Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии: читать начало книги онлайн

Откуда у одноклеточной малявки такие психологические тонкости? По мнению Суржика, для подобных различий в поведении вполне достаточно химической разницы феромонов a и α. Фактор a более гидрофобный, то есть «жирноватый» на ощупь, не слишком растворимый в воде, приклеивающийся к поверхностям и не распространяющийся очень уж далеко. А фактор α, наоборот, чувствует себя в жидкой среде прекрасно, и его можно почуять издали. Вот и основа для поведенческих различий. И не надо было городить огород с зависимостью скорости движения от размера, чем мы занимались в прошлой главе и что до нас с научной точностью проделал Дэвид Дьюзенбери. Разные типы спаривания могут возникнуть просто ради того, чтобы облегчить партнерам поиск друг друга, а возникнув, уже несут в себе предпосылки будущего различия полов.

Как же возникла у наших одноклеточных предков вся эта сложная механика? На сегодняшний день история выглядит примерно так: все эти «гены типов спаривания», о которых мы тут расплывчато рассуждали, на самом деле чаще всего кодируют белки определенного класса. Они называются транскрипционными регуляторами, и их работа – запускать или выключать всякие другие гены, в данном случае гены синтеза феромонов и их рецепторов. У сложных организмов есть немало таких регуляторов, и каждый из них выполняет свою работу. У гипотетического бесполого предка один из регуляторов, видимо, запускал гены поиска партнера для спаривания, то есть, к примеру, синтеза рецепторов и феромонов. В один прекрасный день произошла мутация – то ли в самом регуляторе, то ли в тех участках ДНК перед другими генами, которые он узнавал и через которые отдавал команду «пуск» или «стоп». В результате у мутанта стал запускаться только синтез феромона, но не рецептора к нему.

Теперь, когда в популяции появились профессиональные испускатели феромонов, в старом варианте гена, присутствующего у всех остальных, вполне могла появиться другая мутация – этот новый вариант стал производить только рецепторы. Поскольку феромон подходит к своему рецептору, как ключ к замку, можно сказать, что теперь один аллельный вариант гена отвечает за ключ, а другой – за замок. Возникает асимметрия, которая, как было сказано выше, полезна для более эффективного поиска партнера. Оба варианта закрепились, а изначальный вариант «и нашим и вашим» исчез.

Генов, так или иначе контролирующих слияние клеток, может быть довольно много, и возможна ситуация, когда этой командой генов руководит не один, а несколько транскрипционных регуляторов. Можно вообразить, что один регулятор командует парой «феромон – рецептор», другой – симметричной парой «рецептор – феромон», а третий, к примеру, теми белками, которые непосредственно обеспечивают слияние клеток при встрече – они тоже могут подходить друг к другу, как ключ к замку. И в каждом случае эволюция естественным образом приведет к тому, что один аллельный вариант гена захватит контроль над ключом, а другой – над замком. Просто потому, что асимметрия повышает эффективность процесса.

Если один транскрипционный регулятор захватывает всю власть – то есть два его аллеля определяют, кому что делать при размножении, – это выглядит как классический биполярный пол, или тип спаривания, как у дрожжей. Но возможно, что между несколькими регуляторами установится временный паритет. Такой промежуточный вариант будет выглядеть как «многополярный» пол: тип спаривания кодируется двумя или тремя разными локусами, у каждого из которых есть несколько вариантов, и, если хочешь с кем-то заняться сексом, изволь убедиться, что во всех локусах у вас есть различия. Тебе ведь нужны ключи ко всем замкам партнера.

Что же произойдет дальше? Возможно, один из генов-регуляторов все-таки окажется главнее и постепенно возьмет под свой контроль всю остальную механику полового размножения. А может произойти так, что эти гены случайно окажутся на хромосоме рядышком, так чтобы между ними никогда не происходила рекомбинация. В обоих случаях результат будет один: больше никакой многополярности. Полов отныне будет всего два, и без глупостей. Все ключи у вахтера.

