Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии: читать начало книги онлайн

Доктор Татл начинала свое исследование в конце 1980-х, когда и речи не было о том, чтобы расшифровывать геномы каких-то не слишком важных для человечества птах. Но Элейна проводила каждое лето на Клюквенном озере в штате Онтарио, неподалеку от границы с США, где лично вникала в интимную жизнь зонотрихий. Иногда приходилось и грубо вмешиваться в нее по праву исследователя: так, доктор Татл стала, наверное, единственным в мире зоологом, освоившим технику забора спермы у самца воробьиной овсянки.

Вскоре Элейна Татл убедилась, что предположения верны: зонотрихии с белыми полосками и зонотрихии с бежевыми полосками практически никогда не образуют пары с себе подобными. Можно пофантазировать, чем такое свойство могло бы понравиться естественному отбору: пары птиц-распутников наверняка не достигали бы желаемого успеха в выращивании птенцов, а добродетельные, но застенчивые зонотрихии могли иметь сложности на стадии знакомства и флирта. На самом деле это никому не известно, но и не так уж удивительно. По-настоящему интригующий момент в другом.

Распутство или верность домашнему очагу – это стратегии размножения, а полоски на голове – признаки, по которым об этих стратегиях могут судить соплеменники. В наших прошлых беседах мы пришли к тому, что само существование двух, и именно двух, полов – следствие разделения таких стратегий на взаимно дополняющие противоположности. Другими словами, и сами полоски, и повадки их носителей – это вроде бы признаки пола. Когда мы рассуждали о принципе Бейтмана, о стратегиях «принцесс» и «профурсеток», то без всяких объяснений предполагали, что все это неразрывно связано с полом. У зонотрихии же все по-другому: половое поведение и сам пол как-то перпендикулярны друг другу.

Ясно, что «цвет полосок на голове», «верность партнеру» и «склонность к выбору партнера с определенным цветом полосок на голове» – это все совершенно разные вещи и уж никак не могут определяться одним геном. Генов, видимо, несколько. Тем не менее зонотрихии бывают только двух разновидностей, то есть признаки окраски и поведения никогда не перемешиваются – гены не рекомбинируют. Такое, как мы понимаем, бывает с половыми хромосомами, и там это важно, потому что признаки разных полов перемешивать никак нельзя. Но у белогорлого воробья обычные два пола тоже есть, и они-то как раз легко тасуются и с окраской, и с поведением!

Ситуация выглядит так, как будто у этих птичек есть обычные два пола – скажем, М и Ж, задаваемые половыми хромосомами, – у птиц это ZZ или ZW соответственно. А еще есть два «альтернативных пола», назовем их А и Б, задаваемые непонятно чем, но чем-то, тоже удивительно напоминающим половые хромосомы. И спариваться между собой могут только те, кто различается между собой по каждой из этих пар.

На самом деле ради связности изложения пришлось немного слукавить и не упомянуть, что хромосомные различия зонотрихий с белыми и бежевыми полосками были известны очень давно, задолго до того, как Элейна Татл пришла в эту историю. Эти различия – во второй паре обычных, неполовых хромосом, то есть аутосом. Именно там было обнаружено то, что генетики называют инверсией: довольно большой кусок хромосомы был перевернут задом наперед. Элейна Татл выполнила весьма подробный анализ этого куска, который она назвала «супергеном» (в генетике таким словом называются большие фрагменты генома, влияющие на несколько разных признаков, но ведущие себя в скрещиваниях как один ген). Оказалось, что в перевернутом куске действительно содержатся в том числе и гены окраски.

Надо полагать, инверсия такого большого куска хромосомы оказалась не слишком удачным приобретением. По крайней мере, Элейна Татл никогда не видела птичек, у которых были инверсии в обеих хромосомах II пары – видимо, они не жильцы. У птиц с белыми полосками на голове инверсия есть только в одной из двух хромосом II пары. А у птиц с бежевыми полосками обе хромосомы одинаковы, без инверсии. Поскольку самец с белыми полосками (с инверсией в одной хромосоме II пары) всегда спаривается с самкой с бежевыми полосками (с одинаковыми хромосомами II пары), потомство всегда состоит из половины белополосых птенцов и половины бежевополосых. И конечно, из половины яиц вылупляются самки, из половины самцы. Но вот только эти два свойства перемешаны у них случайным образом. При этом благодаря разборчивости зонотрихий в выборе партнера две хромосомы с инверсиями никогда не встречаются в одном геноме, что, несомненно, полезно для вида.

