40 Мэтью Фишер, интервью автору, 24 марта 2020 года.
41 Lyons J.A., Natusch D.J. D. Wildlife Laundering through Breeding Farms: Illegal Harvest, Population Declines and a Means of Regulating the Trade of Green Pythons (Morelia viridis) from Indonesia // Biological Conservation 144. December 1, 2011. № 12. Р. 3073–3081.
42 Tow J.H., Symes W.S., Carrasco L.R. Economic Value of Illegal Wildlife Trade Entering the USA // PLoS One 16. October 2021. № 10. Bezerra-Santos M.A. et al. Legal versus Illegal Wildlife Trade: Zoonotic Disease Risks // Trends in Parasitology 37. 2021. № 5.Р. 360–361.
43 Scheele B.C. et al. Amphibian Fungal Panzootic Causes Catastrophic and Ongoing Loss of Biodiversity // Science 363. March 29, 2019. № 6434. Р. 1459–1463. Подробнее о незаконной торговле см.: Wildlife Tracking Alliance. Illegal Wildlife Trade. https://wildlifetraffickingalliance.org/illegal-wildlife-trade/.
44 Invasive Species Compendium, Rana catesbeiana (American Bullfrog). https://www.cabi.org/isc/datasheet/66618.
45 Yap T.A. et al. Averting a North American Biodiversity Crisis: A Newly Described Pathogen Poses a Major Threat to Salamanders via Trade // Science 349. 2015. № 6247. Р. 481–482; Yap et al. Introduced Bullfrog Facilitates Pathogen Invasion in the Western United States // PloS One 13. April 16, 2018. № 4.
46 Cowgill M. et al. Social Behavior, Community Composition, Pathogen Strain and Host Symbionts Influence Fungal Disease Dynamics in Salamanders // Frontiers in Veterinary Science 8. November 2021.
47 AmphibiaWeb. https://amphibiaweb.org/; Yap et al. Averting a North American Biodiversity Crisis.
48 Zipkin E.F. et al. Tropical Snake Diversity Collapses after Widespread Amphibian Loss // Science 367. 2020. № 6479. Р. 814–816.
49 Advancing Earth and Space Science (AGU), Amphibian Die-Offs Worsened Malaria Outbreaks in Central America. December 2, 2020. https://news.agu.org/press-release/amphibian-die-offs-worsened-malaria-outbreaks-in-central-america/; Springborn M.R. et al. Amphibian Collapses Exacerbated Malaria Outbreaks in Central America // MedRxiv, December 9, 2020. https://doi.org/10.1101/2020.12.07.20245613.
Глава 3
Катастрофа
Кедрово-яблочный гниющий гриб настолько яркий и красочный, что если бы вы увидели его без ветки кедра, на которой он обычно растет, то решили бы, что это оранжевое морское существо.
В мире существует много странных грибов, но ржавчинные – особенно. Они меняют форму, некоторые имеют около пяти видов плодовых тел, выделяющих пять различных видов спор. Часть из них могут преодолевать километры, если их подхватывает ветер, или оседать неподалеку, если его нет. Некоторые споры путешествуют на лапках насекомых и птиц, а когда попадают на лист подходящего хозяина, то прорастают, питаются и в конце концов образуют плодовые тела, которые выпускают новые споры и заражают еще больше растений. Что особенно необычно, многие ржавчинные грибы перемещаются между совершенно разными хозяевами, как в пинг-понге, пока не завершат полный жизненный цикл. По словам одного фитопатолога, ржавчинные грибы – необычные животные: они прекрасно развиваются на одном хозяине, но, если позволить им размножаться на другом, способны даже взлететь1.
