Механизмы мозга: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Как мы уже знаем (гл. 7), эпилептические приступы, обусловленные разрядами в области височных долей, как естественные, так и искусственно вызванные электрическим раздражением, характеризуются психическими эффектами. Если эпилептогенный очаг расположен в глубине под корой височных долей, часто наблюдаются спутанность и помрачение сознания, амнезия и автоматизм поведения. Если очаг (или раздражающий электрод) находится в самой височной доле, то, как мы знаем, при эпилептическом приступе можно ожидать значительно развитых галлюцинаций. Обнаружено также, что электрическое раздражение в этой области может иногда вызывать иллюзии, позволяющие предполагать нарушение ряда процессов, при помощи которых мы классифицируем наши ощущения, подразделяя их на различные категории путем сравнения с прошлым опытом. Мы плохо представляем себе, какие именно мозговые механизмы лежат в основе этих сложных процессов. Однако по меньшей мере намеком на какую-то упорядоченность может служить то обстоятельство, что единственные корковые пути к следам прошлых событий, которые мы можем отыскать, лежат в тех же областях мозга, которые, по-видимому, участвуют и в других психических процессах, по самой своей природе требующих использования данных памяти.

Локализация следов памяти

Тот факт, что височные доли — это единственная область коры, при электрическом раздражении которой возникают образы памяти, наводит, естественно, на мысль о том, что и сама запись событий в памяти может происходить в этой части коры. Но надо сказать, что такое заключение не вытекает с необходимостью из имеющихся данных. Эффект электрического раздражения височной доли мог бы просто передаваться в какую-то другую область мозга, где хранятся действительные следы памяти, что бы они собой ни представляли. Обычно полное удаление одной височной доли, по-видимому, не вызывает расстройств памяти, но в немногих доступных для изучения случаях двустороннего удаления височных долей отмечены значительные проявления таких расстройств. Если какие-то неизвестные физические изменения в нейронах, лежащие в основе памяти на прошлые события, локализуются и сохраняются в самих височных долях, то они, видимо, должны быть дублированы на обеих сторонах. Поскольку мы видели (гл. 8), что в механизмах, создающихся в головном мозгу для осуществления высших интеллектуальных функций, используется принцип избыточности, такое дублирование не должно нас удивлять. Кроме того, нельзя забывать, что все данные о последствиях двустороннего удаления височных долей относятся к больным, у которых большая часть ткани в этих долях была повреждена. Поскольку многие данные говорят об участии соседней здоровой ткани в компенсации нарушений речевых функций после травм мозга, некоторое сохранение памяти даже после двустороннего удаления поврежденных височных долей не следует оценивать как факт, полностью исключающий то, что в нормальном мозгу эта область служит хранилищем следов памяти.

Вместе с тем вполне возможно, что следы памяти вовсе не хранятся в коре. Кошка или собака, у которой перерезаны все связи между корой и стволом мозга, все еще способна обучаться простым реакциям. Обучение связано с памятью, но очевидно, что след памяти, образовавшийся у декортицированного животного, не может находиться в коре. Мы знаем также, что врожденные программы поведения, определяющие наши рефлексы и автоматические процессы управления нашими телесными функциями, исправно действуют и при отсутствии коры. А соображения простоты могли бы склонить нас к мысли, что в головном мозгу как врожденные программы, так и приобретенная информация хранятся в одном месте.

Такого рода рассуждения не отвечают ни на один вопрос. Они лишь требуют, чтобы мы, основываясь на полученных до сих пор данных, признали пока еще не решенным вопрос о том, относится ли к функциям коры также и хранение следов памяти, или же следы памяти находят свое физическое воплощение только в веществе мозгового ствола.

Частичный ответ на этот вопрос получен в лаборатории Р. У. Сперри в Калифорнийском технологическом институте. Сперри и его сотрудники поставили ряд экспериментов с целью, помимо всего прочего, установить, где в мозгу кошки хранится тот комплекс следов памяти, который позволяет ей правильно решать задачу с различением форм после соответствующего обучения. Полученные результаты относятся к наиболее важным неврологическим открытиям последних лет и заслуживают обстоятельного рассмотрения.

