Женщина. Эволюционный взгляд на то, как и почему появилась женская форма: читать начало книги онлайн

Основные изменения, связанные с беременностью у позвоночных

Сравнения мембран в амниотическом яйце и плаценте

Как откладывание яиц превратилось в живорождение? Однозначного ответа нет. Ведь каждый раз развитие происходило по-своему. У некоторых видов (например, у многих рыб) эмбрион также питается желтком и вылупляется, только прямо в теле матери. У других видов в половых путях матери развились специальные железы, которые активно выделяют питательные вещества, а ребенок поглощает их либо ртом, либо кишками, либо кожей. Еще один вариант – сперва кислород и питательные вещества поглощаются плацентой и уже через нее передаются ребенку (о плаценте поговорим совсем скоро). Наиболее мрачный вид живорождения обнаружен у некоторых видов акул – там дети получают необходимые питательные вещества, поедая своих братьев и сестер в утробе. Эти акулы возвели каннибализм до ужасающего уровня.

Плацента, специальная структура, которая обеспечивает прямую передачу питательных веществ и газов от матери к ребенку, встречается у некоторых рыб, амфибий, рептилий и, конечно, у млекопитающих, включая людей. Нет двух одинаковых плацент, и каждая группа животных придумала свои гениальные методы, как обеспечить детей большим количеством питательных веществ во время беременности. У некоторых рыб плацента развилась из мешка, который окружает желток, у других – из мешка, окружающего сердце эмбриона. Живородящие амниоты сделали свои плаценты из дополнительных мембран амниотических яиц, но, чтобы плацента заработала, им пришлось избавиться от скорлупы либо сделать ее очень тонкой. Многие живородящие рептилии образуют плаценту из двух мембран – хориона и аллантоиса, она начинает работать после того, как яичная скорлупа растворится прямо в утробе. В этих случаях плацента плотно прижимается к тканям материнских половых путей, но не вторгается и не разрушает их. Она просто располагается напротив тканей матки и расширяет поверхность, с помощью которой ребенок может принимать питательные вещества, выделяемые матерью, и обмениваться кислородом и углекислым газом. Но плацента млекопитающих могла бы взять первый приз в конкурсе плацент, ведь она смогла подключиться непосредственно к кровоснабжению матери, чтобы ребенку не пришлось ждать, когда мать захочет выделить ему питание. Может, малыши акул и каннибалы, но некоторые детеныши млекопитающих похожи на кровососущих паразитов. Как так получилось?

Напомню, что млекопитающие делятся на три группы: однопроходные яйцекладущие (утконос или ехидна), сумчатые (кенгуру, опоссумы и т. д.) и эутерические млекопитающие, которых часто называют плацентарными (большинство видов, в том числе слоны, летучие мыши, собаки и люди)[92]. Если представить развитие млекопитающих в виде дерева, то самые ранние млекопитающие, произошедшие от амниот, похожих на рептилий, более 200 миллионов лет назад были бы его стволом, линия однопроходных ответвилась где-то 180 миллионов лет назад, а затем, около 160 миллионов лет назад, ствол разделился на сумчатые и плацентарные ветви. Ни одну из групп нельзя считать наиболее развитой, поскольку все они до сих пор живут на планете. Но плацентарные точно выигрывают в количестве: на 5000 видов плацентарных млекопитающих приходится только 5 видов однопроходных и 250 видов сумчатых. Развитие сложной плаценты явно оказалось выигрышной стратегией.

Мы думаем, что ранние млекопитающие откладывали яйца, поскольку самые ранняя ветвь – однопроходные – до сих пор их откладывают и поскольку большинство амниот вне группы млекопитающих (птицы и большинство ящериц и змей) тоже откладывают яйца. Те яйца, скорее всего, были обтянуты кожей, похожей на пергамент, как яйца утконосов. Мать-утконос откладывает за раз два яйца и высиживает их около 10 дней, пока не вылупятся недоразвитые детеныши. Затем мать кормит их грудью около 4 месяцев, пока они не покроются шерстью и не начнут плавать. Но перед откладкой яиц эмбрион утконоса несколько недель проводит в половых путях матери, поглощая питательные вещества, которые выделяются маточными железами и распространяются по яичной скорлупе. Получается, что, хотя наши ранние предки-млекопитающие откладывали яйца, как и утконос, шаг к живорождению, скорее всего, был сделан именно ими, когда мать начала выделять питательные вещества, а плод начал принимать их через яичную скорлупу.

