Тестостерон: гормон, который разделяет и властвует: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

В этой статье он сообщил об эксперименте, в котором проверялось, влияет ли уровень тестостерона в критические периоды внутриутробного развития или вскоре после рождения на развитие нейронной структуры мозга таким образом, чтобы способствовать половому поведению мужского типа во взрослом возрасте. Если тестостерон оказывает такое воздействие, то его введение женскому эмбриону создавало бы предпосылки для проявления мужского сексуального поведения при повторном введении тестостерона во взрослом возрасте. Идея заключалась в том, что вторая доза активирует у взрослых особей области мозга, которые были сформированы под воздействием T на ранних этапах развития{116}.

Янг и его сотрудники воздействовали тестостероном на зародышей самок морских свинок, давая его беременным матерям в высоких дозах. Кроме того, после рождения таких андрогенизированных самок ученые удаляли у них яичники, чтобы полностью контролировать их половые гормоны.

Самка морской свинки, которая подвергалась воздействию тестостерона в утробе матери, рождалась с чем-то вроде пениса – ее гениталии явно маскулинизировались. А что же происходило с ее мозгом? Получив во взрослом возрасте дозу Т, будет ли эта андрогенизированная женская особь вести себя подобно самцу и попытается ли оседлать сексуально привлекательную самку? А получив гормоны, вызывающие течку, – эстроген и прогестерон, примет ли она лордозную позу в присутствии сексуально привлекательного самца?

Янг обнаружил, что, когда женской особи, андрогенизированной в утробе матери, вводили во взрослом состоянии тестостерон, она вела себя подобно самцу и энергично пыталась оседлать течных самок. Но когда той же самке вместо Т вводили вызывающие течку гормоны эстроген и прогестерон, она не проявляла интереса к нормальному взрослому самцу и не принимала лордозную позу. В отличие от мозга нормальной самки, ее мозг, андрогенизированный на эмбриональной стадии, во взрослом возрасте не реагировал на обычные гормоны течки. (И тот факт, что ее яичники были удалены, не имел к этому никакого отношения. Неандрогенизированные морские свинки женского пола, у которых были удалены яичники, при введении женских гормонов демонстрировали лордозную позу.) Воздействие высоких уровней Т на плод явно подавляло способность к нормальному половому поведению у взрослых самок{117}.

Поскольку поведение определяется нервной системой (головным и спинным мозгом), Янг пришел к выводу, что высокий уровень тестостерона в утробе матери меняет мозг самок морских свинок. Если мозг не маскулинизирован в ходе эмбрионального развития, то у животного отсутствуют специализированные нейронные структуры, на которые может воздействовать во взрослом возрасте Т, чтобы активировать типичное мужское поведение{118}.

Организационно-активационная гипотеза, предложенная Янгом, сначала казалась спорной. Когда в 1979 г., критикуя Императо-Макгинли, Рут Блейер упоминала «работы на грызунах», она явно имела в виду именно ее. Блейер не оспаривала данные Янга, но ссылалась на «доказательства того, что модель грызунов неприменима к приматам или людям»{119}. Впрочем, никакие научные публикации она при этом не цитировала и в любом случае ошибалась. В 1972 г. основные результаты из статьи Янга были воспроизведены на макаках-резусах{120}, и с тех пор в ходе наблюдений за людьми и другими животными непрерывно накапливаются новые доводы в пользу этой гипотезы – параллельно с тем, как и множатся ряды ее противников, скептически настроенных по отношению к Т.

Крысиный досуг

Тестостерон влияет на поведение крыс еще до полового созревания (и, как мы увидим, c людьми происходит что-то похожее). Учитывая, что T является репродуктивным гормоном, естественно напрашивается вопрос, зачем животным столь раннее сексуальное программирование. Почему бы просто не подождать, пока крыса-мальчик не начнет интересоваться крысами-девочками?