Кедрово-яблочный гниющий гриб – родом из Северной Америки. Чаще всего он селится на кедре (среди предпочтений – восточный красный кедр, который на самом деле является можжевельником виргинским (Juniperus virginiana)) и яблоне. Может поражать и другие плодоносящие деревья, но яблоню все же чаще. Если у вас поблизости есть оба дерева, то в зависимости от времени года вы могли замечать коричневые, покрытые пятнами наросты, свисающие с кончиков листьев, как уродливые украшения. Или студенистые оранжевые «щупальца» – одну из форм плодовых тел этого гриба. Они появляются весной из наростов, извиваются и напоминают каких-то странных существ – такое трудно не заметить. Споры, которые выделяются из этих репродуктивных структур, разлетаются от дуновения ветерка, но, чтобы завершить свой жизненный цикл, они должны попасть на яблоко или яблоневый лист (или деревья родственных видов). Если спора не попадает в цель, цикл заражения кедра и яблони на этом заканчивается. Плоды, пораженные ржавчиной, могут вырасти обезображенными и маленькими, а зараженные листья – пожелтеть и опасть. При сильном заражении или продолжении цикла дерево может перестать плодоносить, но и яблоня, и красный кедр обычно выживают. Другие ржавчинные грибы не так милосердны.
Пузырчатая ржавчина, Cronartium ribicola, растет на некоторых белых, или «мягких», соснах. Как и другим ржавчинным, грибу для завершения жизненного цикла требуется другое растение, в данном случае смородина и крыжовник – кустарники из рода Ribes. Хотя существуют виды Ribes, произрастающие в Северной Америке, наибольшие проблемы доставляет черная смородина Ribes nigrum, которая когда-то пересекла Атлантику вместе с колонистами, после обосновавшимися в районе Массачусетского залива. Грибок не причиняет особого вреда кустам смородины, чего не скажешь о соснах, которые могут погибнуть от его воздействия. Эти хвойные деревья имеют большую ценность, и на протяжении более ста лет лесники с переменным успехом пытаются бороться с вредом, наносимым грибком. Однако в наше время исследователи и руководители лесного хозяйства опасаются, что пузырчатая ржавчина рано или поздно уничтожит один из самых знаковых видов диких сосен Северной Америки – белокорую сосну.
Белокорая сосна (Pinus albicaulis) – это основной вид, помогающий поддерживать экосистему в стабильном состоянии и сохранять ее биоразнообразие. Белокорая сосна живет на крутых скалистых склонах и подчас на такой высоте, где не могут расти другие виды деревьев. Она пускает корни в почву и трещины на крутых откосах, ей не страшны ни высота, ни суровые погодные условия. Образуя границу древесной растительности, белокорая сосна как выживает в одиночку, цепляясь за голые скалы, так и образовывает островки2 – изолированные скопления низкорослых хвойных деревьев, обеспечивающих пищу и убежище для сообщества растений и животных. В зависимости от места произрастания, под ней образуется разнообразный подлесок3, среди которого можно найти полынь, чернику и другие ягоды, медвежью траву, осоку и вереск. Белокорые сосны обитают в западных субальпийских лесах умеренного пояса, в некоторых регионах переплетаясь ветвями с родственными им мягкой сосной, елью, пихтой, болиголовом, альпийской лиственницей и пихтой Дугласа. Шишки данного вида дают удивительно крупные семена, которые богаты жиром4. Рыжие белки запасают их на зиму, но часть из этих запасов крадут гризли и черные медведи, которые также любят богатую калориями пищу. Однако самым полезным потребителем семян белокорой сосны является североамериканская ореховка – птица, которая, как и белка, прячет семена в тайниках. При этом прячет больше, чем может съесть, а значит, при правильных условиях некоторые из этих семян прорастают. Так происходит размножение белокорой сосны. Не только птицы зависят от деревьев, но и деревья зависят от птиц.
Если вы посмотрите на карту американского Запада, то увидите две полосы, идущие от прибрежных хребтов Британской Колумбии на юг через Каскадные горы и вниз по Сьерра-Неваде – там растут белокорые сосны. К востоку находится еще одна полоса, идущая от канадских Альберты и Британской Колумбии вниз по хребтам Скалистых гор в Монтане и Вайоминге. Эти деревья населяют наши национальные парки5, включая Йосемити, озеро Крейтер, Глейшер и Йеллоустон, и являются важными членами трех крупнейших систем дикой природы на Западе. Если вы ходили в походы по этим регионам, то наверняка встречали белокорую сосну и даже восхищались ею.