У сумчатых очень необычный способ размножения. На ранних стадиях развития зародыш сумчатого остается в половых путях матери в яичной скорлупе. Как и у утконоса, некоторые выделения из матки просачиваются через яичную скорлупу, но сумчатые вылупляются из яйца, еще будучи в матке. После вылупления эмбрион ненадолго прикрепляется к слизистой оболочке с помощью простой плаценты, через которую доставляются питательные вещества и газы. У исследованных сумчатых плацента образуется из слияния желточного мешка и хориона, и существует она недолго. Работая над докторской, я проводила исследование, которое показало, что у домовых опоссумов общая продолжительность беременности около четырнадцати дней, а плацента прикрепляется только на двенадцатый день. Другими словами, плацента существует всего два дня, прежде чем малыш-опоссум родится на свет. Считается, что малыш после вылупления рождается так быстро, потому что пищеварительные ферменты, разрушающие яичную скорлупу, раздражают слизистую оболочку матки и провоцируют роды. Все малыши сумчатых рождаются очень недоразвитыми. Это крошечные беспомощные эмбрионы с огромными лапами и ртами – все для того, чтобы скорее добраться до соска и попить молока, деточка! После рождения они еще долгое время живут в сумке или другом защищенном месте у матери, сосут грудь и продолжают развитие. После двухнедельной беременности домовый опоссум кормит грудью еще около восьми недель. Для сравнения, мышь, принадлежащая к третьей группе млекопитающих – плацентарные, – вынашивает и выкармливает примерно одинаковое количество времени – около трех недель. Молоко у сумчатых, как и у однопроходных, является основным источником питательных веществ, необходимых для развития малыша.

Плацента у плацентарных млекопитающих более сложная, инвазивная и долговечная. Она настолько сложна, что ее классифицируют как отдельный орган, требующий длительного периода развития, чтобы стать полностью функциональным (у человека это весь первый триместр). Яичная скорлупа у плацентарных млекопитающих не образуется, а плод долгое время остается в утробе матери, обычно гораздо дольше, чем продолжительность репродуктивного цикла матери. У мелких млекопитающих, таких как мыши, беременность длится несколько недель, а у более крупных, таких как слоны и киты, – почти два года. Это удивительный подвиг, учитывая, что плод генетически не идентичен матери, что при других обстоятельствах (например, при трансплантации органов) может привести к отторжению. Длительные сроки беременности позволяют плацентарным млекопитающим завершить большую часть своего развития под защитой в утробе матери. Малыши рождаются гораздо более развитыми, чем у однопроходных или сумчатых, и у многих видов новорожденные могут быстро прийти в себя и сразу начать заниматься своими делами. Детеныши зебр и жирафов, например, начинают ходить через несколько минут после рождения.

У всех плацентарных млекопитающих плацента происходит из хориона и аллантоиса – двух оболочек амниотического яйца. Пуповина, соединяющая плод с плацентой, образуется из ножки аллантоиса, выходящей из кишечника плода. Это прекрасный пример того, как природа берет что-то, созданное для одних целей – эти мембраны в амниотическом яйце нужны для хранения отходов (аллантоис) и газообмена (аллантоис и хорион) – и настраивает для создания чего-то нового. Одним из ключевых изменений у млекопитающих стало появление особого типа клеток, возникших из хориона – трофобласт, который позволил плаценте стать инвазивной. У людей клетки трофобласта проникают сквозь поверхностный слой клеток матки, а часть из них может проникнуть глубже в слизистую оболочку, чтобы отыскать больше кровеносных сосудов. Когда клетки трофобласта находят кровеносные сосуды, они разрывают их, расширяют и встраиваются туда вместо стенок сосудов, чтобы мать не могла снова их сузить. Остальная часть плаценты насыщается кровью, обеспечивая плод постоянным притоком питательных веществ. Но эта сложная инвазивная плацента не возникла из ниоткуда, слизистой оболочке матки и ее иммунной системе пришлось развиваться вместе с тканями плаценты, чтобы попытаться предотвратить инвазию. Так у матерей тоже появился новый тип клеток – децидуальные клетки. Они выполняют множество функций, включая контроль глубины проникновения клеток трофобласта. Взаимодействие между материнскими децидуальными клетками и клетками фетального трофобласта настолько тесное, что многие биологи считают плаценту органом как плодных, так и материнских тканей.