Чем природе, то есть естественному отбору, мог бы понравиться такой вариант? Мы ведь сказали, что у множества полов есть прекрасное свойство: выбор партнера не составляет никакого труда, спаривайся (почти) с кем угодно. Это, конечно, так, но жизнь не стоит на месте. Как только появилась специализация полов – а она, как мы видим, появляется даже в простейшем варианте, у дрожжей с двумя типами спаривания, – в новых полах уже нет никакого смысла. Вам все равно придется выбрать одну из двух стратегий, поскольку именно поляризация стратегий дает максимальный эффект. То есть можно называть себя кем хочешь, но способов действия всего два. Такой момент действительно наступает в жизни некоторых живых существ: так, грибку криптококку, занявшемуся паразитированием, пришлось менять механизм определения пола с тетраполярного на биполярный практически на глазах у ученых. Он имел шанс на собственном опыте убедиться, что, когда ты живешь в сложных условиях и тебя все ненавидят за то, что ты паразит, два пола – это гораздо практичнее.

Могу себе представить, как читателя утомили все эти грибки: что ж, будем ближе к людям. У людей «тип спаривания», то есть, извините, уже самый настоящий пол, определяется половой хромосомой: гены, от которых это зависит, действительно собрались поближе друг к другу, держатся вместе и не перетасовываются с другими, как и предсказывают упомянутые выше Зина Хадживасилиу и Эндрю Помянковски. Кроме того – мы обсудим это чуть позже, – гены, определяющие различия полов, оказались у млекопитающих под контролем единственного транскрипционного регулятора. Но значит ли это, что наш пол произошел от типов спаривания у дрожжей и грибов, или это совершенно разные истории, а сходство между ними внешнее?

Есть свидетельства, что сходство не случайно и «пол» действительно почти то же самое, что и «тип спаривания». Есть среди зеленых водорослей забавное существо по имени вольвокс – простой шарик из клеток, относящийся к порядку хламидомонадовые. Вольвокс умеет размножаться с помощью секса, при этом производит спермии и яйцеклетки, в точности как уважаемые читатели. Его ближайший родственник – одноклеточная водоросль хламидомонада, которая и дала название порядку. Заметим, что водоросли – одна из самых разнообразных групп организмов на Земле, общий предок которых, возможно, является по совместительству и общим предком вообще всей сложной жизни на планете. Для двух водорослей принадлежать к одному порядку (даже не классу) – это значит быть самыми близкими родственниками. И вот хламидомонада, в отличие от вольвокса, никаких спермиев и яйцеклеток не делает – она вопиюще изогамна. При этом у нее есть типы спаривания. Оказывается, однако, что механизм определения этого самого типа спаривания не так уж сильно отличается от механизма определения пола у вольвокса. Отвечающие за это транскрипционные регуляторы явно произошли от общего предка, притом не так уж давно.

Каких доказательств вам еще надо? Тип спаривания у всяких примитивных существ вроде грибков или дрожжей – прямой предшественник пола, как его понимаем мы с вами, а также другие животные, растения и вся огромная земная биосфера. Самое время перейти к этим самым настоящим двум полам.

Кнорре Д. Модельные организмы: грибы. См.: https://biomolecula.ru/articles/modelnye-organizmy-griby

Anders A., Colin R., Banderas A., Sourjik V. Asymmetric Mating Behavior of Isogamous Budding Yeast. Science Advances. 2021. 7(24): eabf8404

Clark J., Haskins E. F. Reproductive Systems in the Myxomycetes: A Review. Mycosphere. 2010. 1(4): 337–353.

Geng S., De Hoff P., Umen J. G. Evolution of Sexes from an Ancestral Mating-Type Specification Pathway. PLoS Biology. 2014. 12(7): e1001904

Goodenough U., Heitman J. Origins of Eukaryotic Sexual Reproduction. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2014. 6(3): a016154

Hadjivasiliou Z., Pomiankowski A. Evolution of Asymmetric Gamete Signaling and Suppressed Recombination at the Mating Type Locus. ELife. 2019. Aug. 29. 8: e48239.

Hanson S. J., Wolfe K. H. An Evolutionary Perspective on Yeast Mating-Type Switching. Genetics. 2017. 206(1): 9–32.