Белокорые сосны олицетворяют нетронутый человеком лес, дух природы. Они – стражи6, отделяющие цивилизованный мир от дикой природы, крепкие старые деревья, пережившие столетия непогоды, нашествий насекомых и болезней. Ученые опасаются7, что пузырчатая ржавчина, уничтожающая их, может оказаться слишком серьезным вызовом.
История упадка белокорой сосны начинается с ее двоюродной сестры, величественной белой восточной сосны, Pinus strobus. Обе относятся к пятихвойным – группе деревьев, чьи иголки растут пучками по пять штук. Все сосны – хвойные, представители древней группы, называемой голосеменными, что делает их дальними родственниками таких доисторических представителей, как деревья гинкго и папоротниковидные саговники. Секвойя, она же красное дерево, тоже относится к хвойным породам, как остистая сосна и болиголов. Большинство хвойных деревьев получают энергию через вечнозеленые игольчатые листья, а у некоторых, например можжевельников, листья покрыты крошечными чешуйками, делая их похожими на кожу рептилий. В отличие от кленов, дубов и других подобных им деревьев, хвойные не цветут, вместо этого полагаясь на шишки, в которых образуются семена. Мужские шишки производят пыльцу, а женские после оплодотворения – семена. Из более чем ста видов деревьев, относящихся к роду Pinus, восемь видов пятихвойных сосен произрастают в Северной Америке и всего один – на Востоке, это белая восточная сосна. Белая западная, сосна Бальфура, сахарная, мягкая, две остистые, белая юго-западная и белокорая, – все это деревья, произрастающие на западе, и многие из них выживают в условиях, которые другие деревья никогда бы не перенесли. Белая восточная сосна предпочитает холод, но не большую высоту. Она обычно растет в окружении болиголова и северных лиственных пород, занимая территорию от северо-восточного побережья, через район Великих озер и вниз по Аппалачам к северу Джорджии. Именно этот вид иногда первым проникает на заброшенные территории, где почти нет растительности, и дает начало новому лесу8.
Если вы встретите в восточном лесу белую сосну – редкое явление в наши дни, – то заметите, что она очень высокая, прямая, с толстой и твердой, как кирпич, корой. Самые крупные из сохранившихся деревьев достигают шести метров в обхвате и вздымаются на высоту более 50 метров, что соответствует высоте десятиэтажного дома. Возраст некоторых из них исчисляется сотнями лет9. Большинство (но не все) растут быстро, образуя один неразветвленный ствол, устремленный в небо. Ирокезы называют белую сосну Деревом Мира10: гроздья из пяти иголок символизируют сплоченность враждующих народов, а зеленый цвет, который не сменяется вместе с сезоном, – прочный мир. Попробуйте представить себе целый лес этих великанов, и вы поймете, как выглядел материк до прихода европейцев и вырубки лесов, которая приобрела колоссальные масштабы.
В прошлом белая восточная сосна шла на изготовление корабельных мачт и пиломатериалов. Лесорубы быстро оценили ее свойства и начали вырубать: сначала по одной, потом сотнями и миллионами. Колониальный британский флот поднимал паруса на мачтах из белых сосен, вырубленных в лесах Нового Света11, а фигуры орлов и женщин, украшавших носы кораблей, вырезались из так называемой тыквенной сосны, которую сегодня уже не встретишь. Полы домов и особняков также устилались широкими сосновыми половицами. В 1691 году, чтобы колонисты не забирали лучшие деревья себе, английская корона издала указ: самые крупные экземпляры, те, что «достигают 24 дюймов в диаметре»12 и не являются по ранней договоренности собственностью какого-либо частного лица, принадлежат королю. Это ограничение вызвало рост недовольства между людьми, которые хотели снабжать родную страну, и теми, кто желал построить новую. Поскольку в Старом Свете запасы деревьев истощались, англичане стали отправлять семена в Англию, чтобы вырастить собственные белые сосны, однако те так и не смогли достичь размеров североамериканских.