Сравнение новорожденного сумчатого (кенгуру), однопроходного (утконоса) и плацентарного млекопитающего (собаки)

Ткани плаценты настолько проникают в матку во время беременности, что при выходе плаценты после рождения ребенка с ней выходят и децидуальные клетки. Децидуальные клетки ведут себя как листья деревьев осенью – они опадают с матки во время родов (и во время менструации). Когда после рождения первого сына я следом родила плаценту, акушер сразу спросил, хочу ли я посмотреть на нее (все знали, что я изучаю этот орган в рамках докторской диссертации). Плацента напоминает мясистый, кровавый губчатый жилистый диск, не совсем размером с ребенка, но больше, чем ожидаешь (примерно 30 сантиметров в диаметре и весом около половины килограмма). Самая запоминающаяся аналогия из всех, что я слышала, что она похожа на «швабру в ведре с кровью». Швабра – это плацента плода, она не гладкая, а покрыта ворсинками, которые увеличивают площадь поверхности и, соответственно, площадь соприкосновения для поглощения питательных веществ. Ведро с кровью – это матка, наполненная материнской кровью, выделяемой под действием инвазивных клеток трофобласта.

Пускай я покажусь странной, но я считаю, что плацента – самый крутой орган на свете. Во-первых, она развивалась независимо у абсолютно разных животных – у рыб, рептилий и млекопитающих – что подчеркивает преимущества живорождения для разных сред. Но если посмотреть на плаценту у разных млекопитающих, она не перестает удивлять. Ведь сердца, легкие или даже мозги выглядят у млекопитающих примерно одинаково. Но не плацента – она сильно отличается у разных видов. Как говорит репродуктивный иммунолог Чарли Лок в своей книге о плаценте под названием «Нить жизни»[93], которую я с удовольствием отрецензировала, когда та вышла в свет, кажется, существует бесконечное разнообразие форм, размеров и структуры плаценты. Ни один другой орган не имеет столько вариаций, и это озадачивало биологов целые десятилетия, ведь для успешного размножения плацентарных млекопитающих он имеет решающее значение.

Сосредоточив внимание только на одном аспекте – насколько глубоко плацента проникает в матку – мы предполагаем, что ранние плацентарные млекопитающие, после появления инвазивных клеток трофобласта, имели умеренно инвазивную плаценту. Но потомки этого предка начали экспериментировать с данным свойством разными неожиданными способами. У некоторых групп (например, у той, куда входят коровы и лошади) плацента стала менее инвазивной и практически не может повредить слизистую оболочку матки. Умение этих видов предотвращать проникновение плаценты могло иметь далеко идущие последствия – в частности могло повлиять на то, как они справляются с раком (мы поговорим об этом в восьмой главе). На другом полюсе находится плацента обезьян (в том числе наша), которая стала настолько инвазивной, что клетки трофобласта достигают мышечных слоев матки. Это две стороны одной медали. И я описываю лишь одно из измерений, по которым можно сравнивать плаценту, остальные измерения тоже варьируются.

Почему возникло это удивительное разнообразие? Вероятно, в этом сильно завязан конфликт между матерью и ребенком, о котором мы поговорим в следующем разделе.

Описывать беременность как битву или конфликт нелогично, ведь до определенного момента отношения между матерью и плодом должны строиться на сотрудничестве. Долгая беременность – преимущество и для матери, и для ребенка, и нет никаких сомнений, что появление сложной плаценты принесло свои плоды плацентарным млекопитающим как группе. Но почему тогда этот процесс так сильно изменился у некоторых видов со времен ранних плацентарных млекопитающих? Если он и так идеален, зачем его менять?

Разнообразие плаценты в разном рассмотрении: общая форма (вверху), складчатость плацентарной и маточной оболочек (посередине), инвазия в матку и кровеносные сосуды (внизу). У млекопитающих встречаются в том числе смешанные по каждому из параметров виды плаценты.

Уже много лет биологи пытаются найти взаимозависимость между типом плаценты у млекопитающего и другими нюансами его биологии. Многие предполагают, что более инвазивная плацента развилась у видов с большим мозгом, которому необходимо больше питательных веществ для развития. Но тут есть противоречие, некоторые виды, например родственные коровам и лошадям дельфины, обладают большим мозгом и интеллектом, но при этом у них неинвазивная плацента. Очевидно, что можно вырастить большой мозг, не вторгаясь в матку и не подключаясь к кровоснабжению матери. Пока что мы не нашли никакой связи между типом плаценты и экологическими или другими биологическими факторами, которые могли бы повлиять на выбор определенного типа плаценты у конкретных видов.