Опыты с «одноглазыми» кошками

Кошку легко научить некоторым видам зрительного различения. Для этой цели применяют длинную камеру, снабженную на одном конце двумя открывающимися в обе стороны дверцами, на каждой из которых можно поместить изображение той или иной фигуры Па одной дверце, например, может быть вывешен круг, а на другой — квадрат. Цель может состоять в том, чтобы научить кошку открывать дверцу с кругом и избегать дверцы с квадратом. В этом случае устраивают так, что, если кошка толкнет надлежащую дверцу, она найдет за ней кусочек пищи; если же она откроет другую дверцу, то не получит никакой пищи и, может быть, будет слегка наказана. После того как она сделает выбор и откроет одну из дверец, ее возвращают в другой конец камеры, круг и квадрат снова прикрепляют к тем же дверцам или меняют их местами, а затем животному позволяют сделать новую пробу. По прошествии нескольких дней, в каждый из которых проводится около 40 таких тренировочных опытов, или «проб», кошка средних способностей осваивает задачу в такой степени, что почти каждый раз открывает нужную дверцу.

Очевидно, что решаемая здесь задача — выработка зрительного различения форм — требует участия зрительной коры. Без этой области мозга кошка могла бы отличать свет от темноты, но была бы неспособна различать детали. Поскольку при такого рода различении используется кора, можно было бы предположить, что и следы памяти, связанные с обучением, в данном случае также находятся в коре, если последняя вообще когда-либо служит для хранения информации. Для проверки этой гипотезы был разработан специальный эксперимент.

Существенную роль в этом эксперименте играла повязка, позволявшая подопытному животному видеть только одним глазом. Закрыв кошке, скажем, правый глаз, ее обучали различению двух фигур, например круга и квадрата. Как только животное в совершенстве научалось делать правильный выбор, повязку перемещали на другой глаз и затем определяли средний результат, которого кошка достигала, пользуясь «необученным» правым глазом. В опытах с обычной, нормальной кошкой не было никакого различия в результатах: хотя при обучении использовался только один левый глаз, усвоенный навык различения форм обеспечивал ничуть не меньшую точность реакций и при использовании правого глаза. Это, разумеется, не было неожиданным. Из предшествующих глав нам уже известно, что по механизму работы нашей нервной системы мы не очень сильно отличаемся от кошек, а ведь никто из читателей не усомнится, что если бы он научился решать какую-нибудь задачу зрительного различения, пользуясь левым глазом, то он смог бы не хуже решить ее и с помощью правого глаза.

Но это было лишь первым этапом эксперимента. Этого первого результата следовало ожидать не только по аналогии с нашим собственным опытом, но и на основании анатомических соображений. У кошек, как и у людей, волокна, идущие от нейронов сетчатки каждого глаза, разделяются на два пучка и оканчиваются в обоих полушариях мозга (в затылочных долях). При этом зрительные нервы обоих глаз сходятся, образуя так называемый перекрест, или хиазму. После хиазмы часть волокон, идущих от левого глаза, направляется далее к коре левого полушария, а часть волокон от правого глаза — к коре правого полушария; однако происходит и частичное перекрещивание волокон — от левого глаза к правому полушарию и наоборот. Это переплетение нейронных цепей, связанных с тем и другим глазом, должно, по-видимому, уже само по себе исключать образование таких следов памяти, которые позволяли бы различать формы одним глазом, но были бы недоступны для использования с помощью другого глаза.

Следующим шагом в эксперименте калифорнийских исследователей была попытка устранить это осложняющее картину переплетение волокон в зрительной системе кошки. Была произведена продольная перерезка зрительной хиазмы и тем самым создана ситуация, показанная на рис. 23; волокна от левою глаза оканчивались теперь только в коре левого полушария, а волокна от правого глаза — только в коре правою полушария. Испытания, проведенные по прошествии периода послеоперационного заживления (обычно 2 3 недели), показали, что зрение животного становилось менее острым, чем раньше, по все еще было достаточным для распознавания различных фигур, используемых в эксперименте. Несколько кошек после операции прошли процедуру обучения и научились решать типичные задачи на зрительную дифференцировку, причем повязка на глазу в сочетании с перерезкой хиазмы обеспечивала теперь четкое ограничение пути сенсорных импульсов — они шли от открытого глаза в кору только одного полушария. Если образующиеся при обучении следы памяти хранятся в коре, то теперь они, казалось, должны были фиксироваться в том полушарии, в которое поступали входные зрительные данные. После перенесения повязки на другой глаз, т. е. при использовании животным «необученного» глаза, могла бы, таким образом, возникнуть ситуация, в которой сравнение сенсорных данных с комплексом уже хранящихся в памяти следов оказалось бы затрудненным или невозможным. Это проявилось бы в том, что степень переноса навыка (с одного глаза на другой) у кошек с перерезанной хиазмой и у нормальных кошек была бы совершенно различной.