Спустя столетия, за которые леса превратились в поля, а поля – в леса, белых сосен в Новом Свете почти не осталось. К XIX веку лесорубы настолько рьяно вырубали деревья, что пришлось их спасать. Запасов местных питомников для этого не хватало – чтобы высадить по всей территории Нового Света недостающие белые сосны, нужны были сотни тысяч саженцев. По иронии судьбы они нашлись за океаном, в питомниках Германии, Франции и Голландии, причем относительно недорого. У европейцев был богатый опыт по выращиванию молодых деревьев из семян13, поэтому они взялись за экспорт саженцев белой сосны и принялись ввозить их в Новый Свет миллионами. Только в 1909 году один немецкий питомник отправил через океан несколько миллионов сосен для их посадки по всем Соединенным Штатам14. Но континенты захватила не только волна торговли ценным товаром, но и пузырчатая ржавчина, которой были заражены молодые деревья.
В 1905 году на стол Флоры Паттерсон15, миколога из Министерства сельского хозяйства США, попал образец грибка, собранный в одном из питомников, находившихся в окрестностях Филадельфии. Образец был взят с молодой белой сосны и идентифицирован Паттерсон как «перидермий, вызывающий так называемую пузырчатую ржавчину белой сосны»16. Через год тот же грибок появился на кустах смородины в Женеве, штат Нью-Йорк, а три года спустя, в 1909 году, молодой лесничий из Женевы заметил странные вздутия на побегах белых сосен, привезенных из Германии.
Грибок был уже хорошо известен в Европе, где он заражал местные сосны, но не убивал их. Понимая, какой ущерб он может нанести деревьям в Северной Америке, немецкий лесничий Карл Шенк предупредил, что импорт европейской сосны может привести к катастрофе17. Поскольку грибок незаметно развивается в течение двух-трех лет, а только потом становится заметным благодаря спорам, обнаружить его на раннем этапе особенно сложно. Когда в офис Флоры Паттерсон стали поступать новые образцы грибка, собранные со смородины, крыжовника и сосны, она забеспокоилась.
Полный жизненный цикл, типичный для ржавчинных, тем не менее выглядит причудливо. Как и большинство грибов, плодовые тела пузырчатой ржавчины выделяют множество спор. В какой-то момент жизненного цикла споры двух разных полов соединяются в процессе спороношения. Чтобы вторжение началось, спора пузырчатой ржавчины должна попасть на хвою пятихвойной сосны. Если погода благоприятствует – вокруг прохладно и туманно, – захватчик с помощью базидиоспор начинает свою работу, проникая в тонкую смолистую хвою через устьица18. Листья растений усеяны этими «порами», которые открываются и закрываются, вбирая в себя газы, например углекислый, превращая их в пищу и выделяя в качестве отработанного продукта кислород. Устьица – открытая дверь для ржавчины, и как только грибок проникает через них, тонкие нитеобразные гифы начинают прощупывать лист в поисках того, чем бы поживиться. Каждая базидиоспора вырастает в колонию определенного типа спаривания. Некоторые называют их «плюсы» и «минусы», подчеркивая противоположность. По мере роста гриба мицелий распространяется вниз по иголке и проникает в стебель, постепенно заставляя хвою изменить цвет на ржаво-красный. Ветка сосны с кучей красных иголок – признак заражения всего дерева, потому что в конце концов грибок добирается и до ствола. Ржавчина поражает саженцы, молодые, зрелые и старые деревья19, и через несколько лет после того, как этот процесс начался, весеннее потепление заставляет стволы покрываться волдырями. Через повреждения в коре появляются пузыри, в которых образуются спермии (или пикноспоры). Одни из них выделяются в виде липкой жидкости и могут отправиться в путь на лапках насекомых, а также благодаря другим видам животных или даже дождю. Другие прорастают в дереве с помощью гифов, и когда нитевидные образования противоположных типов спаривания (+ или —) встречаются, они сливаются, позволяя их генетическому материалу встретиться и рекомбинировать. Через год или около того гриб снова выходит из ствола и начинает выпускать порошкообразные желто-оранжевые эциоспоры – они эволюционировали, чтобы путешествовать с ветром. Они приземляются на почву, попадают на плечо туриста или лобовое стекло автомобиля, на камни, в воду ручья, на болиголов и ели. Некоторые приземляются на листья смородины или крыжовника. Ржавчина проникает в них так же, как и в сосну, – через устьица, и после заражения лист может пожелтеть и упасть на землю, но растение будет жить дальше.