Чтобы обосновать свои выводы, Элейна Татл дождалась того золотого времени, когда расшифровка геномов перестала быть затеей на миллион долларов. И тогда ученой пришлось прочитать ни много ни мало пятьдесят полных геномов воробьиной овсянки, благо ее лабораторный холодильник был полон образцов овсяночьей крови. В частности, ее интересовало, действительно ли инвертированный участок II хромосомы накапливает мутации гораздо быстрее, чем остальной геном. Такого следовало бы ожидать, если белополосые особи и правда никогда не скрещиваются и, стало быть, инвертированные хромосомы никогда не проходят через мейоз и рекомбинацию. Даже ничтожной доли скрещиваний между белополосыми воробьями было бы достаточно, чтобы «почистить» инверсию от мутаций. Но нет: мутаций на ней было действительно в разы больше, чем в остальных местах. Заодно стало ясно, почему такая порченая хромосома никогда не встречается в двух копиях и почему белополосым нет смысла скрещиваться между собой – ведь тогда многие птенцы оказались бы нежизнеспособными.

Выводы Элейны Татл были таковы: у одного из десятка тысяч видов птиц на Земле на наших глазах эволюционирует новая половая хромосома, и она уже перехватила многие функции (в том числе диморфизм в окраске и поведении), за которые у остальных видов отвечает как раз традиционная пара половых хромосом.

Что ждет белогорлого воробья дальше? Некоторые скептики в своих отзывах на работу Элейны Татл утверждали, что ничего хорошего: виду, которого угораздило завести такую сложную систему репродукции с ограниченным выбором партнеров, нелегко избежать вымирания. Если так, то новая половая хромосома может и не состояться. Но возможно, что в один прекрасный день в далекой Канаде вылупятся птенчики, у которых гены, определяющие развитие половых органов, перескочат с хромосом Z или W на 2-ю, а то и вовсе две хромосомы объединятся в одну большую. Тогда в птичьем царстве появится новая половая хромосома, а зонотрихии окончательно решат для себя, кому у них положено распутничать, мальчикам или девочкам.

Гипотеза о том, что прямо сейчас в самой гуще класса птиц зарождается альтернативная система определения пола, возникла у Элейны Татл не на пустом месте. В следующих главах мы увидим, что все события, о которых шла речь выше, – хромосомная инверсия в одной из аутосомных пар, затруднения с рекомбинацией, быстрое накопление мутаций и потеря генов – происходили в половых хромосомах у предков ныне живущих видов. Это уж точно случалось у наших предков-млекопитающих. Кстати, вот что любопытно: если принцип Бейтмана хоть немного работает, то новый мужской пол у потомков зонотрихий должен бы оказаться более ветреным и склонным к промискуитету, чем женский. Можно ожидать, что он возникнет на базе разновидности с белыми полосками. У таких зонотрихий, как мы узнали, хромосомы II пары разные, то есть этот новый мужской пол будет гетерогаметным. А значит, новая ветвь на эволюционном древе птиц перейдет от определения пола по системе ZW к более близкой нашему сердцу системе XY. Такого с птицами пока вроде бы не случалось. А вот у их (да и наших) предков-рептилий обе системы используются с равным успехом.

Вряд ли мы в течение нашей жизни узнаем, что ждет канадского белогорлого воробья в его эволюционном будущем и суждено ли ему стать основоположником нового птичьего племени. И уж точно об этом не узнает Элейна Татл: одно из неприятных свойств смерти в том, что уже ничего не получится добавить к тем знаниям, которые ты получил в течение жизни. А у нас пока получается: вот и еще одна крупица информации добавилась к нашему багажу сведений о половых странностях земных существ.