Крысы и в целом млекопитающие проводят удивительно много времени, занимаясь тем, что на первый взгляд выглядит бесполезным: играми. Складывается впечатление, что ценная энергия впустую расходуется на кувыркание и беготню, хотя могла бы быть направлена на другие, более осмысленные действия, скажем на поиски еды, или сэкономлена во время отдыха. Кроме того, маленькие, неопытные животные, которые резвятся, не обращая внимания на то, что происходит вокруг, являются идеальной добычей для хищников. Так зачем они это делают?

«Ну разумеется, потому, что это весело», – подумаете вы. И в принципе не ошибетесь: в биологии это называется проксимальным объяснением, которое указывает на механизмы (психологические, биохимические или даже социальные), лежащие в основе определенного признака или поведения. Но помимо него существует ультимальное объяснение, которое обращается к эволюционной истории признака. Ультимальное объяснение крысиных игр заключается в том, что для молодых животных это способ освоить взрослое поведение, необходимое для выживания и размножения вида. Игровое поведение повышает вероятность репродуктивного успеха, и поэтому в ходе эволюционной истории различных видов млекопитающих оно стало характерной чертой молодняка{121}.

Для многих самцов позвоночных репродуктивный успех зависит от того, удается ли им достичь успеха в доминировании. Подобно другим жизненно важным навыкам, таким как поиск пищи и избегание хищников, навыки доминирования не возникают волшебным образом, как только в организме подростка начинают действовать половые гормоны. Благодаря играм детеныши приобретают навыки взрослой жизни. Доминирующее положение среди взрослых самцов крысы очень выгодно. Высокий статус достигается ценой побед в зачастую жестоких схватках, после которых проигравший ведет себя покорно. Доминантные самцы-победители спариваются с самками чаще{122}. У крыс самцы агрессивнее самок (которые также могут быть довольно агрессивными, например при защите детенышей). Подобные половые различия в поведении – продукт эволюции, в ходе которой агрессия давала самцам больше репродуктивных преимуществ, чем самкам.

Логично ожидать наличие половых различий в игровом поведении у видов, самцы и самки которых в детстве осваивают различные наборы навыков – вроде заботы о потомстве или конкуренции за доминирование, чтобы добиться максимального репродуктивного успеха. Человеческие самцы обычно участвуют в заботе о своих детенышах и в этом смысле являются исключением среди млекопитающих. Но даже если и так, мужчины, которые этого не делают, все равно могут неплохо справляться с продолжением рода, правда, только в том случае, если они значительно превосходят конкурентов. А женщины также образуют иерархии доминирования{123} и извлекают пользу из конкуренции с другими женщинами, хотя обычно и не прибегают непосредственно к физической агрессии. Таким образом, нам не следует ожидать, что у мужчин непременно будет отсутствовать способность заботиться о детях, а у женщин – стремление к доминированию. Тем не менее, несмотря на огромную пропасть между крысой и человеком, неудивительно, что половые различия в игровом поведении крысят в некоторых важных моментах совпадают с различиями между мальчиками и девочками.

Как и самцы большинства млекопитающих, включая человека, крысята-самцы играют больше, чем самочки. У крыс есть своя версия грубых игр, которая включает кусание, борьбу и «бокс» – соответствующее описание, взятое из научной работы о крысином игровом поведении, очень напоминает игры моего сына, за вычетом слов «крыса» и «лапы», разумеется:

Когда самцов в лабораторных условиях лишают возможности играть подобным образом, они вырастают эволюционными неудачниками. Это плохие бойцы, которые легко капитулируют перед нападающими, имеют низкий статус в иерархии и не преуспевают в брачных играх{125}.

Как мы увидим в следующих главах, социальная среда влияет на выработку T. Однако и обратное тоже справедливо, даже для крыс: T влияет на отношения и социальную среду. Например, крысы-матери вылизывают детенышей, чтобы регулировать температуру их тел и стимулировать дефекацию, и количество T в кровотоке малышей влияет на то, насколько энергично мать их вылизывает!{126} Возможно, вы не удивитесь, узнав о том, как это работает: больше всего мать возится с теми, у кого самый высокий уровень Т; сыновьям с более низким уровнем Т и девочкам достается меньше ее внимания. Дифференцированное отношение матери к детенышам, в свою очередь, влияет на их сексуальное поведение в зрелом возрасте. Например, самцам, которых меньше всего вылизывали матери, в конечном итоге требуется больше времени для эякуляции и восстановления после нее{127}. Отсюда следует важнейший вывод, что гормоны иногда могут влиять на поведение косвенно, влияя на социальные взаимодействия, которые, в свою очередь, могут менять поведение.