Но есть один эволюционный процесс, который может объяснить удивительное разнообразие плацент у млекопитающих. Мы знаем, что быстрая эволюция часто происходит в ситуациях, когда взаимодействуют две заинтересованные стороны, например вирус и хозяин. Помните из нашего разговора о выборе партнера в предыдущей главе, что постоянное взаимозависимое развитие предпочтений у самок и черт у самцов привело к разнообразным формам красоты в животном мире? Точно так же большое разнообразие плацент у разных млекопитающих объясняется постоянным развитием и взаимозависимостью между тканями плаценты плода и тканями матки.

В предыдущих главах мы обсуждали войну между матерью и ребенком за ресурсы во время беременности, впервые описанную биологом Дэвидом Хейгом, но теперь представьте, что одновременно у тысяч видов млекопитающих идет еще одна война – между генами матери и плода. Такие войны не могут идти одинаково у каждого вида, потому что эволюционные изменения требуют мутаций в последовательностях ДНК, а мутации редки и происходят случайным образом. Различия в плацентах, которые мы наблюдаем сегодня, – это различные компромиссы, достигнутые в конфликтах из-за питательных веществ. У предка дельфинов, лошадей и коров когда-то в прошлом матери взяли верх, и теперь их плаценте полностью запрещено проникать в материнские ткани. Когда детеныши этих видов рождаются, крови нет совсем, потому что плацента не проникает в кровеносные сосуды матки. Но эта материнская победа не обошлась без компромисса, позволяющего увеличить поступление питательных веществ для выращивания большого плода, при этом без вреда для матери – значительно более крупного плацентарного ложа в более широком пространстве матки. Как только матери удалось установить границы, у нее и плода начался период сотрудничества – с возможностью изобретения нового способа кормления. Вспомним метафору, которую я уже не раз упоминала: конфликт и сотрудничество – две стороны одной медали.

Другая крайность – обезьяны и люди, у которых, по-видимому, эмбрион взял верх: плацентарные клетки проникают в материнские кровеносные сосуды даже глубже, чем у других видов, за счет нового подтипа плацентарных клеток, которые вторгаются в кровеносные сосуды новым способом (снаружи сосуда, а не изнутри). После рождения третьего сына я сказала акушерке, что вряд ли смогу расслабиться, учитывая, что меня дома ждут еще двое малышей, но она в красках напомнила мне, что после родов у нас остается огромная открытая кровоточащая рана в матке. Сомнительный дизайн! Когда у наших предков-обезьян плод начал брать верх, гены матери могли отреагировать по-разному. Они могли пойти на уступки и предоставить плоду больший доступ к кровеносным сосудам (мы обсуждали это в третьей главе), возможно, это было бы лучшим выходом из новой сложной ситуации. Также гены могли усилить защиту (что и произошло с эндометрием в прошлом, это мы тоже обсуждали). В другой реальности люди, вероятно, могли бы жить с неинвазивной плацентой, как у дельфинов, как-то иначе поддерживая развитие плода с большим мозгом. Но из-за специфических мутаций, которые произошли именно на нашей ветви развития, мы избрали конкретный способ – гонку вооружений – и застряли на нем.

Конфликт между матерью и ребенком объясняет невероятное разнообразие типов плаценты среди всех млекопитающих. Но если этого вам недостаточно, есть и другие доказательства существования данного конфликта. Давайте начнем с точки соприкосновения материнской и плацентарной тканей, которую даже ранние анатомы и патологи XVIII–XIX веков описывали как зону боевых действий. Со стороны плода у нас плацентарные клетки трофобласта, которые, подобно захватчикам на передовой, продвигаются все глубже и глубже в ткани матки. Со стороны матери – децидуальные клетки слизистой оболочки матки, напоминающие стену из щитов. Децидуальные клетки – это трансформированные клетки матки, о которых мы говорили в главе о менструациях. Во время этого превращения клетки матки увеличиваются в размерах и плотно соединяются, образуя единый блок. Децидуальные клетки появляются исключительно у видов, у которых есть инвазия. У тех же дельфинов нет потребности в щите, поскольку нет инвазии. Степень инвазивности человеческой плаценты и степень важности децидуальных клеток можно наблюдать на примерах, когда беременность развивается на участках без децидуальных клеток. Если эмбрион прикрепляется в фаллопиевых трубах либо на шраме от предыдущего кесарева сечения (оба участка лишены децидуальной трансформации) – клетки трофобласта ничем не сдерживаются, это может привести к разрыву труб или матки и к внутреннему кровотечению. Такие осложнения встречаются только у людей (и других обезьян), что прекрасно иллюстрирует всю остроту конфликта между матерью и ребенком, проявляющемуся в этой группе.