Пока наше время на земле не истекло, можно задаться еще одним вопросом. Допустим, что в случае воробьиной овсянки мы и вправду стали свидетелями самой первой фазы передачи функций определения пола от одной пары хромосом к другой. А где можно посмотреть на последние фазы процесса? Как ни странно, у изученной вдоль и поперек плодовой мушки. Одна из хромосом дрозофилы – самая маленькая – получила название точечной (а остальные, соответственно, называют стержневыми). Эта хромосомка во многом ведет себя странно: мухе, похоже, не очень важно, одна или две такие хромосомы у нее в геноме, при этом точечная хромосома оказывает «мягкий феминизирующий эффект» на определение пола. Есть у нее и другие черты, заставляющие вспомнить о половых хромосомах. Подозрения исследователей подтвердились, когда были расшифрованы последовательности хромосом у разных представителей двукрылых. Похоже, что в линии, ведущей к дрозофиле, функции половой хромосомы перешли от точечной хромосомы к первой, самой большой. При этом процесс еще не закончен, и именно поэтому точечная хромосома пока еще проявляет некоторые странности, которые и навели генетиков на след.

Arnold C. The Sparrow with Four Sexes. Nature. 2016. 539(7630): 482–484.

Dean T. Oh Sweet Canada, Canada, Canada: The Nostalgia-Inducing Song of the White-Throated Sparrow. https://littlevillagemag.com/oh-sweet-canada-canada-canada-the-nostalgia-inducing-song-of-the-white-throated-sparrow

Landeen E. L., Presgraves D. C. Evolution: From Autosomes to Sex Chromosomes – and Back. Current Biology. 2013. 23(18): R848–R850.

Tuttle E. M., Bergland A. O., Korody M. L., et al. Divergence and Functional Degradation of a Sex Chromosome-Like Supergene. Current Biology. 2016. 26(3): 344–350.

Zhang S. The Birdsong That Took Over North America. https://www.theatlantic.com/science/archive/2020/07/bird-song-sparrows/613768

Глава девятнадцатая, в которой утконос из последних сил противостоит гендерной небинарности

Эволюция половых хромосом

Если в заголовке упоминается утконос, то, конечно, ужасно хочется прямо с него и начать. Увы, логика подачи материала требует с этим потерпеть до конца главы. Утконос в свое время выполнит важную функцию – проиллюстрирует извивы истории половых хромосом на нашей ветке эволюционного древа. Эта ветка, включающая рептилий и произошедших от них зверей и птиц, кажется нам такой важной, что даже праотец Ной, как известно, во время Всемирного потопа взял с собой в ковчег только их, а все остальные выкручивались как могли. Разбираться в том, что происходило с хромосомным определением пола у остальных существ на планете, не представляется возможным, но вот на этом отрезке нашего эволюционного забега – включающем, между прочим, примерно 300 млн лет – уже можно разглядеть хотя бы самые важные события.

Эволюцию нелегко изучать, потому что она – вернее, те ее сюжеты, которые оказались самыми интересными и многообещающими, – происходила в прошлом. У всех ныне живущих организмов за плечами одинаково длинный эволюционный путь в 4 млрд лет от общего предка всего живого на Земле. Никто из нас, ныне живущих, ничей не предок, ничья не промежуточная стадия и уж точно не вершина пирамиды жизни, на которую остальные взирают с восхищением и завистью своими примитивными глазенками. Тем не менее, сравнивая устройство разных земных тварей, биологи могут догадаться, что некоторые из их различий – разные стадии процесса, происходившего в прошлом и продолжающегося по сей день.