У многих (а возможно, у всех) млекопитающих нервная система, как и развивающаяся репродуктивная система, поддается долговременному организационному воздействию тестостерона только в течение ограниченного промежутка времени – до и/или сразу после рождения, в зависимости от вида. Если в эти критические периоды высоких уровней Т не наблюдается, отсутствие маскулинизированных нейронных структур снизит вероятность того, что в подростковом возрасте и во взрослом состоянии животное будет демонстрировать адаптивное поведение, типичное для своего пола. (Поясню для ясности: для человека или любого другого животного это проблема не с моральной, а исключительно с эволюционной точки зрения!) Для проведения исследований весьма удобно, что критический период маскулинизации нервной системы у крыс приходится на первую неделю после рождения. (У человека критические периоды наступают во время беременности и, согласно новейшим данным, в первые несколько месяцев после рождения{128}.)

Являются ли люди исключением?

И все же остается возможность утверждать, что поведение людей, глубоко погруженных в гендерно-дифференцированный социальный мир, не соответствует модели, построенной на основе экспериментов на животных, и что различия в игровом поведении между мальчиками и девочками лишь в незначительной степени объясняются ранним воздействием Т на мозг, если вообще с ним связаны. Также верно и то, что исследования на крысах и других подобных животных могут лишь отчасти способствовать пониманию основ человеческого поведения, типичного для того или иного пола. Совершенно очевидно, что наше поведение изменчивее и гибче. Дети могут просто играть с палкой, а могут представлять, что это пистолет, лазерный меч или кукла. Они даже могут не играть, несмотря на присутствие жаждущих игр сверстников. Да и у взрослых людей, в отличие от других млекопитающих, имеется в сексуальном плане целое море возможностей. Мы можем заниматься сексом в любое время дня и года, бесконечно разнообразя партнеров, способы и позы. Мы также можем отказаться от секса даже в присутствии чрезвычайно привлекательного и готового к сексуальной близости партнера.

У людей, в отличие от крыс, экспрессия генов происходит в контексте сложной культурной среды, отягощенной различными правилами и обычаями, которые существенно влияют на интересующее нас поведение. Мы живем в культуре, которая часто требует от нас, прямо или косвенно, соответствия определенным гендерным нормам. Так что, конечно, нам по-прежнему нужно проверять наши гипотезы на людях, прежде чем делать какие-либо окончательные выводы о том, как мы устроены.

В то же время крысы и другие животные могут многое поведать нам о нас самих, и было бы серьезной ошибкой игнорировать исследования на крысах как не относящиеся к делу. Одним из мировых экспертов в области нейрохимических и гормональных основ полового поведения людей и других животных является Джеймс Пфаус, профессор нейробиологии и психологии Университета Конкордия в Монреале. Пфаус, который большую часть своей научной карьеры посвятил исследованиям соотношения между сексуальностью человека и животных, указывает, что из-за общего эволюционного происхождения основные системы, которые обеспечивают сексуальные реакции у других млекопитающих, в значительной степени сохраняются и у людей:

Доклинический метод – это обычно проводимое на животных первоначальное исследование, которое оценивает эффективность, скажем, медицинского препарата или хирургической процедуры, прежде чем они будут опробованы на людях. Со времен продажи экстрактов из измельченных яичек мы прошли долгий путь! Современной медицины просто не существовало бы без исследований на крысах и других животных.