Еще больше доказательств конфликта можно обнаружить, если заглянуть внутрь материнских и эмбриональных клеток на передовой и изучить молекулы, которые они синтезируют. Клетки фетального трофобласта вырабатывают ферменты, разрушающие слизистую оболочку матки. Децидуальные клетки, напротив, создают молекулы, которые нейтрализуют действие этих ферментов. Что именно делают трофобласты, чтобы разрушить слизистую оболочку? Они не вторгаются вслепую. Трофобласты нацелены на маточные артерии, их задача – расширить артерии и заменить их стенки своими клетками, чтобы увеличить приток крови к плаценте. Чем больше в плаценте крови, тем больше шансов у плода получить все, что ему нужно от матери. Результат такой трансформации – женщина не может уменьшить приток крови к плаценте без уменьшения питания собственных органов. Тем не менее у матери есть свои контрмеры. Маточные артерии у видов с инвазивной плацентой имеют необычную спиральную форму, которая, как полагают, мешает продвижению крови к плаценте. Это похоже на свернутый садовый шланг: из прямого вода хлещет, а из свернутого капает. Кроме того, у людей и других менструирующих видов децидуальные клетки первым делом образуются вокруг этих спиральных артерий, чтобы обеспечить защиту там, где это больше всего необходимо.

Бывают случаи, когда по неясным причинам спиральные артерии расширяются недостаточно – возможно, плацента недостаточно инвазивна либо защитные функции эндометрия слишком хорошо работают. В результате плацента и, в конечном итоге, плод не получают достаточного количества кислорода и питательных веществ, что может привести к состоянию, называемому преэклампсией, или более тяжелой форме – эклампсии. Если вы смотрели «Аббатство Даунтон»[94], вы знаете о трагической смерти Сибил во время родов из-за преэклампсии/эклампсии, и это самая распространенная причина материнской смертности у людей. В случаях преэклампсии недостаточный приток крови к плаценте приводит к тому, что ее кусочки отрываются и попадают в кровоток матери, высвобождая молекулы, которые повышают кровяное давление. Скорее всего, это попытка плода перекачать больше крови к плаценте. При отсутствии лечения высокое кровяное давление (преэклампсия) может стать опасно высоким (эклампсия), что может привести к судорогам и смерти матери. Хотя материнская смерть – не лучший расклад для ребенка, он пытается извлечь максимум из плохой ситуации, по сюжету «Аббатства Даунтон» Сибил умирает, но ее новорожденная Сибби чувствует себя прекрасно.

Трансформация спиральных артерий матки во время беременности

Важным классом молекул, вырабатываемых как матерью, так и плацентой, являются гормоны, их необычные свойства подтверждают наличие конфликта между матерью и ребенком во время беременности. Гормоны производятся в одной части тела и переносятся кровью к тканям-мишеням, которые наделены необходимыми рецепторами для приема сигнала: как ключ (гормон), вставляющийся в замок (гормональный рецептор). Мы много говорили о половом гормоне эстрогене, который вырабатывается в яичниках и действует в мозге, молочной железе, матке и самих яичниках. Но гормоны, созданные плацентой, уникальны, поскольку они производятся плацентой ребенка, а действуют в теле матери. Одно из преимуществ плаценты, которая подключается к кровоснабжению матери, – это возможность выделять гормоны прямо в ее кровь, так ребенок получает власть над материнской физиологией.

[92] У сумчатых тоже есть небольшая недолговечная плацента, но до открытия этого факта третья крупнейшая группа млекопитающих – плацентарные млекопитающие – была названа в честь этой структуры, которая считалась уникальной для этой группы. После открытия плаценты сумчатых, плацентарные млекопитающие были переименованы в эутерических млекопитающих. Для простоты я продолжу называть их плацентарными, имея ввиду млекопитающих, образующих сложную инвазивную плаценту.

[93] Loke, Y. W. Life’s Vital Link: The astonishing role of the placenta. Oxford University Press, 2013.

[94] Британский исторический драматический сериал. – Прим. пер.