Hsueh Y. P., Fraser J. A., Heitman J. Transitions in Sexuality: Recapitulation of an Ancestral Tri- and Tetrapolar Mating System in Cryptococcus Neoformans. Eukaryotic Cell. 2008. 7(10): 1847–1855.

Ruderfer D. M., Pratt S. C., Seidel H. S., Kruglyak L. Population Genomic Analysis of Outcrossing and Recombination in Yeast. Nature Genetics. 2006. 38(9): 1077–1081.

Rusche L. N. Mobile DNAs and Switching Mating Types in Yeast. ELife. 2020. Jun 9. 9: e58403.

Глава тринадцатая, в которой автор почти забывает, о чем шла речь

Анизогамия как ЭСС

Итак, в предыдущей главе представлена одна из версий событий, которые привели к возникновению двух полов. Там все вроде бы очень логично, но кто-то может ощутить разочарование: в этой истории не оказалось места гендерному неравенству, сексизму, непримиримому конфликту, эгоизму и коварному манипулированию, которые так украшают большинство научно-популярных рассказов о происхождении пола. Придется нам срочно исправлять ситуацию и рассмотреть все эти захватывающие предметы (сохраняя, конечно, критическое отношение к прочитанному).

Сухой остаток двенадцатой главы таков: изогамия нестабильна, не говоря уже о гомоталлизме. Она так и норовит скатиться к разделению на мальчиков и девочек, со всеми вытекающими сложностями. Пофантазируем, как гипотетическая водоросль вроде хламидомонады, которая уже открыла для себя два типа спаривания, могла бы совершить решающий рывок к настоящей двуполости, как у ее родственника вольвокса. Итак, вначале мы производим одинаковые гаметы. Возможно, они различаются типом спаривания и тонкими нюансами поведения, как у дрожжей, но пока все выглядит вполне невинно. Но, наверное, между этими гаметами есть изменчивость по размеру – одни чуть крупнее, другие чуть мельче. Если один из типов спаривания склонен к более активному поиску партнера, у него преимущество получат более мелкие гаметы – просто потому, что они активнее движутся. Чтобы суммарный запас всего полезного в зиготе остался без изменений, им придется сливаться с теми клетками противоположного типа, которые случайно выросли покрупнее. Те, в свою очередь, тоже получают преимущества. Заметим, что в проигрыше оказываются те, кто сохраняет гендерное равенство: гаметы среднего размера не могут слиться с самыми маленькими представителями противоположного типа и проиграют соревнование в поиске самых крупных.

Начинается лавинообразный процесс: одному типу гамет выгоднее становится все крупнее и, как следствие, инертнее, а другому – пожертвовать размером ради прыткости. В конечном итоге мы придем к тому варианту, который был рассмотрен в одиннадцатой главе: один пол сидит у окошка и ждет суженого, коротая время за шитьем распашонок для будущего потомства. Второй пол носится как ошпаренный в поисках любви, но ничего полезного в дом не приносит. Заметьте, сейчас мы пришли к этому уже не как к идеальному варианту, обеспечивающему максимальную гармонию в природе, а как к реальному результату процесса, в котором каждый маленький шажок приносит пользу тому, кто этот шажок решился сделать. То есть мы наконец-то начали мыслить эволюционно.

Но посмотрим на все это под другим углом: вместо счастливой популяции равных друг другу существ мы получили разделение на тех, кто должен накапливать ресурсы для потомства, и тех, кому это не нужно, – они просто спариваются с самыми домовитыми представителями первого типа и тем самым обеспечивают своим генам место в следующем поколении. Если считать все это игрой, то на сцене появляются шулеры – или, если угодно, можно сравнить их с паразитами, использующими ресурсы здоровых организмов ради собственной выгоды. С этого момента та часть популяции, которая не поддалась соблазну легкой жизни, почувствует всю тяжесть пресловутой «двойной цены»[6]: в их потомстве, для которого они старательно накопили ресурсы, теперь половина генов вовсе не их, а этих коварных тунеядцев.

