущем у нас не будет недостатка в новых открытиях.
Литература
1. Adey W. R., «Recent Thoughts on the Neuron Model Based on Brain Wave Analysis», paper given at Biomedical Engi-neering Symposium, San Diego, Calif. (April 1961).
2. В i c k f о г d R. G. ed. al., «Changes in Memory Function Produced by Electrical Stimulation of the Temporal Lobe in Man», in The Brain and Human Behavior, ed. by So-lomon, Cobb., and Penfield, The Williams and Wilkins Com-pany, Baltimore, pp. 227—240 (1958).
3. Bures J., «Reversible Decortication and Behavior», in The Central Nervous System and Behavior, ed. by M. A. B. Brazier, Josiah Macy, Jr., Foundation, New York, pp. 207—248 (1959).
4. Burns B. D., The Mammalian Cerebral Cortex, Edward Arnold (Publishers) Ltd., London, chap. V, «The Problem of Memory», 1958.
5. G a 1 a m b о s R., «Changing Concepts of the Learning Me-chanims», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fes-sard, Gerard, Konorski, and Delafresnaye, Charles C. Tho-mas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 231—242 (1961).
6. G a 1 a m b о s R., «Glia, Neurons and Information Storage», in Macromolecular Specificity and Biological Memory, ed. by F. O. Schmitt, The MIT Press, Cambridge, Mass., pp. 52—54 (1962).
7. G e г а г d R. W., «The Fixation of Experience», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Konor-ski, and Delafresnaye, Charles C. Thomas, Publisher, Spring-field, Ill., pp. 21-36 (1961).
8. H e b b D. O., Organization of Behavior, John Wiley and Sons, Inc., New York, 1949.
9. Hebb D. O., «Distinctive Features of Learning in the Higher Animal», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Konorski, and Delafresnaye. Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 37-52 (1961).
10. John E. R., «Neural Mechanisms of Decision Making», paper given at Symposium on lniormation Storage and Neural Control, Houston Neurological Society, Houston, Tex.. March 9. 1962.
11. Konorski J., «The Physiological Approach to the Problem of Recent Memory», in Brain Mechanisms and Learn ing, ed. by Fessard, Gerard, Konorksi and Delafresnaye.
Charles С Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 115— 132 (1961).
12. Loren te de No R., «Circulation of Impulses and Me-mory», in Macromolecular Specificity and Biological Memory, ed. by F. O. Schmitt, The MIT Press, Cambridge, Mass., pp. 89—90 (1962).
13. M i 1 1 e r G. А., «А Note on the Remarkable Memory of Мал», Institute of Radio Engineers Transactions on Elec-tronic Computers, pp. 194—195 (September 1957).
14. Morrell F., «Lasting Changes in Synapic Organization Produced by Continuous Neuronal Bombardment», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard, Gerard, Ko-norski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield Ill., pp. 375—392 (1962).
15 Morrell F., «Electrochemical Mechanisms and Information Storage in Nerve Cells», Macromolecular Specificity and Biological Memory, ed. by F. O. Schmitt, The MIT Press, Cambridge, Mass., pp. 73—79 (1962).