Но никакой разницы обнаружено не было. При использовании «необученного» глаза кошка по-прежнему решала задачу так же успешно, как и с помощью «обученного» глаза. Очевидно, где бы ни хранился след памяти, образовавшийся при выработке зрительного различения с помощью левого глаза, этот след мог использоваться и для сравнения с сенсорной информацией, приходящей от правого глаза.

Такой результат мог означать, что информация об усвоенных формах поведения хранится не в коре, а в стволе мозга, и поэтому одинаково доступна для сравнения с комплексами зрительных сенсорных возбуждений, возникающих в любом из двух полушарий. Однако место хранения следов памяти могло все-таки находиться и в коре, если только оставались связи, при помощи которых след, образовавшийся в одном полушарии, мог быть перенесен в соответственный участок другою полушария или подвергнут сравнению с сенсорной информацией, приходящей в конечные пункты афферентных путей на другой стороне мозга. Данные анатомии ясно указывали на существование такой системы взаимных связей через мозолистое тело.

Мозолистое тело, схематически показанное на рис. 23, представляет собой пучок из десятков миллионов аксонов, соединяющих нейроны левого и правого полушарий. Ввиду симметричности головного мозга всегда предполагали, что отдельные волокна мозолистого тела должны соединять между собой нейроны, лежащие в соответственных пунктах обоих полушарий. Некоторые данные подтверждают это; например, поражение определенного участка коры на левой стороне часто ведет к появлению ненормально функционирующей ткани в симметрично расположенном участке правой половины мозга. Тем не менее роль мозолистого тела всегда оставалась несколько загадочной. Ввиду его внушительных размеров и огромного числа образующих его межнейронных связей исследователи никак не могли понять, почему перерезка мозолистого тела обычно поразительно мало отражается на поведении. До работ, проведенных в лаборатории Сперри, данные о последствиях перерезки мозолистого тела у различных животных и даже у некоторых людей, больных эпилепсией, носили почти полностью негативный характер.

Тем не менее эксперимент с «одноглазыми» кошками, казалось, требовал своего логического продолжения — устранения связей, проходящих через мозолистое тело. Поэтому у нескольких кошек произвели операцию, при которой не только устранялось перекрещивание зрительных нервов путем рассечения хиазмы, но и разрывались основные каналы связи между обоими полушариями в результате полной перерезки мозолистого тела. Когда животные поправлялись после операции, их подвергали обычной процедуре обучения и испытания.

На этот раз результаты поразительно отличались от прежних. Кошка, обученная почти безошибочно выбирать одну из двух фигур с помощью левого глаза, после перемещения повязки на другой глаз вела себя так, как будто переменили не только глаз, но и кошку: при использовании «необученного» глаза животное проявляло не больше склонности к правильному зрительному различению, чем если бы оно никогда раньше не встречалось с этой задачей! Результат не изменялся даже тогда, когда к обычной тренировке правого глаза добавляли сотни дополнительных проб. Никакого переноса навыка с одного глаза на другой не происходило.