Вот, например, вопрос: как у рептилий могла возникнуть эта странная система определения пола зародыша в зависимости от температуры? Пожалуйста, познакомьтесь: ящерица прибрежная агама, проживающая в Восточной Австралии. У нее есть половые хромосомы Z и W, которые могут определять пол ящерицы обычным способом (ZZ – мальчики). Однако, когда австралийские биологи инкубировали агамовы яйца при повышенной температуре, из ZZ-зародышей получались девочки. Дело там, видимо, обстоит так: на Z-хромосоме агамы есть очень важный ген, который определяет мужской пол, но для этого ему надо работать изо всех сил – точнее, обеим его копиям на двух Z-хромосомах. Одной копии точно не хватает, и тогда получается ящерица-самка. Однако, даже если копий две, девочку-агаму по-прежнему еще можно получить, если чуть-чуть приглушить активность гена. Именно так и действует повышенная температура. Исследователи считают, что им повезло рассмотреть на этом примере промежуточную стадию эволюции – именно так крокодилы и некоторые черепахи приобрели свою способность менять пол в зависимости от окружающей среды.

Эта суперспособность рептилий поначалу так заворожила биологов, что они – по крайней мере, некоторые из них – в упор отказывались видеть сложности жизни, которые путали стройную картину. В 1957 году (Уотсон и Крик к тому моменту уже четыре года как открыли свою «двойную спираль») два почтенных зоолога завершили свой обзор следующей сакраментальной фразой: «Изложенные наблюдения подводят черту под дискуссией, которая длилась четверть века. Морфологически различимые половые хромосомы у рептилий отсутствуют…» Разумеется, сегодня единственная ценность этой цитаты состоит в том, что она учит нас относиться с юмором к безапелляционным утверждениям в научных статьях. Сейчас половые хромосомы описаны у полутора тысяч видов рептилий, включая змей, ящериц и даже черепах. Среди них есть и наша любимая система XY, и ZW, как у прибрежной агамы, и даже совсем уж редкие варианты. Более или менее известно, как хромосомные системы определения пола несколько раз возникали в разных эволюционных линиях рептилий и в каких отношениях родства находятся эти хромосомы между собой. Если кто-то по-настоящему любит змей и ящериц, к его услугам тонны научной литературы, а мы двинемся дальше, к вершинам (необходимую самоуничижительную оговорку см. выше) эволюции.

Итак, птицы. В прошлой главе мы видели пример того, как у одного вида птиц, возможно, формируется новая пара половых хромосом. На самом деле такого раньше у птиц не бывало: птичья система ZW на удивление хорошо сохранилась у всех представителей класса, и все птичьи Z- и W-хромосомы родственны друг другу. Птицы, очевидно, произошли от пресмыкающихся-архозавров, из которых до нашего времени дожили крокодилы, а у них никаких половых хромосом вовсе нет. Что касается остальных рептилий, их хромосомы Z и W непохожи на птичьи. Получается, что нынешняя птичья система как будто сразу явилась во всей красе, без промежуточных стадий. Можно вообразить, как это раздражает эволюционистов. Конечно же, они нашли щелочку, чтобы подсмотреть ранние стадии развития птичьих половых хромосом.

Я уже говорил, что никто у нас здесь никому не предок и не потомок. Чтобы обойти эту сложность, биологи используют термин сестринский таксон. Например, говорят, что «губки – сестринский таксон для остальных типов животных». Так ли это или нет, мы не знаем и обсуждать здесь не будем, но сама фраза значит, что губки, как и мы, – потомок общего предка всех животных, однако их генеалогическая линия отделилась от общего ствола первой. Не то чтобы современные губки были непременно очень похожи на нашего загадочного предка, но по крайней мере из черт их сходства и различия с нами может смутно вырисовываться его облик.

Ну так вот, у птиц ситуация следующая: страусы и эму относятся к бескилевым, а это сестринский таксон по отношению ко всем остальным птицам (новонёбным). А на следующей развилке эволюции от птиц отделились гусеобразные и курообразные – это опять же сестринский таксон для всех прочих, называемых Neoaves. Кстати, этих «прочих» на планете живет более 9000 видов, а бескилевых, водоплавающих и похожих на курицу – всего несколько сотен. Велик соблазн поискать в этой небольшой компании архаичные черты древнего птичьего предка. Одна из таких черт столь знаменательна, что дала название прекрасной книге австралийского палеонтолога Джона Лонга «Утки тоже делают это» (в оригинале книга называется Hung as Argentine Duck). Смысл английского названия в том, что у уток и других гусеобразных, в отличие от большинства нормальных птиц, баснословно длинные пенисы. Об этом и других рискованных сюжетах читателю лучше узнать из самой книги Лонга, а мы тут вспомнили уток (а также эму) в связи с половыми хромосомами.