Разумеется, необходимо проявлять осмотрительность и не перебарщивать с экстраполяцией на человека результатов исследований, проведенных на крысах или любых других животных. Тем не менее, когда мы рассматриваем результаты исследований на животных в совокупности с данными, полученными в ходе обследования людей с дефицитом 5-альфа-редуктазы, общая картина подтверждает правомерность организационно-активационной гипотезы Янга применительно к человеку. В частности, мы видим, что половые различия в игровом поведении в значительной степени обусловлены различиями в пренатальном воздействии тестостерона. Однако сведения об играх при дефиците у детей 5-альфа-редуктазы носят отрывочный характер, в основном потому, что популяции с высокой частотой таких особенностей полового развития очень изолированны. В идеале необходим еще один естественный эксперимент, позволяющий более обстоятельно проанализировать детские игры. Нам не обойтись без подробного изучения игровых предпочтений этих детей, не полагающегося на, возможно, необъективные оценки их самих или их родителей.

Больше Т на мозг

Врожденная гиперплазия коры надпочечников (ВГКН), встречающаяся примерно у одного из 15 000 новорожденных, – это редкое генетическое заболевание, которое влияет на здоровье как мужчин, так и женщин{130}, но существенным образом сказывается на поведении лишь девочек{131}. Эмбрионы с ВГКН подвергаются воздействию необычно высокого уровня тестостерона, но там, где имеется доступ к современному медицинскому обслуживанию, гормональный дисбаланс обычно корректируется вскоре после рождения. (Я называю ВГКН заболеванием, потому что ее последствия для здоровья требуют медицинского вмешательства.) Девочки с ВГКН отличаются от здоровых тем, что подвергались воздействию высоких концентраций Т (хотя обычно не таких высоких, как у мужских особей) на всем протяжении внутриутробного развития. То, как поведение этих девочек отличается от поведения их сверстниц, дает возможность исследовать последствия раннего воздействия андрогенов на развивающийся мозг человека{132}.

Это заболевание вызвано мутацией в одном из генов, которые кодируют ферменты, необходимые для выработки стероидного гормона кортизола. Кортизол важен для высвобождения энергии по мере необходимости, а также для действий человека по спасению собственной жизни в чрезвычайных ситуациях, поскольку запускает реакцию по типу «бей или беги». (Сегодня эта спасительная система чаще активируется, когда мы застреваем в пробке на автостраде или выступаем с докладом на конференции.) Кортизол вырабатывается в наружном слое (коре) надпочечников – желез, которые, как следует из их названия, расположены прямо над почками. ВГКН может быть вызвана мутациями в различных генах, но чаще всего дефектный ген кодирует задействованный в синтезе стероидов фермент, называемый 21-гидроксилазой (см. рис. «Схема синтеза стероидов при ВГКН»). Этот фермент превращает стероиды-предшественники в кортизол.

Недостаток кортизола в крови фиксируется гипофизом, расположенным в основании головного мозга, который реагирует как термостат, когда в доме становится холодно. Гипофиз срабатывает как положено и посылает надпочечникам сигнал, чтобы те усерднее трудились над производством кортизола. Надпочечники также реагируют должным образом и изо всех сил синтезируют стероиды-предшественники, которые являются сырьем для производства кортизола. Однако без важнейшего фермента 21-гидроксилазы кортизол не вырабатывается. Вместо этого трудолюбивые надпочечники задействуют все эти стероиды-предшественники в процессе, который по-прежнему возможен, и они превращаются в андрогены. В результате вырабатывается все больше и больше андрогенов, которые попадают в кровь.

Схема синтеза стероидов при ВГКН

Если ВГКН диагностирована при рождении, можно немедленно приступать к лечению кортизолом, который заставляет гипофиз прекратить стимулировать надпочечники, что позволяет им успокоиться и прийти в норму. Высокий уровень андрогенов при ВГКН практически не влияет на внешний вид мальчиков, но с девочками дело обстоит иначе. Женские эмбрионы, в отличие от мужских, чувствительны к повышенному уровню андрогенов, и это отражается на степени маскулинизации их гениталий. Количество дополнительного тестостерона тут бывает разным, в зависимости от остроты ВГКН. При относительно низких уровнях тестостерона девочки могут родиться с несколько увеличенным клитором, а при более высоких уровнях клитор скорее походит на пенис. Но в остальном они выглядят типичными девочками, и их почти всегда воспринимают и воспитывают как будущих женщин{133}.

Игры, девочки и мальчики