Но это еще не все. После перерезки хиазмы и мозолистого тела кошку нетрудно было обучить выбирать различные фигуры в зависимости от используемого глаза. Животное можно было научить при повязке на одном глазу открывать дверцу с кругом и избегать дверцы с квадратом, а при повязке на другом глазу — открывать дверцу с квадратом и избегать дверцы с кругом. После этого перемещение повязки с одного глаза на другой автоматически вело к соответствующему изменению в поведении. Время обучения для каждого глаза оставалось таким же, как и для неоперированной кошки, и если до начала работы с правым глазом уже проводилось обучение выбору определенной фигуры левым глазом, это не увеличивало и не сокращало времени, необходимого для тренировки правого глаза. Перемещая повязку с одного глаза на другой через каждые несколько проб и одновременно меняя правила поощрения и наказания, можно было в одном и том же сеансе тренировать оба глаза на решение двух соответственных задач. Для достижения определенного процента правильных реакций каждому глазу требовалось одно и то же число проб, как если бы работа шла только с одним этим глазом: «вставные эпизоды» с задачей иного типа для другого глаза, видимо, не оказывали никакого влияния. Одному из сотрудников Сперри, С. Б Тревартену, удалось даже придумать хитроумный эксперимент с применением очков и поляризованного света, при помощи которых оба глаза можно было одновременно тренировать на различные фигуры. Например, на панели, ассоциируемой с пищевым подкреплением, один глаз видел освещенный круг, а другой в это же время видел освещенный крест. Некоторые животные одновременно обучались двум противоречащим друг другу выборам для двух глаз так же быстро, как они могли бы усвоить простой навык, пользуясь лишь одним глазом!

Кортикальная локализация следов, связанных с навыками различения

Исследования в Калифорнийском технологическом институте позже проводились и с другими сенсорными входами, причем не только на кошках, но и на других животных. Например, кошек с перерезанным мозолистым телом тренировали в задачах на осязательное различение — они должны были нажимать на один из двух рычагов — с гладкой и с шероховатой поверхностью. Результаты вполне согласовывались с полученными для зрительного различения: не было никакого переноса навыка с левой лапы на правую; у одного и того же животного на двух сторонах легко вырабатывались различные или даже противоречащие друг другу реакции. Такие опыты проводились также на обезьянах и дали те же результаты.

Эти результаты значительно приближают нас к решению вопроса о месте хранения следов, связанных с навыками различения. След памяти, соответствующий освоенной задаче зрительного или осязательного различения, должен храниться в той же половине мозга, которая получает первичные сенсорные данные, используемые при первоначальной выработке навыка. Когда навык уже сформировался, сравнение входных сенсорных раздражителей со следами памяти осуществляется при помощи механизмов одной лишь этой стороны. Когда же входные сенсорные сигналы начинают поступать в другую половину мозга, они сравниваются уже с теми следами, которые образовались на этой другой стороне в результате, быть может, совершенно иного опыта, приобретенного в период обучения.

Кажется также почти несомненным, что следы памяти, связанные с выработкой различения, находятся в коре, а не в стволе мозга. Веским доводом в пользу этого служит полное прекращение переноса приобретенного опыта после перерезки мозолистого тела. При неповрежденном мозолистом теле следы, образовавшиеся и хранящиеся в одном полушарии, могут быть использованы для сравнения с сенсорными входными сигналами другой стороны мозга. После перерезки мозолистого тела механизмы сравнения следов с раздражителями, действующие в обоих полушариях, разобщены. Но мозолистое тело является системой межкортикальной связи. Наблюдаемые результаты можно понять только в том случае, если мы предположим, что либо некоторые волокна мозолистого тела воспроизводят на другой стороне коры своего рода копию следа памяти, хранящегося на одной стороне, либо след откладывается только в одном полушарии, но сенсорные нейроны другого полушария имеют (для целей сравнения) доступ к этому следу через мозолистое тело. При любом из этих предположений следы памяти скорее всего должны храниться в коре.

Чтобы решить этот вопрос, был поставлен эксперимент иного типа, который показал, что благодаря связи между полушариями через мозолистое тело действительно происходит дублирование следов памяти в обеих половинах коры, а не просто сравнение сенсорных данных, поступающих в одно полушарие, со следами, хранящимися в другом. Ибо если подопытное животное с рассеченной хиазмой, но нетронутым мозолистым телом обучить зрительному различению с помощью одного глаза, а затем перерезать мозолистое тело, то животное сможет выполнять освоенную задачу и при использовании «необученного» глаза. По-видимому, еще до разрыва связи между полушариями происходит копирование первоначального следа памяти.