Можно ли реформировать такое ужасающе несправедливое устройство общества, проведя своего рода эмансипацию? Если инициатива исходит от добросовестной и домовитой особи – назовем ее «самкой», – из этого вряд ли что-то получится. Носитель подобной мутации должен упрямо предлагать партнеру лишь половину приданого, необходимого потомству, и по сравнению с остальными сородичами вряд ли окажется желанным партнером, так что наш воображаемый «ген эмансипации» тут же канет в небытие. Допустим теперь, что у нас появился порядочный «самец», которому тоже не нравится гендерное неравенство: у него произошла мутация, побуждающая его накопить побольше ресурсов для детишек. Увы, его порыв никому не нужен: у самок в популяции и так достаточно средств для выращивания детей, а вот в соревновании за этих самок наш идеалист явно обречен на проигрыш сородичам-альфонсам, поскольку обременен излишним весом. Ген честности и порядочности опять обречен на исчезновение. Всем приходится смириться с несправедливым устройством мира, и отныне паразитов и тунеядцев станут называть просто «самцами», а все прочие по умолчанию становятся «самками».

Итак, в популяции из шустрых эгоистичных самцов и дебелых инертных самок небольшие отклонения от общепринятой стратегии поведения ведут к проигрышу. Такая ситуация называется «эволюционно стабильной стратегией», и придумал этот термин уже упоминавшийся здесь Джон Мейнард Смит: он первым сказал о «двойной цене самцов» и ввел в биологию понятия из теории игр.

В 1976 году, вскоре после того как Джон Мейнард Смит все это придумал, Ричард Докинз выпустил свою знаменитую книгу «Эгоистичный ген». Она настолько повлияла на популярное понимание философских основ биологии, что придется поговорить о ней чуть подробнее.

Эта книга – прекрасный пример, как название вводит широкую публику в заблуждение относительно того, о чем на самом деле идет речь. Чуть более знаменитый пример – теория относительности Эйнштейна: в ней дело совершенно не в том, что «все относительно». Еще один, менее банальный пример – «Двойная спираль» Уотсона и Крика. Именно так один из первооткрывателей структуры ДНК назвал свою научно-популярную книжку. С тех пор многим кажется, что в слове «спираль» заключен какой-то важный смысл, и даже в художественных фильмах умные биологи, исследующие инопланетный вирус, часто рассматривают на экранах своих компьютеров нечто спиральное и таинственно светящееся. Однако почти весь смысл открытия Уотсона и Крика таится в прилагательном «двойная». Тот факт, что ДНК еще и закручена в спираль, на удивление малозначителен для понимания механизмов жизни. Это ясно хотя бы потому, что эта самая спираль ДНК может быть закручена иногда вправо, а иногда и влево, да к тому же еще и разными способами.

Итак, «Эгоистичный ген» Докинза – еще один пример книги, где название вводит в заблуждение. Об эгоизме и о генах там сказано не так уж много, зато большая часть книги посвящена «эволюционно-стабильным стратегиям» – тем самым, которые незадолго до этого придумал Джон Мейнард Смит. Собственно, из книжки Докинза проще и интереснее всего узнать об этих стратегиях – в ней приведено множество увлекательных примеров. Вот один из них, причем за полвека со дня выхода книги Докинза он использовался, видимо, чаще прочих.

[6] Из этого упрощенного пересказа может сложиться впечатление, будто вся проблема «двойной цены» сводится к тому, что самцы не умеют метать икру и откладывать яйца. Основу недоразумения заложил сам Мейнард Смит, когда использовал выражение «двойная цена самцов». Однако бесполезность самцов – излечимый недуг: надо просто, чтобы наша сексуальная пара оплодотворяла друг друга симметричным образом и оба партнера приносили потомство. Именно так поступают очень многие живые существа вроде дождевых червей или садовых слизней. Более того, можно предположить, что именно так обстояли дела у тех древних созданий, которые первыми вздумали перемешать свои гены посредством секса (конечно же, самцы и самки появились в этой истории существенно позже). Увы, такой «экзогамный гермафродитизм» не снимает проблему: «двойную цену» придется платить всякому, у кого в процессе размножения аллельные гены расходятся к разным потомкам, потому что мутантный ген, который восстанет против подобной практики, перейдет ко всем потокам, а не к половине. Именно поэтому, чтобы избежать путаницы, сейчас чаще говорят не о «двойной цене самцов или секса», а о «двойной цене мейоза».