Через пару недель зараженные листья будут выглядеть с обратной стороны так, словно их присыпали ржавым порошком. Эти так называемые урединиоспоры распространяют инфекцию на другие листья Ribes, и растения становятся биореакторами ржавчины, позволяя грибку заражать все больше листьев и растений и снова размножаться. Если погода понизит градус, а световой день станет короче, из нижней стороны листа вырастут волосовидные телии – диффузные спороносные структуры, которые выделяют базидиоспоры, способные прорастать только на хвое сосны. Эти споры более нежные, чем эциоспоры, и переносятся ветром на более короткие расстояния – десятки метров. Насекомые, птицы и мелкие млекопитающие также могут этому поспособствовать: споры ржавчины застревают между когтями, прилипают к меху или оперению. После заражения деревья, как и любые другие живые существа, пытаются бороться с захватчиком, и иногда этого достаточно, чтобы отбить атаку. Но белые сосны, как выросшие в дикой природе, так и появившиеся с помощью человека, к сожалению, не в их числе. Ни они сами, ни те, кто за них отвечает, оказались не в состоянии защититься от экзотического грибка.
Подобно людям, деревья состоят из клеток, причем разные типы клеток выполняют разные функции. По мере роста дерева одни типы клеток расходятся по горизонтали, а другие располагаются друг над другом. Некоторые становятся каналами, по которым питательные вещества и вода движутся вверх и вниз. В самых высоких деревьях они проходят от корней к побегам и листьям десятки метров, а молекулы сахара – от хвои и вниз. Другие вырастают в корни, которые держатся за землю и общаются с родственниками и соседями через подземную сеть20, в которую связаны грибные мицелии и другие микробы. Есть клетки, которые вырастают в листья, производящие пищу, или плоды, орехи и шишки. Некоторые клетки дерева живут десятилетиями, а когда отмирают, могут оставаться частью дерева, поддерживая его структуру, укрепляя его и защищая.
Деревья имеют многоуровневую защиту от болезней и тех, кто их вызывает. Кора, которая представляет собой слои мертвых клеток, является первой преградой на пути захватчиков. Она такая прочная, что некоторые грибы могут попасть внутрь, только если на дереве имеются порезы и царапины. Птицы и насекомые, способные повредить кору, так же играют свою роль в заражении. Но если грибку удалось прорвать первый барьер, в дело вступает химическая защита, которая развилась с течением времени у растений, чтобы отпугивать микробы, насекомых и других хищников. Если же и это не помогло и дерево теряет ветку, его ранят животные или повреждают болезни, оно не способно восстанавливать ущерб, как это могут делать некоторые животные. Деревья похожи на русских матрешек21 – каждый их слой является деревом, которое помещено внутрь дерева, которое, в свою очередь, также находится внутри дерева, и так далее. Даже если ему придется пожертвовать веткой или частью ствола, оно будет расти и создавать новые клетки.
Когда грибки поражают какой-либо из внутренних слоев коры, дерево реагирует на это созданием язвы – выпуклого нароста, который окружает рану, углубившуюся в ствол. Эти язвы помогают локализовать инфекцию. Иногда, если патоген продолжает расти, язва образует концентрические кольца: язва над язвой, язва над язвой. И когда вы видите выпуклые края ран на стволе дерева или ветке, то наблюдаете борьбу за выживание. Часто дерево продолжает жить, хоть и изрядно пострадав.