Ян Буреш из Института физиологии Чехословацкой академии наук в Праге, пользуясь совершенно иным методом, получил дополнительные данные о роли мозолистого тела в дублировании следов памяти. Буреш разработал метод, который он называет обратимой декортикацией. Если смочить обнаженный мозг раствором хлористого калия, возникает явление, называемое распространяющейся депрессией, которое ведет к временной неработоспособности окружающей коры. Этим способом Бурешу удалось инактивировать целое полушарие и несколько часов поддерживать его в «усыпленном» состоянии, в то время как другое полушарие продолжало свою нормальную деятельность. В экспериментах с крысами у животных вырабатывали простые навыки в тот период, когда одно полушарие было инактивировано раствором хлористого калия. На следующий день инактивировали другое полушарие и пытались заставить животное выполнить усвоенную ранее задачу. Буреш установил, что при этом обучение нужно начинать сначала; не происходило никакого переноса следов памяти из полушария, в котором они первоначально образовались, в другую половину мозга. Аналогия с результатами Сперри очевидна. Однако опыты Буреша добавили кое-что новое: оказывается, перенос следов памяти между нормально функционирующими, соединенными друг с другом полушариями не может совершаться в период бездействия, после того как навык закрепился в одном полушарии и до того, как экспериментатор начинает проверять наличие его в другой половине мозга. По-видимому, перенос происходит во время самого обучения. Буреш подтвердил этот вывод, заставив животное несколько раз повторить усвоенную реакцию в период, когда полушария были в нормальном состоянии. Позже, когда первоначально «обученное» полушарие было инактивировано, оказалось, что теперь уже и другое полушарие частично «обучено», вероятно, благодаря переносу навыка во время предшествовавшего сеанса «повторения».

Эти опыты Сперри и Буреша не только позволили установить корковую локализацию следов памяти, связанных с сенсорным различением, но в некоторых случаях дали указание относительно того, в какой именно части коры хранятся эти следы. Например, одна из кошек с «раздвоенным» мозгом была обучена задаче осязательного различения с нажатием педали левой передней лапой; затем у нее удалили всю переднюю часть коры соответствующего (правого) полушария до соматических сенсорной и двигательной областей. Оказалось, что изолированный остаток коры все еще способен обеспечить отличное выполнение заученной реакции и достаточен для того, чтобы животное могло усваивать новые навыки осязательного различения с помощью той же левой лапы. Для полной уверенности в том, что поведение кошки не контролируется какими-то непредусмотренными перекрестными связями с другим полушарием, были удалены также сенсо-моторные области на другой стороне. Таким образом, у кошки остались: передняя область правого полушария для управления движениями левой лапы, связанными с осязательным различением, и задняя область левого полушария — для контроля зрительных и интеллектуальных процессов. Память и способность к обучению задачам осязательного выбора с помощью левой передней лапы оказалась животных ненарушенной. Сперри заключил, что ему удалось ограничить возможную локализацию следов памяти для этих навыков сенсо-моторной корой соответствующего полушария.

Буреш, несколько видоизменив свой метод обратимой декортикации, получил также данные о местонахождении следов памяти у крыс. Он обнаружил, что небольшой участок коры можно предохранять от инактивирующего действия хлористого калия, нанося в этом месте раствор хлористого магния надлежащей концетрации. Таким способом Бурешу удалось сохранить в инактивированном полушарии островок активной мозговой ткани Это позволило ему провести следующий эксперимент: у крысы полностью инактивировали одно полушарие и после этого обучали ее какому-либо новому навыку, который она должна была, по-видимому, усвоить с помощью коры активного полушария; выждав примерно около суток, пока животное оправится от последствий первого этапа, инактивировали все «обученное» полушарие, за исключением какого-то избранного участка, защищенного раствором хлористого магния, и испытывали способность животного к воспроизведению усвоенных ранее реакций.

И на этот раз результаты Буреша согласовались с выводами калифорнийской группы исследователей. Если усвоенный крысой навык заключался в каких-либо действиях, совершаемых правой передней конечностью, то при защите сенсо-моторной коры левого полушария у животного сохранялась не только физическая способность производить требуемые тонкие манипуляции, но и реактивность соответствующего следа памяти, так как крыса при этих условиях была вполне способна совершать усвоенную ранее процедуру. Если же приобретенный крысой навык требовал зрительного различения форм, то защита сенсо-моторной коры была неэффективна, тогда как при защите первичной и ассоциативной зрительных областей животное сохраняло способность к усвоенной реакции.