Так вот, и у эму, и у водоплавающих птиц пол определяется хромосомной системой ZW. С остальными птичьими Z и W эти хромосомы объединяет та самая первая инверсия (переворот куска хромосомы задом наперед), которая, видимо, произошла в предковой паре аутосом, лишив ее возможности нормально обмениваться участками во время мейоза. Однако потом у птиц начался процесс потери – точнее, перемещения на другие хромосомы – тех генов на непарной половой хромосоме (W), которые никак не связаны с различием между полами. И вот этот процесс шел в разных линиях птиц с разной скоростью. У эму Z и W еще изрядно схожи между собой – 2/3 генов на них одинаковы. У утки процесс зашел чуть дальше, но тоже не слишком далеко. А вот у остальных птиц произошло то, чего и следовало ожидать в такой ситуации: гены хромосомы W, лишенные освежающего воздействия мейоза, стремительно деградировали и исчезали. Одно из последствий рекомбинации – исправление ошибок в одной хромосоме по образцу другой (подробнее об этом пойдет речь в двадцать девятой главе). Хромосоме W свои ошибки сверить не с кем. Из двух копий гена на половых хромосомах сохранялась та, что была на Z-хромосоме, потому что эта-то хромосома, в отличие от W, есть у всех, а мейоз у птиц-самцов не дает ей слишком быстро портиться. Если же на W-хромосоме появлялась копия аутосомного гена (такие обмены кусочками нередки в эволюции хромосом и называются транслокациями), то она никогда не побеждала в борьбе свою аутосомную сестру, потому что в деле сохранения гена на одинокую и отчаявшуюся W надежды мало. Таким образом, процесс переноса генов от W-хромосомы к другим оказывается однонаправленным.

В историях с половыми хромосомами страусов и уток разбирался – и продолжает разбираться – китайский биолог доктор Ци Чжоу из Чжэцзянского университета, что неподалеку от Шанхая. Тот же доктор Чжоу, кстати, внес вклад и в проблему утконоса… ох, опять я забегаю вперед. Сперва немного о млекопитающих, то есть о нас с вами.

Видов млекопитающих примерно в полтора раз меньше, чем птиц, хотя эволюционная история нашего класса, видимо, чуть длиннее. Если все без исключения птицы пользуются для определения пола системой ZW, то мы, звери, почти так же неотступно придерживаемся системы XY. История этих хромосом также началась с инверсии в одной аутосомной паре, а потом последовали другие хромосомные перестройки, в результате которых в одной из эволюционных линий – в нашей – мы имеем то, что описано в семнадцатой главе нашего повествования. Хромосома X большая и полна жизни (на ней, к примеру, есть ген рецептора АСЕ-2, к которому цепляется зловредный ковидный вирус). Хромосома Y маленькая, и на ней почти ничего нет, а из важного – вообще только ген SRY1. О том, как Y-хромосома дошла до жизни такой – как один из невинных регуляторных генов семейства SOX остался без пары для рекомбинации, стал изгоем, с горя взял на себя руководство процессом изготовления самца и тем самым обрек свою хромосому на неизбежный распад, – мы особо распространяться не будем, потому что полной ясности тут пока нет. Кроме того, не терпится поговорить об утконосе.

Утконос и его родственница ехидна – подкласс однопроходные, то есть опять же «сестринский таксон» для всех остальных млекопитающих, как эму – для птиц, то есть, возможно, реликт ранних стадий эволюции. Утконос так прекрасен в своей оригинальности, что про него можно вспоминать в статьях на самые разные темы, а то и вообще писать книги, посвященные только ему. Чего стоит способность выделять молоко всей поверхностью брюха, уникальное для млекопитающих умение производить яд, утиный клюв, привычка нести яйца…