Из всего этого вырисовывается картина, привлекательная своей простотой и стройностью. Когда животному для усвоения какой-нибудь новой формы поведения, слишком сложной для одного лишь ствола мозга, приходится использовать кору, способную выполнять более сложные и тонкие функции, на кору возлагается также и хранение следов памяти, необходимых для выработки нового навыка сенсорного различения; и кора отводит для этой цели нейронный материал в той же области мозга, которая используется в процессах сенсорного распознавания и двигательного контроля, непосредственно связанных с выполнением усвоенного действия. У нормального, неоперированного животного все такие следы памяти хранятся «в двух экземплярах»; массивная система связей через мозолистое тело автоматически обеспечивает запись идентичных следов в обоих полушариях даже в тех необычных ситуациях, когда сама сенсо-моторная структура приобретаемой формы поведения, казалось бы, требует «услуг» только одной половины мозга. Копирование следа памяти в другом полушарии происходит только в периоды фактического осуществления соответствующих реакций; полученные данные говорят против существования какого бы то ни было сканирующего механизма, который во время внешнего бездействия животного непрерывно «просматривал бы» следы памяти в одном полушарии и дублировал их в другом.

На этом этапе легко было бы заключить, что при выработке реакций, связанных с различением, мы имеем дело с ситуациями, в которых все функции осуществляются корой. У животного с «раздвоенным» мозгом сенсорные данные, на которых основывается выбор реакции, неизбежно поступают только в одно полушарие, и запись нужной информации хранится поблизости в том же полушарии. К тому же — по крайней мере при выработке таких реакций, как нажатие педали, — окончательный мышечный ответ, диктуемый сделанным выбором, контролируется тем же полушарием. Несомненно, проще всего было бы предположить, что в этом случае осуществляется прямая внутрикортикальная связь между входными данными, следами памяти и выходными сигналами, управляющими двигательным ответом.

Возможно, что в опытах описанного до сих пор типа ствол мозга действительно не играет активной роли, но один эксперимент калифорнийских исследователей заставляет усомниться во всеобщей справедливости этого вывода. Животное с «раздвоенным» мозгом обучали более сложному навыку, включавшему как зрительное, так и осязательное различение. Например, обезьяна должна была потянуть на себя более шероховатый из двух рычагов при виде одной фигуры и более гладкий при появлении другой. Низшие обезьяны могут, с некоторым трудом, научиться решать такие задачи зрительно-тактильного выбора. Эти эксперименты, однако, ставились таким образом, что обезьяне приходилось тянуть за рычаг не той рукой, которая контролировалась полушарием, получавшим зрительные сигналы, а другой, которая контролировалась полушарием, полностью отделенным от зрительного входа в результате перерезки мозолистого тела. И тем не менее животное могло научиться координированным действиям и выполняло их! Исходя из всего сказанного выше, следует полагать, что определенная часть входных зрительных данных распознавалась как та или другая из значащих зрительных фигур путем сравнения с отображающими эти фигуры следами памяти, хранящимися в одном полушарии, а входные осязательные данные анализировались как информация о гладком или шероховатом рычаге путем сравнения с осязательными следами, находившимися в другом полушарии. И все же, несмотря на разрыв прямых каналов связи между двумя полушариями, результаты осязательного и зрительного распознавания сопоставлялись между собой и производился выбор комбинированного зрительно-осязательного комплекса, на основе которого посылались приказы двигательным механизмам, определявшие, какой из двух рычагов обезьяна потянет к себе. Очевидно, приходится сделать вывод, что эта интеграция осуществлялась в стволе мозга. Здесь перед нами еще один пример того, как рискованно безоговорочно относить ту или иную функцию всецело за счет деятельности коры. Наши гипотезы, по-видимому, всегда лучше согласуются с фактами, если они приписывают коре роль уточняющего и детализирующего механизма, а не самодовлеющего независимого органа управления. Если кошка обучена различению групп музыкальных звуков, каждая из которых состоит из двух одновременно звучащих тонов или из трех тонов, следующих друг за другом через определенные промежутки времени, то удаление слуховой коры ведет к утрате выработанных реакций. Однако благодаря оставшимся механизмам мозгового ствола кошку еще можно вторично обучить и восстановить у нее надлежащий след памяти, если дело идет о различении одиночных тонов разной высоты. Возможно, что это общее правило — след памяти для сложного различения находится в коре, а след для более простого навыка или, быть может, даже для более простых элементов того же навыка — в более глубоких структурах головного мозга.